水源涵养功能是森林生态系统重要的服务功能之一, 是森林与水的相互作用关系在生态系统服务的集中体现^[1]。普遍认为, 森林的林冠层、枯落物层和土壤层等通过拦截和吸收降水, 使降水被充分蓄积和重新分配, 这种调节降水的能力就是水源涵养功能^[2]。其中, 土壤作为森林发挥水文效应的主要场所, 能调节90%的大气降水, 是森林生态系统水源涵养功能的重要组成部分^[3-5]。此外, 土壤还能延缓地表径流和减少水土流失, 对森林生态的保护和修复具有重要意义^[6]。因此, 研究森林土壤水源涵养功能至关重要。

我国亚热带森林被称为“北回归线荒漠带上的绿洲”, 但大面积的天然常绿阔叶林曾被砍伐, 取而代之的是杉木、马尾松、巨桉等人工林。森林破坏初期林地内的土壤受到极大干扰, 这对原有森林土壤水源涵养功能造成很大影响。同时, 人工林的营造也会影响土壤水源涵养功能, 其树种的不同可能是导致人工林土壤水源涵养功能差异的主要原因之一^[7-8]。因此, 合理选择树种是亚热带森林经营中亟待解决的问题。然而, 以往关于树种对土壤性质影响的研究多在气候、土壤发育、林龄相近的样地间进行比较^[9-10], 很难评估立地条件差异的影响。已有研究表明, 通过在土壤基质、林龄和森林经营历史相同的均质条件下开展同质园实验, 可在最大程度上降低土壤自身差异造成的影响^[11]。但截至目前, 利用同质园实验来探讨不同树种土壤水源涵养功能差异的研究十分缺乏。

为此, 本研究于2012年2月在土壤发育、经营历史、坡向坡度相同的林地上建立了中亚热带常见树种同质园。并于2019年8月测定了种植12个树种后不同土层深度的土壤容重、含水量、总/毛管/非毛管孔隙度、总/毛管/非毛管持水量和蓄水量, 以此来评估种植中亚热带常见树种对土壤水源涵养功能的早期影响, 以期为中亚热带森林经营过程中合理选择树种、充分发挥亚热带森林生态系统服务功能提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

研究样地位于福建省三明森林生态系统与全球变化野外科学观测研究站(26°19′N, 117° 36′E), 东南面和西北面分别与戴云山脉和武夷山脉相连。海拔在250—500 m之间, 属中亚热带季风气候, 年均气温19.5℃, 年均降水量1700 mm, 降水多集中于3—8月份, 相对湿度81%, 无霜期300 d。以低山丘陵地貌为主, 土壤以花岗岩、红壤或红黄壤为主。区域内分布着中国面积最大的常绿阔叶林, 植物群落组成丰富且分层明显。乔木层主要以格氏栲(Castanopsis kawakamii)、木荷(Schima superba)、米槠(Castanopsis carlesii)和马尾松(Pinus massoniana)为主, 灌草层以山茶(Camellia japonica)、皱叶狗尾草(Setaria plicata)和金银花(Lonicera japonica)为主。

1.2 样地设置

研究样地经砍伐、炼山后建立同质园, 其中4个树种在种植前土壤基本特征见表 1。2012年2月, 在土壤发育、经营历史、坡向坡度相同的林地上以0.12株/m²的密度栽植2年生实生苗。选取的常绿阔叶树种为木荷、香叶(Lindera communis)、米槠、杜英(Elaeocarpus decipiens)、香樟(Cinnamomum camphora)和醉香含笑(Michelia macclurei), 落叶阔叶树种为鹅掌楸(Liriodendron chinense)、无患子(Sapindus mukorossi)、全缘叶栾树(Koelreuteria bipinnata)和枫香(Liquidambar formosana), 针叶树种为杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松, 共12个树种, 均为中亚热带常见树种。通过随机区组设计, 每个树种4个重复, 每个小区面积约为0.1 hm²。后以相同的培养方式进行管理, 于2017年对部分树种的生长情况进行调查(表 2)。并于2019年8月对样地内各树种随机选择3个样方, 调查了灌草层的物种组成和盖度(表 3)。

