人类活动导致众多野生动植物栖息地的退化和丧失, 造成全球范围内的生物多样性丧失^[1-2]。对野生动物进行栖息地质量评价, 并预测潜在分布区, 对濒危野生动物的管理和保护具有重要意义^[3-5]。

传统的栖息地适宜性评价采用回归模型^[6]、机理模型^[7]和生态位模型^[8]等, 然而, 数据获取的难度及评价的主观性等因素限制了适宜性评价的准确性。近年来, “3S”技术在生态学领域的应用越来越成熟, 极大地促进了大尺度上野生动物栖息地适宜性的评价工作^[9-10]。结合“3S”技术, 利用最大熵模型(MaxEnt)评价野生动物栖息地的适宜性时只需物种的“出现点”数据, 且在数据不多的情况下, 精度也比较高, 因此MaxEnt模型得到了广泛应用^[11-15]。

华南梅花鹿 Cervus pseudaxis是东洋界特有鹿类, 1998年《中国濒危动物红皮书》中被列为“濒危级”, 是我国国家一级重点保护野生动物^[16]。在20世纪20年代以前, 华南梅花鹿曾在我国东部广泛分布。近60年来, 由于人类的捕杀、人为干扰强度的增加和适宜栖息地的丧失, 种群数量骤减^[17], 现仅分布于安徽、浙江和江西等狭小片区内, 彼此间相互隔离^[18]。华南梅花鹿是浙江清凉峰自然保护区的主要保护对象之一, 仅分布于千顷塘区域。自20世纪90年代以来, 为更好的保护华南梅花鹿, 研究人员开展了一系列的研究工作, 包括种群动态^[19-20]、种群遗传^[21-22]、栖息地选择^[23-24]和食性^[25-26]等。研究表明, 华南梅花鹿倾向于选择海拔为1000 m左右、人为干扰较小的灌草丛为栖息地^[23-24]。

尽管华南梅花鹿面临严峻的栖息地丧失、退化和破碎化等问题, 但目前仍未有研究对其栖息地质量现状进行客观评价, 也缺乏对其潜在适宜栖息地的预测。本研究利用MaxEnt模型对以浙江清凉峰自然保护区千顷塘为中心50 km×50 km的区域进行华南梅花鹿栖息地适宜性评价, 探讨影响华南梅花鹿空间分布的主要环境因子, 以及了解研究区域内栖息地的破碎化现状, 以期为保护区内栖息地的保护与管理以及圈养种群的野外放归提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域

本研究选取以浙江清凉峰国家级自然保护区千顷塘野生梅花鹿保护区域为中心的50 km×50 km范围为研究区域(东经118°51′—119°22′, 北纬30°04′—30°31′), 整个分析区域为平均海拔为(442 ±285) m的中低山区。浙江清凉峰自然保护区地处浙江省西北部, 总面积11252 hm², 由龙塘山森林生态系统保护区域、千顷塘野生梅花鹿保护区域和顺溪坞珍稀濒危植物保护区域三部分组成。地带性植被主要是以青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、木荷(Schima superba)、甜槠(Castanopsis eyrei)为优势种构成的常绿阔叶林。保护区内华南梅花鹿仅分布于千顷塘区域, 该区域面积为5690 hm², 位于浙皖两省交界处, 其西面与安徽省绩溪县、歙县相邻, 北面与安徽省宁国市毗邻(图 1)。

1.2 数据获取

2014年12月—2016年12月, 采用红外相机(LTL 5210MC)网格布设法对千顷塘区域内华南梅花鹿开展种群监测, 以获取其分布点数据^[27]。将千顷塘区域划分为1 km×1 km的网格, 在每个网格中心位置20 m范围内选择合适地点作为相机布设点, 相机距地面60—80 cm。整个区域内共布设58台红外相机(图 2)。

根据付义强^[23]和马继飞^[24]分别在浙江清凉峰自然保护区和江西桃红岭自然保护区对梅花鹿秋季和春季栖息地利用的研究, 选取地形、植被、水源及人为干扰等4类环境因子用于华南梅花鹿栖息地适宜性模型的构建。地形因子包括海拔、坡度和坡向, 由中国科学院科学数据库(http://www.gscloud.cn/)下载30 m分辨率的数字高程模型(DEM)计算提取得到。植被因子包括植被类型和归一化植被指数：利用ENVI 5.3, 采用监督分类的最大似然法对2018年4月19日研究区域内Landsat 8影像进行判读, 将其分为水体、建筑用地、灌草丛、农田、竹林、针叶林、针阔叶混交林和阔叶林等8类, 并计算归一化植被指数。由于山谷可截留雨水或形成溪流, 可以为华南梅花鹿提供临时性或永久性水源, 因此, 我们通过提取研究区域的山谷线获得包括小尺度的水源因子。人为干扰因子主要包括距人口聚居区和道路的距离, 其中人口聚居区定义为面积大于10 hm²的居住点片区；道路为硬化道路, 如省道、县道、乡道、村村通水泥路。

