森林约占全球陆地面积的30.6%, 是地球上最大的碳库, 因此, 精确估算森林生物量对理解点、区域和全球尺度碳循环以及量化碳失汇意义重大^[1-5]。自20世纪60—70年代的国际生物学计划和人与生物圈计划, 到最近的全球森林碳平衡再评估, 众多研究方法, 包括地面观测、遥感解译和模型模拟等被广泛用于森林生物量的估算^{[3, 6-9]}。然而, 传统的地面观测方法, 如皆伐法、平均标准木法和生物量回归方程法, 尤其是皆伐法, 依然是估算森林生物量的最精确方法^[10-13]。精确估算的森林生物量数据亦是遥感解译和模型模拟法结果校验和不确定性分析的必需数据^[14-15]。

喀斯特是水对可溶性岩石(石灰岩、白云岩和石膏等)的溶蚀和改造作用而形成的一种特殊的地貌类型。在长期的化学风化和溶蚀作用下, 喀斯特地貌在生态敏感度、环境容纳量和稳定性方面呈现其独有的特征^[16]。喀斯特地貌广泛分布于全球各地, 共有面积2200万km², 约覆盖全球陆地面积的14.8%^[17]。其中, 以贵州省、云南省和广西壮族自治区为中心的中国西南喀斯特地区是世界三大喀斯特集中分布区之一, 杨汉奎和程仕泽^[18]、朱守谦等^[19]和喻理飞等^[20]利用各自建立的生物量回归方程估算了贵州南部茂兰国家级自然保护区内峰丛洼地型喀斯特原生林的地上生物量, 并首次指出, 相比于中国东部同纬度带的非喀斯特常绿阔叶林, 喀斯特森林为低生物量森林。曾馥平等^[21]利用生物量回归方程估算了广西西北部环江峰林平原型喀斯特次生林的生物量, 发现次生林生物量显著低于木伦国家级自然保护区内原生林的生物量。刘长成等^[22]、Liu等^[23-24]和Guo等^[25]利用生物量回归方程和遥感解译的方法, 估算了贵州中部普定县境内的高原型喀斯特次生林的地上生物量, 结果表明普定高原型喀斯特次生林的地上生物量低于茂兰喀斯特原生林。钟银星等^[26]利用建立于非喀斯特森林的生物量回归方程和样方收获法对贵州北部印江槽谷型喀斯特地区不同植被的生物量进行了估算, 发现该槽谷型喀斯特森林的生物量低于茂兰峰丛洼地型和普定高原型喀斯特森林的生物量。

从以上研究不难看出, 生物量回归方程法是估算喀斯特森林地上生物量的主要方法, 一个不分物种的统一生物量回归方程常用来计算森林中所有物种的生物量^[18-21], 甚至建立于非喀斯特森林的生物量回归方程亦直接用于估算喀斯特森林的地上生物量^[26]。这样的估算方法必定带来极大的误差。更重要的是, 生物量回归方程法本身也存在较大的不确定性, 例如, 杨汉奎和程仕泽^[18]、朱守谦等^[19]和喻理飞等^[20]利用各自建立的生物量回归方程估算了茂兰喀斯特森林的地上生物量, 而这些研究的结果差异极大, 地上生物量变化从87.43 Mg/hm²至168.02 Mg/hm²；而遥感解译法更是以不确定性较大的生物量回归方程法的估算结果作为校验数据。因此, 这些方法虽然能够简单快速地估算喀斯特森林的地上生物量, 但是都存在很大的不确定性而精度存疑。皆伐法测得的生物量数据准确可靠, 是作为真值对其他方法进行校验和比较的最佳选择, 利用皆伐法精确估算喀斯特森林的生物量工作十分必要且紧迫。

本研究以黔中典型喀斯特常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 利用皆伐法精确估算了喀斯特森林的地上生物量, 检验了平均标准木法和生物量回归方程法(已有生物量回归方程)的估算精度, 并基于皆伐的样木数据建立了新的生物量回归方程。本研究可为喀斯特森林生物量的估算提供基础校验数据, 并为未来喀斯特森林生物量的估算积累生物量回归方程。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

研究地为中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站的赵家田监测样地(105°46′55” E, 26°16′30” N, 1440 m), 是高原型喀斯特地貌类型的典型代表^[27]。样地是在对整个流域踏查后选定的, 能够代表当地的植被、土壤和喀斯特生境状况。气候类型为中亚热带季风湿润气候, 据普定县气象站1961—2013年的观测记录, 当地年平均气温和年平均降水量分别为15.2 ℃和1431 mm。