1.3 样品采集与分析

对各树种随机选择3个样方, 在每个样方内随机选择3株长势较好的树, 沿树干周围1 m处各挖取1个50 cm的土壤剖面, 并用体积为100 cm³的环刀自下而上按40—50、30—40、20—30、10—20 cm和0—10 cm土层深度分别取样, 立即装入已消毒的自封袋, 带回实验室。

采样当天称取每个环刀的重量(m, g)及装有原状土壤的环刀重量(m₀, g), 计算含水量(Cw, %)。将装有原状土的环刀于蒸馏水中浸泡12 h后称重(m₁, g), 计算最大持水量(Cs, g/kg)；然后将其放于干砂上静置2 h, 待土壤的非毛管水全部流出, 称重(m₂, g), 计算毛管持水量(Cc, g/kg)；最后将环刀于105℃烘至24 h, 称重(m₃, g)。按下列公式计算^[13-14]：

土壤容重(ρ_s, g/cm³)为：

式中, v为环刀体积(cm³)。

土壤含水量(Cw, %)、最大持水量(Cs, g/kg)和毛管持水量(Cc, g/kg)分别为：

土壤总孔隙度(Ps, %)、毛管孔隙度(Pc, %)和非毛管孔隙度(Pn, %)分别为：

土壤最大蓄水量(Ws, t/m²)、毛管蓄水量(Ws, t/m²)和非毛管蓄水量(Wn, t/m²)分别为：

式中, d为土层深度(m)。

1.4 数据分析

首先用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验不同土层和树种对各变量的影响, 再用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(Least significant difference, LSD)逐一比较各变量在每个土层不同树种间的差异显著性。同时用Pearson相关分析比较土壤容重和含水量与毛管/非毛管孔隙度、持水量和蓄水量的相关关系。以上分析在SPSS 21.0 (IBM SPSS, Chicago, IL, USA)中进行。

2 结果 2.1 土壤容重和含水量随土层和树种的变化

土壤容重和含水量在不同土层间均存在显著差异(P < 0.001; 表 4), 且土壤容重总体上随土层深度的增加而增加, 而土壤含水量则相反。具体来讲, 土壤容重在0—10 cm土层为1.16—1.42 g/cm³, 而在40—50 cm土层则达1.36—1.62 g/cm³；土壤含水量在0—10 cm土层中为9.7%—12.0%, 而在40—50 cm土层降至9.0%—10.6%。同质园种植7年后, 表层(0—20 cm)土壤容重和(0—10 cm)土壤含水量在不同树种间差异显著(P < 0.05; 图 1)。就土壤容重而言, 在0—10 cm土层中, 种植鹅掌楸和香叶的土壤容重显著低于种植其他树种的土壤；在10—20 cm土层中, 种植全缘叶栾树的土壤容重显著低于种植马尾松的土壤；而在20—30、30—40 cm和40—50 cm土层中, 种植不同树种对土壤容重无显著影响(P>0.05)。就土壤含水量而言, 在0—10 cm土层中, 种植香樟、鹅掌楸和醉香含笑的土壤含水量显著低于种植木荷的土壤；而在其他土层中, 种植不同树种对土壤含水量均无显著影响(P>0.05)。

2.2 土壤孔隙度随土层和树种的变化

总体上看, 土壤总孔隙度和毛管孔隙度在表层10 cm土壤显著高于10 cm以下的土壤(P < 0.05; 表 4)。在0—10 cm土层中, 土壤总孔隙度和毛管孔隙度分别为43.3%—47.4%和41.8%—46.2%, 而非毛管孔隙度仅为0.67%—2.89% (图 2)。种树7年后, 各土层的土壤总孔隙度在不同树种间均不存在显著差异(P>0.05), 而表层(10—20 cm)土壤毛管孔隙度和(0—10 cm和20—30 cm)土壤非毛管孔隙度则在不同树种间存在显著差异。其中, 在10—20 cm土层中, 种植鹅掌楸的土壤毛管孔隙度显著高于种植全缘叶栾树的土壤, 而非毛管孔隙度在0—10 cm土层以种植杜英的土壤最高、在20—30 cm土层以种植香叶和杜英的土壤最高。