1.3 模型构建

利用ArcGIS 10.4将所有环境因子图层的坐标统一为WGS1984 UTM Zone 50N, 像元大小统一为30 m×30 m, 并转化为MaxEnt 3.4.1软件要求的ASCII格式。将华南梅花鹿25%的分布点数据作为测试数据, 利用Jackknife刀切法分析环境因子对其分布的影响, 其他参数均为默认。将模型输出的ASCII格式文件导入至ArcGIS 10.4中, 根据栖息地适宜性值, 将其划分为4个等级：0—0.25为不适宜；0.25—0.5为次适宜；0.5—0.75为适宜；0.75—1为最适宜, 从而得到清凉峰华南梅花鹿的栖息地适宜性图。

2 结果 2.1 模型的准确性

ROC曲线结果显示训练数据和验证数据的AUC值分别为0.975和0.965, 表明MaxEnt模型的预测结果处于优秀水平(图 3)。

2.2 华南梅花鹿栖息地选择与环境因子的关系

Jackknife检验结果表明, 海拔、坡度、距道路和人口聚居区的距离是影响华南梅花鹿分布的关键因子, 对MaxEnt模型的贡献率分别为76%、11%、5.7%和3.2%。华南梅花鹿基本不选择海拔600 m以下的区域, 在600—1100 m区间, 其出现的可能性逐渐增加, 而在1200 m以上区域逐渐降低。华南梅花鹿倾向于选择坡度小于40°的区域, 其偏好随坡度的减小而增加。对距道路100—200 m的区域选择性较高, 随着距离的增加反而降低。其选择性随距人口聚居区的距离增加而提高, 在2000—4000 m区域达到最高, 之后反而降低。

2.3 华南梅花鹿栖息地适宜性

研究区域内华南梅花鹿的适宜栖息地主要分布在千顷塘区域及其西南部约10 km的龙岗镇(图 4), 最适宜和适宜栖息地的面积计为5477 hm², 占研究区域面积的2.2%。千顷塘区域最适宜栖息地的面积为762 hm², 适宜栖息地的面积为1462 hm², 共占该区域面积的39.1%。西南部山区最适宜栖息地的面积为215 hm², 适宜栖息地的面积为1479 hm², 共占西南部山区面积的16.7%(表 1)。

3 讨论

MaxEnt模型分析结果表明, 环境因子中对华南梅花鹿栖息地选择贡献率最高的是海拔和坡度, 华南梅花鹿倾向于选择海拔1050—1240 m范围内的平缓地带, 这与前人的研究结果基本相符^[24]。人为干扰对华南梅花鹿栖息地选择的贡献率较低, 距道路和人口聚居区距离的贡献率分别为5.7%和3.2%。距人口聚居区越远, 人类活动对华南梅花鹿的影响越小, 华南梅花鹿的适宜栖息地多位于距人口聚居区3200—3800 m范围内。尽管道路交通可能对华南梅花鹿产生干扰, 但道路两侧一定范围内(100—900 m)的林地较为开阔, 为华南梅花鹿提供了较为适宜的栖息地。

模型结果表明, 华南梅花鹿的适宜栖息地主要分布于千顷塘及其西南部约10 km的山区。千顷塘隶属于浙江清凉峰自然保护区, 主要保护对象是华南梅花鹿。自保护区成立以来, 采取了一系列的保护措施, 有效地保护了华南梅花鹿的野生种群及其栖息地, 并且建立了约50只的圈养种群^[17], 且总适宜面积占千顷塘区域面积的39.1%, 建议将千顷塘区域作为其栖息地重点保护区域, 保护华南梅花鹿的繁殖发育场所。西南山区海拔较高, 植被保存较好, 总适宜面积占西南山区面积的16.7%, 在华南梅花鹿适宜栖息地面积锐减的条件下, 建议待华南梅花鹿圈养种群发展到一定规模, 可优先考虑此区域作为野外放归地。

千顷塘与西南山区之间的省高速S18、省道S209和浙西大峡谷对华南梅花鹿现有及潜在栖息地造成了隔离, 阻碍了华南梅花鹿的迁徙, 有必要对其栖息地连通性进行分析, 以便在现有栖息地和潜在栖息地之间建立迁徙廊道。

4 保护管理建议

首先, 加强浙江清凉峰自然保护区千顷塘区域的规划和管理, 降低该区域内人为干扰, 适当采取栖息地改良措施, 使保护区华南梅花鹿种群得到更好的保护。其次, 在千顷塘西南部山区开展全面深入的栖息地评价, 为在适当时机圈养种群的野外放归提供科学依据。此外, 改善千顷塘区域与西南部山区的景观连接度, 为华南梅花鹿野生种群的自然扩散提供可能。

致谢: 感谢中国计量大学生命科学学院范朋来和浙江清凉峰国家级自然保护区对本研究的帮助。