根系作为植物重要的功能性状, 发挥着吸收、传导水分和营养物质以及锚定植株的作用^[1], 并直接影响着植株地上部分的生长和发育^[2]。为提高竞争力, 植物往往形成了多样化的根系构型模式, 根系构型是植物适应异质生境^[3]和种间相互作用^[4]的结果, 影响根系获取营养的代价与效率^[5]以及与植物根系的空间排列、营养吸收方式紧密相关^[6]。植物根系具有典型的分形结构^[7], 将分形理论用于根系研究, 可以加深对根系几何形态的认识, 根系分形结构反映了植物根系的空间分支状况^[8]和复杂程度以及根系在土层中的扩展能力^[9], 其中根系分形维数表示根系的空间分布形态、分支能力和发育程度, 分形维数较大的植物根部通常分枝较复杂, 侧根发育较好且具有较高的生物量积累, 并趋于水平生长^[10]；根系分形丰度与根系在土壤中的分布密度、空间拓展方式以及水分和养分吸收效率密切相关^[11], 分形丰度值越大, 在单位土体中植物根系的体积范围越大, 主根越发达, 根系结构越简单, 运输和吸收资源能力越强大；分形维数和分形丰度之间的紧密联系能够表现出植物根系的发育水平, 同时体现出根系构型的调整方式及其碳消耗特点。绿洲荒漠交错带是一种生境过渡带, 也是生物多样性富集区域, 由于立地条件等微环境的多样性^[12], 该区域土壤含水量、土壤容重、紧实度和孔隙度等理化性质具有明显差异, 并深刻地影响着植被群落的结构和种内种间关系, 迫使植物调整地上地下资源配置方式^[13-14], 形成与群落环境和资源竞争格局相适应的根系分形维数和分形丰度等性状的构建模式^[15-17], 以提高自身的生境适合度^[18]。因此, 研究绿洲荒漠交错带不同立地条件下植物根系功能性状的环境可塑性, 对于探究异质性生境中植物根系构型构建策略具有重要意义。

沙蓬(Agriophyllum squarrosum)又名沙米, 属于一年生浅根型草本植物, 主要分布于干旱、半干旱地域各种类型的沙地表层, 是一种重要的防风阻沙植物。目前, 许多学者在根系功能性状的可塑性与空间异质性^[19]、根系构型的适应性调整^[6]以及根系的拓扑结构和分形特征^[20]等方面解释了植物在异质性环境中的生态适应性策略, 并且沙蓬表型可塑性^[21]和空间分布格局与异速生长^[22]等方面也得到了大量关注, 但从植物根系分形结构入手, 关于沙蓬根系在不同地貌形态的资源配置研究还不够深入, 特别是其分形维数和分形丰度对生境的响应尚不明晰。因此, 本文以金塔北海子国家湿地公园丘间低地、缓平沙坡、坡顶平地3种生境类型的沙蓬为研究对象, 探究了金塔绿洲荒漠交错带沙蓬根系分形维数与分形丰度间的关系, 试图解释沙蓬根系分形结构的响应机制。

1 材料和方法 1.1 研究区域概况

研究区地处黑河支流北大河中游的甘肃省酒泉市金塔县西坝乡北海子国家湿地公园, 地理位置40°13′22″—40°17′2″N, 98°41′24″—98°52′33″E, 海拔在1215—1261 m, 属典型的温带大陆性气候, 年平均气温为9.6 ℃, 年均降水量59.5 mm, 年均蒸发量2538 mm。湿地公园内土壤主要包括草甸土、沼泽土和盐碱土以及风沙土、栗钙土和灰棕漠土, 植被以湿地植被和荒漠植被为主, 主要植物有沙蓬、罗布麻(Apocynum venetum)、芦苇(Phragmites australis)、胡杨(Populus euphratica)、柽柳(Tamarix chinensis)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)等。

1.2 实验设置

2017年8月初, 在实地考察的基础上, 在湿地公园东侧绿洲荒漠交错带, 选取一处人为干预少, 同时包含3种不同生境类型的区域, 自东向西布置1条长750 m、宽100 m的研究样带, 根据土壤性质、植被盖度和地势形态等因素, 将该样带划分为3个实验区：(1)丘间低地(Interdunal depression, ID), 海拔为1230 m, 该实验样地以砂质栗钙土为主, 植被覆盖度较高, 主要植被包括罗布麻、芦苇和沙蓬；(2)缓平沙坡(Gentle sand slope, GS), 海拔为1233—1243m, 土壤主要是灰棕漠土, 植被盖度适中, 主要以芦苇、沙蓬、黑果枸杞为主；(3)坡顶平地(Slope crest, SC), 海拔为1245 m, 以风沙土为主, 植被较为稀疏, 主要包括沙蓬和罗布麻。在每个实验区沿对角线设置8个20 m×20 m的样地, 共计24个样地。