2.3 土壤持水量和蓄水量随土层和树种的变化

总体而言, 土壤持水量和蓄水量均随土层的增加而降低(表 4), 且表层10 cm土壤显著高于10 cm以下的土壤(P < 0.05)。具体来讲, 在0—10 cm土层中, 土壤最大持水量和蓄水量分别达313—405 g/kg和4.3—4.7 t/m², 毛管持水量和蓄水量分别为307—392 g/kg和4.2—4.6 t/m², 而非毛管持水量和蓄水量仅为4.9—22.9 g/kg和0.067—0.29 t/m² (图 3)。种植不同树种7年后, 各土层的土壤最大蓄水量未发生显著改变(P>0.05), 而表层土壤的最大、毛管、非毛管持水量和毛管、非毛管蓄水量却发生了显著改变(P < 0.05)。就土壤持水量而言, 在表层10 cm土壤中, 种植鹅掌楸的土壤最大持水量和毛管持水量均最高, 种植马尾松、醉香含笑和香樟的土壤最大持水量最低, 而种植杜英的土壤非毛管持水量最高。就土壤蓄水量而言, 在10—20 cm土层中, 种植枫香、全缘叶栾树和鹅掌楸的土壤毛管蓄水量较高, 种植马尾松和醉香含笑的土壤毛管蓄水量最低, 而非毛管蓄水量在0—10 cm土层中以种植杜英的土壤最高、在20—30 cm土层中以种植香叶的土壤最高。

2.4 土壤容重和含水量与土壤孔隙度、持水量和蓄水量的关系

土壤容重与土壤孔隙度、持水量和蓄水量均呈显著负相关关系(P < 0.001; 图 4), 而土壤含水量则与其呈显著正相关关系(P < 0.001; 图 4)。

2.5 土壤容重、孔隙度、持水量和蓄水量随树种类型的变化

种植的12个树种可划分为常绿阔叶树种、落叶阔叶树种和针叶树种。整体看来, 针叶树种的土壤容重高于常绿和落叶阔叶树种, 常绿阔叶树种的土壤非毛管孔隙度、持水量和蓄水量要高于落叶阔叶和针叶树种, 而落叶阔叶树种的土壤总孔隙度、总持水量、总蓄水量、毛管孔隙度、毛管持水量和毛管蓄水量则要高于常绿阔叶和针叶树种(图 5)。

3 讨论

本研究通过对同一立地条件下同质园中不同人工树种种植早期土壤物理性质的研究发现, 不同树种的种植改变了土壤物理结构, 进而影响了土壤的持水能力, 但这种早期(7年)影响只发生在土壤表层。其中, 种植鹅掌楸、枫香和全缘叶栾树等落叶阔叶树种能在较短时间内增加凋落物分解和根系分布, 从而改善土壤容重和孔隙度, 增加土壤的持水和蓄水能力, 提升中亚热带森林土壤水源涵养功能。

土壤物理结构一般包括土壤容重和孔隙度, 它的差异主要源于外界环境因素和树种本身的生物学特性^[15]。以往的研究表明, 气候、土壤及植被类型等均能对土壤容重和孔隙度产生影响, 但由于立地条件的差异难以评估, 尚未得出一致结论^[5]。在本研究中, 同质园经过相同的培养管理, 各树种的土壤容重和孔隙度在种植7年后表现出了明显的差异。总体来看, 种植鹅掌楸、枫香和全缘叶栾树等落叶阔叶树种的表层土壤物理结构优于其他树种的土壤, 表现为土壤容重小和孔隙度大, 这可能与鹅掌楸等落叶阔叶树种自身的生物学特性有关。首先, 种植不同树种会对林下植被的盖度和组成产生影响, 而不同植被根系生长发育的差异又会影响土壤的机械组成, 进而影响土壤容重和孔隙结构^[15]。本研究调查发现, 种植7年后不同树种的林下植被组成没有差异, 但其盖度存在差异, 并以种植鹅掌楸等落叶阔叶树种的植被盖度较高, 这可能与其冠幅和凋落物的分解有关。

