高山林线作为一种生态交错区, 是植被对环境长期适应的结果, 它对气候变化极为敏感^[1]。高山地带控制影响植物生长的气候因子, 气候的变化可能会引起植物生理生态特征的变化, 植物的变化又会影响局部小气候乃至大范围的气候^[2-4]。为了更准确的理解和预测高山林线对外界环境的响应和未来气候条件下林木树种的生理生态过程, 首要问题是研究林线形成的机理^[4-5]。岷江冷杉被认为是青藏高原东南缘形成林线的主要树种之一, 常在3000 m以上地区以纯林形式存在, 是该地区阴坡林线的主要建群种, 但人为干扰和破坏比较严重^[6]。卧龙自然保护区位于青藏高原东南缘邛崃山脉, 当地农民主要从事绵羊和牦牛的放牧^[7], 且放养的数量呈现增长的趋势。有统计显示, 2015年放养数量较2003年增长了43.37%, 家畜分布区总面积约占自然保护区总面积的20.52%^[8]。

在树木的生活史中, 幼苗生长早期阶段的死亡率最高^[9-10]。在林线进行的人工播种实验中, 只有不到20%的幼苗能存活到第2年^[11]。所以, 幼苗成活率低是林线上森林更新受限的主要原因之一^[12]。造成林线树种幼苗成活率低的因素错综复杂, 如非生物因素主要有温度、光照、土壤和积雪等, 生物因素包括植被、菌根和植食动物等^[12]。过去对高山林线形成机理的研究多集中在低温与树木生长限制之间的关系, 低温不仅会引起木质部栓塞和霜冻干旱从而导致幼苗死亡^[13-14], 还会对幼苗的生理过程和生长有不利影响^{[10, 15-16]}, 提出了环境胁迫、碳氮平衡失调、生长受限等众多假说, 而繁殖更新障碍作为林线形成机制的假说之一未得到足够重视^[17-18]。

本研究于卧龙国家级自然保护区的巴郎山林线过渡带, 以草本和灌木两种群落类型为研究对象, 通过岷江冷杉播种及3年的围栏处理, 同时监测群落样地空气温湿度和土壤温度的变化, 探究植物群落类型和围栏封育对林线树种岷江冷杉幼苗存活的影响, 为进一步探讨青藏高原东南缘林线的形成机制提供参考。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

本试验位于青藏高原东南缘邛崃山脉东坡巴郎山, 地理坐标30°45′—31°25′N, 102°52′—103°24′E, 海拔3400m。该地是四川盆地向青藏高原的过渡地带, 以高山峡谷为主要地貌特征。巴郎山属于高原温带亚湿润气候带, 年平均温度8.4 ℃, 年平均降水量862 mm, 其中夏季占68.1%, 年平均相对湿度在80%左右, 气温年差较小, 昼夜温差较大, 干湿季较为明显, 海拔高差较大导致垂直气候差异明显。试验地多为草本植被和灌木丛, 植物资源较为丰富, 主要有紫地榆(Geranium strictipes)、草玉梅(Anemon erivulari)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)等。

1.2 样地设置

试验设置灌木(植物群落)+围栏+播种、灌木+围栏+不播种、灌木+不围栏+播种、灌木+不围栏+不播种、草本(植物群落)+围栏+播种、草本+围栏+不播种、草本+不围栏+播种、草本+不围栏+不播种8种处理(图 1)。每种处理5个重复, 共40个样地, 每个样地面积5 m×5 m。围栏样地设置：采用孔径为10 cm, 高1.3 m的铁丝网进行围栏封育, 不围栏样地用同样铁丝在地面围出边界。播种样地设置：种子收集于当地, 在未去除原有植物基础上采用穴播方式, 每样地100个穴, 共播种1500粒, 穴深度5 cm, 穴间距50 cm, 平均每个穴15粒种子。在未播种样地, 也会用同样方式进行扰动。选择草本和灌木样地各5个, 设置空气温湿度记录仪(地上30 cm, HOBO Pro v2 U23-001型, Onset Computer Cor., USA)和土壤温度记录仪(地下20 cm, ST-05, Delta-T, UK)监控温湿度变化。

1.3 研究方法 1.3.1 种子发芽实验

种子发芽实验在室内进行。2015年5月于三个长40 cm, 宽30 cm, 深度2 cm的培养盘中共播种10000个岷江冷杉种子, 覆上透明塑料薄膜, 在25 ℃下光照培养, 培养期间保持湿润。在开始出芽时去掉塑料薄膜, 在大部分子叶展平后分盆, 分于直径10 cm的黑色硬塑料的小盆中, 每小盆一棵幼苗。种子的萌发以胚根与种子等长为标志。实验时间持续一个月。

发芽率计算公式^[19]：发芽率(%)=正常发芽种子粒数/参试种子总粒数×100%

1.3.2 野外调查

分别于2015年6月、7月、9月和10月、2016年5月、9月以及2017年7月对所有样地的岷江冷杉幼苗的存活状况进行调查和记录。

1.3.3 数据处理与分析

本试验所有数据均采用Microsoft Excel 2013软件进行数据整理和图表的绘制, 不同处理之间的差异使用SPSS 22.0软件进行单和多因素方差分析, LSD法进行显著性检验(P < 0.05)其中, 不同样地之间温湿度数据采用配对t检验。

2 结果与分析 2.1 温室岷江冷杉种子发芽率和幼苗成活率

温室岷江冷杉种子发芽率为31.4%, 而幼苗成活率从第一次调查的99%, 随时间在逐渐下降, 至2015年8月, 成活率降为92%(图 2)。

2.2 草本和灌木样地中土壤温度和空气温湿度变化

草本样地内土壤平均温度是6.92 ℃, 高于灌木样地(0.17±0.38) ℃, 平均空气温度和湿度是3.83 ℃和78.74%, 分别低于灌木样地(0.22 ± 0.31) ℃和3.01%±7.90%(图 3)。配对t检验结果显示, 灌木和草本样地之间日平均空气温湿度达到极显著差异(P＜0.01, 表 1), 而草本灌木样地之间的日平均土壤温度没有显著差异。表明植被生境的不同改变了日平均空气温湿度, 但并未改变日平均土壤温度。