赵家田监测样地斜面面积1000 m²(25 m×40 m), 水平投影面积819.15 m²(25 m×32.77 m), 坡向为西南坡, 平均坡度35°。出露石灰岩在样地内随处可见, 裸露率约为50%。棕色石灰土是样地内主要土壤类型, 土层较薄, 仅有44.76 cm(25个挖掘土柱的平均深度), 但土壤有机碳含量和其他土壤养分含量较高。样地内植被类型为处于次顶极阶段(林龄为60年)的常绿落叶阔叶混交林。乔木层高度6—16 m, 郁闭度0.85, 平均胸径(D)11.71 cm。常见乔木树种有云南鼠刺(Itea yunnanensis)、猴樟(Cinnamomum bodinieri)、川钓樟(Lindera pulcherrima)、短萼海桐(Pittosporum brevicalyx)和化香树(Platycarya strobilacea)^[28]。灌木层一般1—2 m, 优势种有薄叶鼠李(Rhamnus leptophylla)、异叶鼠李(Rhamnus heterophylla)、掌叶梁王茶(Nothopanax delavayi)和一些花椒属(Zanthoxylum)植物。优势草本植物包括黄鹌菜(Youngia japonica)、香附子(Cyperus rotundus)、光叶兔儿风(Ainsliaea glabra)和几种苔草属(Carex)植物。

1.2 地上生物量估算

于2012年夏季对赵家田监测样地进行皆伐。样地内所有植物用电锯或镰刀沿地面伐倒。记录所有植株的物种名, D≥1 cm的植株记录胸径, D＜1 cm的植株记录基径, 所有植株均在伐倒后测量高度(H)。木本植物进一步分为干、皮、枝和叶4个部分, 草本植物仅叶一个部分, 并在野外测定各植株各部分的鲜重。每一植株各部分选择约50 g鲜重样品(若总重小于50 g则全部选择), 带回实验室烘干(85 ℃的烘箱内烘48 h)。计算各植株各部分的含水量, 然后计算出每一植株地上部分的干重。样地总地上生物量则为样地内所有植物地上部分的干重之和。

Liu等^[24]利用建立于同一流域内和周边喀斯特地区的现有生物量回归方程估算了同一流域内林龄、生境和物种组成相似的一个喀斯特森林的地上生物量, 本研究利用这些生物量回归方程计算赵家田监测样地内D≥1 cm的植株的地上生物量。D≥1 cm且个体数≥10株的物种选择3株平均标准木(D和H与平均值相近), 其余个体数＜10株的物种当作一个物种处理, 亦选择3株平均标准木, 每个物种的地上生物量则为3株平均标准木的平均地上生物量乘以株数。单位面积生物量为单位水平投影面积下的生物量。

2 结果与分析 2.1 地上生物量及其分配

利用皆伐法估算的黔中喀斯特森林地上生物量为122.81 Mg/hm², 其中D≥1 cm的木本植物、D＜1 cm的木本植物和草本植物的地上生物量分别为120.00、2.56、0.24 Mg/hm²。D在10—20 cm(44.86 Mg/hm²)和20—30 cm(39.03 Mg/hm²)的木本植物占有较高的地上生物量, 而D＜5 cm、5—10 cm和>30 cm的木本植物的地上生物量较低。4个优势树种, 即云南鼠刺、川钓樟、猴樟和化香树的地上生物量为103.03 Mg/hm², 占森林总地上生物量的83.89%。干(61.04 Mg/hm²)和枝(40.56 Mg/hm²)的生物量远高于皮(11.61 Mg/hm²)和叶(6.80 Mg/hm²)。

2.2 生物量回归方程法和平均标准木法的估算精度检验

利用皆伐法估算的样地内D≥1 cm木本植物的地上生物量为9.83 Mg。在样地水平上, 已有的生物量回归方程和平均标准木法均低估了该喀斯特森林的地上生物量, 前者精度略高于后者, 但二者精度均尚可(表 1)。而在种水平上, 平均标准木法可以较精确地估算部分物种(云南鼠刺和短萼海桐)的地上生物量；但已有的生物量回归方程对所有物种地上生物量的估算效果均较差, 误差高达-56.10%—84.61%(表 1)；植株D越大, 已有生物量回归方程估算的地上生物量误差越大(图 1)。利用已有的生物量回归方程估算的样地水平的地上生物量精度尚可的现象, 是由各物种各植株地上生物量正负误差相抵造成的。

2.3 新生物量回归方程建立

建立物种地上生物量和胸径(D)或胸径的平方与高度的乘积(D²H)之间的多种回归关系(指数、线性、对数、多项式和幂函数), 通过筛选(R²值最大), 获得了5个新的地上生物量回归方程(表 2)。猴樟和川钓樟属于同一科的植物, 且植株形态与木材碳密度相似, 这两个物种数据共同建立一个生物量回归方程。个体数较少的其余物种数据共同建立一个其余物种通用的生物量回归方程。

这些新建立的生物量回归方程能较准确地估算该喀斯特森林所有物种的地上生物量, 误差仅在-10.76%—0.00%。利用新构建的生物量回归方程计算的赵家田监测样地的地上生物量为9.29 Mg, 与皆伐法精确估算的结果相比, 误差仅为-5.51%。