1.3 群落学调查和样品采集

取样过程如下：(1)每个样地内用1 m×1 m的小样方框测定并记录所有植物的盖度、高度和地上生物量, 重复6次, 并用SC-900土壤紧实度仪(Spectrum, America)测量每个样方框内的土壤紧实度, 重复6次；(2)根系样品采集, 沙蓬根系主要分布在地下30 cm左右的土层范围, 因此每个样地内选取3株长势良好的沙蓬, 将其地上部分刈割, 装入自封袋编号带回实验室测量其地上生物量, 然后用壕沟法挖取30 cm×30 cm×50 cm的土柱, 把刈割后的沙蓬根系整株挖掘, 共计72株, 最后用网孔筛(孔径=0.25 mm)就近在河边洗净附着的泥土和杂根, 装入自封袋编号带回实验室测量根系性状。(3)土壤样品采集, 在每个样地内的根系取样点处挖土壤剖面, 使用环刀(直径=5 cm, 容积=100 cm³)从土壤表层开始, 在0—80 cm土层范围内每隔20 cm取一次土样, 重复3次, 现场随即称重, 分层记录数据并带回实验室。

1.4 根系分形特征计算

在实验室内, 用镊子将洗净后的沙蓬根系在放有少量蒸馏水的根系扫描仪根盘内充分散开, 经根系扫描仪(Epson Perfection V700, Japan)灰度模式扫描后以图形文件(TIF格式)存储到计算机, 再用Win-RHIZO(Pro5.0)软件(Regent Instruments, Canada)对之进行分析, 获得不同地貌形态下沙蓬根系分布图上边长为r的正方形和根系所截的正方形数目Nr。随着正方形边长r逐渐减小, 根系所截Nr逐渐增大, 得到不同边长水平r上相应Nr值后, 分别以lgr、lgNr为横坐标和纵坐标作图, 得到回归直线方程：lgNr = －FDlgr+lgK, 回归直线斜率的负数就是分形维数FD(Fractal Dimension), 回归直线的截距lgK为分形丰度^[23]。

1.5 根系室内分析与土壤物理性质测定

将沙蓬根系的主侧根分开, 分别装入编号的信封, 先和地上部分一起在105 ℃烘箱中杀青15 min, 再一并放入80 ℃烘箱内烘24 h取出称重(精度0.0001 g), 计算地上和地下生物量；根冠比是地下生物量与地上生物量之比, 主侧根比是主根生物量与侧根生物量之比；土样在105 ℃的烘箱内烘12 h取出称重(精度0.0001 g), 计算得到土壤含水量；土壤容重ρ_b根据公式ρ_b =Ms / Vs得出, Ms为烘干后的土壤重量, Vs为烘干前土壤体积；土颗粒密度ρ_s为单位容积内烘干后的土壤重量；再根据公式Pt = (1－ρ_b / ρ_s)×100%计算出总孔隙度, 式中Pt为总孔隙度, ρ_b为土壤容重, ρ_s为土颗粒密度。

1.6 数据分析

实验数据均采用Microsoft Excel 2016统计分析。为使沙蓬根系分形维数和分形丰度的数据均呈正态分布, 方便线性回归分析, 数据均经log₁₀转换, 然后采用SPSS 20.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA), 显著性水平设为0.05。实验所有图表均用Microsoft Excel 2016和Sigma Plot 10.0进行绘制。

2 结果分析 2.1 不同生境条件下植被群落特征

不同生境条件下群落特征的方差分析结果表明, 丘间低地、缓平沙坡以及坡顶平地植被群落的高度、盖度和地上生物量均存在显著差异(P < 0.05, 表 1), 随着立地条件由丘间低地向坡顶平地转变, 植被群落的高度、盖度和地上生物量呈逐渐减小趋势。丘间低地植被群落的高度、盖度和地上生物量均达到了最大值, 分别比坡顶平地增加了35.36%、190.94%、194.82%；缓平沙坡处于生境上的过渡带, 生境条件介于丘间低地和坡顶平地之间, 植被群落的高度、盖度以及地上生物量呈适中状态；随着生境的改变, 群落内优势种由罗布麻、芦苇逐渐向沙蓬发生转变。由此表明在3种生境条件下, 丘间低地更加适宜群落的生长发育。