2.3 野外岷江冷杉种源

在试验设计的20个未播种样地中, 两年时间的调查结果显示, 未发现岷江冷杉幼苗, 说明此时间段该研究区域缺乏岷江冷杉种子。

2.4 围栏对岷江冷杉幼苗成活率的影响

围栏样地中岷江冷杉幼苗成活率最高为2.68%, 不围栏样地中最高为0.85%。与不围栏样地相比围栏处理可极显著提高岷江冷杉幼苗的成活率(P < 0.001, 图 4, 表 2)。2015年分别显著提高0.6%、3.0%、2.1%和2.3%；2016年分别提高2.5%和1.8%, 2017年提高0.9%。随着时间的推移, 围栏和不围栏样地岷江冷杉幼苗的成活率均在逐渐降低。2017年最后一次调查结果显示, 不围栏样地中岷江冷杉幼苗全部死亡。

2.5 群落类型对岷江冷杉幼苗成活率的影响

草本样地中岷江冷杉幼苗成活率最高为2.77%, 最低为0.72%；灌木样地中岷江冷杉幼苗成活率最高为2.07%, 最低为0.13%。与灌木群落相比, 草本样地中岷江冷杉幼苗的成活率显著高于灌木样地(P < 0.05, 图 5, 表 2)。2015年分别提高0.8%、0.7%、0.2%和1.4%；2016年分别提高1.5%和0.9%；2017年提高0.6%。不管是草本还是灌木样地, 岷江冷杉幼苗成活率都在逐渐降低。

2.6 围栏和群落类型交互作用对岷江冷杉幼苗成活率的影响

在不围栏时, 草本样地中岷江冷杉幼苗成活率极显著低于灌木样地, 2015年分别低0.03%、0.7%、0.7%和0.2%；2016年低0.04%, 2017年最后一次调查结果显示, 不围栏样地的岷江冷杉幼苗全部死亡。相反, 围栏处理后幼苗成活率草本样地极显著高于灌木样地, 2015年分别高0.8%、1.4%、0.9%和1.6%；2016年分别高1.5%和0.9%, 2017年高0.6%。表明岷江冷杉幼苗成活率在草本样地中对围栏处理表现出较强的增加率(P < 0.001, 图 6, 表 2)。

3 讨论 3.1 围栏、植物群落类型及其交互作用对岷江冷杉成活率的影响

本研究中, 室外林线过渡带的幼苗成活率远远低于实验室理想条件下, 因为林线过渡带气候恶劣且幼苗有可能会被动物采食, 不利于成活。结果发现, 围栏处理显著提高了草本和灌木群落中幼苗成活率, 这与前人研究结果一致^[20]。这主要因为围栏对种子萌发提供了一个保护环境, 避免了植食动物的采食。对于草本植物和林线树种幼苗成活的关系, 在土壤水分比较充足的林线, 草本植物提供的遮荫环境能够提高幼苗存活率^[21]。Germino等人^[11]研究草本植物和幼苗存活率关系时发现, 幼苗在有草本覆盖时的存活率是90%, 没有地被物时是44%。在无围栏时, 灌木样地中岷江冷杉种子发芽率和幼苗成活率则高于草本样地, 这可能是因为灌木样地的空气湿度较草本样地的空气湿度的日平均高3.91%, 水分较充足, 并且相对草本而言, 灌木在一定程度上为种子萌发提供了一个类似围栏的保护的环境。而且, 草本在有围栏后超过了灌木的发芽率, 可能是因为灌木释放的化感物质有可能阻碍林线树种的种子萌发^[22]。本试验中, 幼苗成活率很低, 不足3%。有研究表明, 定居林线附近的岷江冷杉幼苗发芽率和成活率不足5%, 这严重影响着种群的顺利更新^{[6, 23-25]}。

岷江冷杉幼苗的成活除了与植被群落类型和植食动物有关外, 低温也是岷江冷杉幼苗存活和生长的重要限制因子^{[11, 26-27]}, 根生长时土壤温度低于6 ℃就会受到强烈抑制^[28]。冷杉幼苗在温度日振幅最大时死亡率最高^[29-30], 低于0 ℃的冻害事件一般随海拔上升而增加^[31-32], 大部分植物在-1.8 ℃以下就会发生冻结^[33]。本实验监测的土壤温度和空气温度显示, 低温阶段较多, 因此这也是幼苗成活率极低的重要原因。

3.2 不足与展望

高山林线环境复杂, 多种环境因子单独或交互影响着林线树种的生存和生长。本文通过围栏处理在草本和灌木群落播种并监测土壤温度和空气温湿度, 来探究岷江冷杉幼苗的成活情况。显然, 本研究监测的环境因子有限, 但研究结果得出围栏和草本群落的交互作用有利于岷江冷杉幼苗的成活, 为进一步研究高山林线形成机制提供参考。因此, 应尽可能考虑多种因素的影响去探究高山林线的形成机理。

4 结论

高山林线过渡带草本和灌木群落经短期围栏封育和岷江冷杉播种处理后, 在围栏样地及围栏处理后的草本群落中的岷江冷杉幼苗成活率显著提高。因此, 在高山林线过渡带, 通过对植被短期围封, 降低人为活动和植食动物的采食, 可以提高林线树种岷江冷杉幼苗成活率以及促进其幼苗更新, 进而利于林线形成。