3 讨论

生物量是森林生态系统的一个基本功能参数, 是评价森林生态系统结构、功能和生态系统服务的基础指标^[29-30]。因此, 一直以来, 科学家们高度重视森林生物量的估算, 且世界各地各类型森林的生物量得到了广泛的调查^{[4, 29, 31-32]}。然而, 仍然有少部分分布在偏远地区或特殊地貌上森林的生物量没有得到很好地了解, 例如喀斯特森林, 其生物量特征有待于进一步调查研究。在本研究中, 利用皆伐法估算的黔中喀斯特森林的地上生物量为122.81 Mg/hm², 虽然与刘长成等^[22]和Liu等^[24]利用生物量回归方程估算的结果(115.2 Mg/hm²和137.7 Mg/hm²)相近, 但不同方法皆有各自的优劣势。

皆伐法破坏性较大, 难以经常性操作, 虽然它是估算森林生物量的最精确方法, 但耗费大量人力物力, 尤其在当前封山育林、保护森林的大背景下, 利用皆伐法来估算森林生物量是难以实施的；但该方法的有限实施, 可为我们提供更精确的森林生物量估算值, 也能进一步提供更好的生物量回归方程, 从而提高森林生物量的估算精度。但本研究中的皆伐法也存在一定的缺陷:一是样地面积相对较小, 二是选取的用于测定植物含水量的样品量较小。因此, 在条件允许的情况下, 如果能够考虑皆伐更大面积的单个样地或多个样地, 以及选取测定植物含水率的更多样品量, 将进一步提高皆伐法的精确度。而平均标准木法对平均标准木的选择依赖极大, 标准木选择具有较大的人为主观性, 其代表性存在较多疑问。因此, 生物量回归方程法仍然是估算森林生物量的最佳方法, 且已被广泛应用^{[29, 33-36]}。然而, 本研究对比发现, 在样地水平上, 生物量回归方程法因正负误差抵消可巧合地较准确估算森林的地上生物量, 但在物种水平上, 利用生物量回归方程估算的所有物种的地上生物量均存在极大的误差；另外, 基于一个样地建立的方程能否应用于其他样地或者其他森林类型的生物量估算, 也存在较多不确定性。因此, 生物量回归方程法虽然操作简单且精度有时尚可, 但其推广仍然存在较多问题, 建立基于植物功能型而非物种为单元的更加普适性的生物量回归方程仍然是未来发展的趋势。当然, 使用多种方法可以提供更精确的森林生物量估算, 同时也能比较发现各自的缺陷, 削减估算的不确定性。

此外, 对于喀斯特森林来说, 其生物量研究起步较晚, 积累的生物量回归方程较少, 一个不分物种的统一生物量回归方程^[18-21]或少数几个物种的生物量回归方程^[22-23]常被用来估算喀斯特森林的生物量, 这是远远不够的。因此, 本研究为未来喀斯特森林生物量的估算积累了更多的生物量回归方程。

无论是利用皆伐法估算, 还是利用地上生物量方程估算喀斯特森林的地上生物量^[22-25], 以及利用土柱挖掘法和根系生物量回归方程估算其根系的生物量^{[24, 37]}, 这些研究均表明, 与我国同纬度带非喀斯特常绿阔叶林相比, 喀斯特森林为低生物量森林^[38-41]。但不同喀斯特地貌上生长的喀斯特森林组成是有差异的, 因此, 将本研究(高原型喀斯特地貌)的生物量及其分配特征外推到中国西南其他类型喀斯特森林(如贵州南部的峰丛洼地型, 贵州北部的槽谷型、广西西北部的峰林平原型和云南东北部的断陷盆地型等^[27])是不可取的。因此, 需要建立各自森林的生物量回归方程, 或者, 在不同地貌类型上皆伐更多的森林样地。然而, 本文的研究方法和积累的生物量回归方程对其他类型喀斯特森林的生物量研究仍具有一定的参考意义, 尤其是共有物种的生物量回归方程。而且, 利用皆伐法精确估算喀斯特森林的生物量, 不仅可以为其他生物量估算方法(生物量回归方程法、遥感解译和模型模拟)提供基础校验数据, 亦能为喀斯特地区区域碳储量估算、植被恢复和石漠化缓解做出贡献。

4 结论

本研究首次利用皆伐法精确估算了我国西南喀斯特森林的地上生物量, 并对生物量回归方程法和平均标准木法的估算效果进行了检验。该喀斯特森林的地上生物量为122.81 Mg/hm², 低于我国同纬度带非喀斯特森林的地上生物量。已有的生物量回归方程和平均标准木法估算喀斯特森林地上生物量的效果均较差。本研究建立了5个新的生物量回归方程。