其次, 不同树种凋落物输入量、化学组成及分解程度的差异会影响有机质向土壤的输入, 从而导致土壤物理结构的不同^[16]。通常来讲, 落叶阔叶林的凋落物输入量远高于常绿阔叶林和针叶林, 且更容易被微生物分解, 而针叶树种凋落物大多富含木质素、酚类化合物等难降解组分, 更难被分解^[17]。鹅掌楸、枫香和全缘叶栾树作为中亚热带常见的落叶阔叶树种, 其凋落物的易分解性既改善了土壤孔隙的结构, 而分解形成的腐殖质也增加了土壤表层的渗透性, 加速了水分的入渗^[18]。最后, 不同树种根系分布特征也会影响土壤物理结构^[19]。一方面, 根系在土壤中的穿插和挤压会改善土壤容重和孔隙结构, 而树种种植早期的根系分布具有表聚性, 所有这种改善只发生在土壤表层, 且以阔叶树种居多^[20]。另一方面, 地下菌根分泌物可为土壤提供丰富的有机质来源, 利于土壤颗粒的胶连和毛管孔隙的形成, 因而鹅掌楸等具有内生或外生菌根的树种具有较大的土壤孔隙度^[21-22]。

土壤容重和孔隙度是决定土壤水源涵养功能的重要物理指标^[23]。研究表明, 土壤容重随土层深度的增加而增加, 而土壤孔隙度则随土层深度的增加而降低^[24]。本研究也发现, 土壤容重与毛管孔隙度和非毛管孔隙度均呈显著负相关关系, 表明土壤容重越小, 孔隙度越高, 土壤结构越疏松多孔, 因此各树种表层土壤的贮水和透水性均高于下层土壤。而土壤容重与持水量和蓄水量的负相关性也证实了这一点。此外, 种植不同树种后土壤最大蓄水量、毛管蓄水量和非毛管蓄水量的变化规律分别与土壤总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度的变化基本一致。这是由于土壤蓄水量主要受土层厚度及土壤孔隙度的影响, 因此在土层厚度一致的情况下, 土壤孔隙度越大, 土壤的蓄水量就越大^[25]。因而种植鹅掌楸、枫香和全缘叶栾树等落叶阔叶树种的土壤毛管蓄水量较高, 种植杜英的土壤非毛管蓄水量较高。所以从增大土壤孔隙度、提高土壤持水和蓄水能力的角度出发, 在气候适宜的地区种植落叶阔叶树种比针叶树种更能提升区域水源涵养功能。

4 结论

本研究通过中亚热带常见树种同质园实验发现, 树种因其自身的生物学特性使土壤容重和孔隙度在短时间内发生了改变, 进而导致土壤持水量和蓄水量在不同树种间产生了显著差异, 但这种差异在种植早期仅发生在土壤表层。鹅掌楸、枫香和全缘叶栾树等落叶阔叶树种通过增加凋落物分解和根系分布使表层土壤具有容重小、孔隙度大等良好的特性, 因而具有较高的土壤蓄水量。与同一时期大量种植于南方湿润区的杉木和马尾松相比, 种植鹅掌楸等落叶阔叶树种能在较短时间内显著提升土壤的水源涵养功能。因此, 在亚热带人工林经营管理中, 可以适当引入鹅掌楸、枫香和全缘叶栾树等落叶阔叶树种, 避免种植单一的针叶纯林, 有效提升亚热带森林土壤水源涵养功能。但目前来看, 本研究所涉及的树种类型仍然较少, 只能在一定程度上为森林的经营和管理提供参考, 所以在今后的研究中应关注更多类型树种的土壤水源涵养功能。