2.2 不同立地条件土壤物理性质

不同立地条件土壤物理性质的方差分析如表 2所示, 土壤含水量、土壤紧实度和总孔隙度之间存在显著差异(P < 0.05), 土壤容重的差异不显著(P>0.05)。随着立地条件由丘间低地向坡顶平地转变, 土壤含水量、土壤紧实度以及土壤容重均呈现出减小的变化趋势, 降幅分别为54.00%、54.17%和8.07%；总孔隙度则呈现出增加的变化趋势, 增幅为18.79%。

2.3 不同立地条件下沙蓬生物学特征

通过对不同立地条件下沙蓬生物学特征的方差分析可知, 随着生境的改变, 丘间低地沙蓬种群的高度和盖度要显著大于坡顶平地(P < 0.05, 表 3), 丘间低地沙蓬种群的根系生物量、根冠比和主侧根比要明显小于坡顶平地(P < 0.05, 表 3)。丘间低地沙蓬种群的高度和盖度处于最大值, 分别较坡顶平地增长了56.47%和180.41%；坡顶平地沙蓬种群的根系生物量、根冠比和主侧根比明显大于丘间低地, 分别增加了82.67%、350%和78.45%；缓平沙坡处于生境上的过渡带, 因而沙蓬种群的高度、盖度、根系生物量、根冠比以及主侧根比都处于相对适中的状态。由此表明在3个样地中, 丘间低地的沙蓬生长情况要优于其余两个样地。

2.4 不同立地条件下沙蓬根系分形特征

不同立地条件下沙蓬的根系分形特征如图 1所示。沙蓬根系分形维数按照坡顶平地、缓平沙坡和丘间低地的顺序呈现递增趋势, 其中分形维数最高为1.58, 最低为1.31；根系分形丰度的变化趋势相反, 其中分形丰度最高为2.51, 最低为1.96。由单因素方差分析表明, 丘间低地和缓平沙坡之间分形维数差异显著(P < 0.05, 图 1), 但缓平沙坡和坡顶平地之间差异不显著(P>0.05, 图 1), 丘间低地和坡顶平地之间分形丰度差异显著(P < 0.05, 图 1), 但缓平沙坡和坡顶平地之间差异不显著(P>0.05, 图 1)。

2.5 不同立地条件下沙蓬根系分形维数和分形丰度的关系

不同立地条件下沙蓬根系分形维数和分形丰度的关系如图 2所示, 由Pearson相关性分析表明, 不同立地条件下沙蓬根系分形维数和分形丰度之间均呈现出负相关关系。在丘间低地和坡顶平地的生境条件下, 沙蓬根系的分形维数和分形丰度之间都呈现出极显著负相关关系(P < 0.01), 相关系数分别为-0.79和-0.81, 缓平沙坡的沙蓬根系分形维数和分形丰度之间仅呈现出显著的负相关关系(P < 0.05), 相关系数为-0.62, 这说明在不同立地条件下, 沙蓬根系的分形维数和分形丰度之间存在着“此消彼长”的权衡关系。

3 讨论

植物在其生长发育过程中形态特征和生长特性的改变是合理配置有限资源的关键生活史对策^[24], 根系通过分形结构在异质性生境中的适应性调整, 改变土壤中根系的生长特性^[25]、空间分布^[26]、营养吸收的方式和效率^[27], 建立一种适应不同生境胁迫的权衡和补偿的响应机制。本研究发现, 不同立地条件下沙蓬根系分形维数和分形丰度之间均存在显著的负相关关系(P < 0.05, 图 2), 二者之间“此消彼长”的权衡关系, 体现了沙蓬根系构型的构建策略以及生物量的权衡分配。

植物根系能够优先感知土壤环境变化, 通过权衡地上与地下资源分配方式^[28-29], 调节根系在土壤中的分布, 构建与之相匹配的生长模式^[30]。丘间低地的土壤水分最为充足(表 2), 植被群落的高度、盖度和地上生物量均较高(表 1), 植物间的临体干扰增强, 沙蓬根系选择增大分形维数, 减小分形丰度的根系构型构建策略, 二者间呈现极显著负相关关系(P < 0.01, 图 2)。主要原因有：(1)丘间低地内沙蓬种群密度较小, 缺乏一定的高度优势(表 3), 在受到罗布麻等较大沙生植物冠层遮阴的情况下, 为提高竞争能力, 获取更多的光资源, 沙蓬将有限的光合产物优先分配给地上部分, 提升植株高度, 增加叶片的光捕获效率, 以利于积累更多的光合同化产物, 相对应地减少了对地下根系生长发育所需资源的分配比例(表 3), 缩小根系在单位土体中的分布范围, 把根系分形丰度控制在最小化；(2)沙蓬作为一年生草本植物, 对于土壤水分、土壤容重、紧实度等土壤物理性质有很大的依赖性, 由实地调查的结果发现, 丘间低地主要为砂质栗钙土, 植被相对丰富, 土壤容重相对较大(表 2), 土壤水分多存在于土壤表层, 土壤紧实度较高(表 2), 土壤机械阻力加大, 植物主根伸长受阻, 形成短而粗的主根, 并把有限的地下资源分配给侧根用以生长繁殖, 细根数量增加, 通过增大分形维数, 小范围地扩大了细根的分布范围, 根系重叠加剧, 从而构建了复杂的根系系统, 保证了根系对营养物质的正常需求。因此, 分布于丘间低地的沙蓬根系分形维数和分形丰度间呈现极显著负相关关系(P < 0.01, 图 2), 这与单立山^[31]关于干旱条件下红砂(Reaumuria songarica)根系分形特征的研究结果基本一致。

资源异质性是引起根系在土壤中分布格局变化的关键因素, 根系通过改变生物量的分配和根系形态^[32]以响应土壤中水分等理化特征分布不均的状况。相比于丘间低地, 坡顶平地植被群落的高度、密度和地上生物量处于较低水平, 水分供给成为植物面临胁迫的主要胁迫因素, 因此沙蓬根系选择了减小分形维数, 增大分形丰度的根系构型模式, 并向“扩散型”根系系统转变, 主要原因有：(1)坡顶平地主要为风沙土, 总孔隙度较高(表 2), 土质较为松散, 持水能力差^[33], 受风沙作用影响, 土壤表层水分蒸发较快, 而深层土壤水分蒸发较慢, 并且分布于坡顶平地的沙生植物种间和种内的遮阴情况较弱, 植物只需较少的地上投入就能获取基本的光合同化产物, 根据“趋贫特化”^[34]的影响, 提高对地下生物量的投资(表 3), 增加主根长度, 根系分形丰度得以增加, 扩大了单位土体中植物根系的体积范围, 增强了根系支撑与传输功能, 便于从更深的土层中吸收水分；(2)坡顶平地的植被较为稀疏, 邻体间干扰程度大大减弱, 沙蓬通过降低根系的分支强度, 减少侧根以及细根的数量, 缩减一定土体范围内根系的覆盖度, 使分形维数减小, 形成“扩散型”根系网络系统。因此, 坡顶平地中沙蓬根系减小分形维数, 增大分形丰度的根系构型构建策略, 提高了自身对生境条件的适应程度, 此时根系分形维数和分形丰度之间呈极显著负相关关系(P < 0.01, 图 2), 这与闫励等^[35]关于沙棘(Hippophae rhamnoides L.)根系分形结构特征的研究结果基本一致。

根系形态的适应性响应是植物应对生境条件的基本机制之一^[36], 而植物又通过根系的形态结构的变化来应对地下资源的竞争^[37], 这有助于了解植物在其生命史不同阶段的生长繁殖对策。缓平沙坡的生境条件介于坡顶平地和丘间低地之间(表 1, 表 2), 土壤类型以灰棕漠土为主, 其群落密度、盖度、地上生物量和土壤含水量等均适中, 为了在缓平沙坡中生存发展, 同时克服区域内种间竞争的劣势地位, 沙蓬根系需要增加根系分布密度, 提升根系营养吸收和传输效率, 还需要扩大根系分布区域, 寻觅适于生长的生境, 逐步扩大种群生存空间。因此, 分布于缓平沙坡的沙蓬根系分形维数和分形丰度间呈现显著负相关关系(P < 0.05, 图 2)。

4 结论

根系分形维数和分形丰度在构建方式上的差异性, 体现了植物在各种胁迫下根系结构的变化和适应策略。为了满足自身生存发展的需求, 生长于丘间低地中的沙蓬通过增大分形维数、减小分形丰度来提升种间竞争能力和资源吸收效率；分布于坡顶平地的沙蓬选择了减小分形维数、增大分形丰度的根系构型构建策略, 实现了资源高效利用以及种内竞争的降低, 这说明沙蓬根系在不同生境条件下的可塑性变化是其对环境适应能力的重要体现。影响植物根系的空间分布和营养吸收效率除了根系分形结构外, 还有连接长度、分支角度等因素, 有待深入研究。