2020, Vol. 40文章信息
- 王思琦, 薛亚芳, 王颖, 杨丽扬, 张永清, 田静
- WANG Siqi, XUE Yafang, WANG Ying, YANG Liyang, ZHANG Yongqing, TIAN Jing
- 喀斯特关键带不同干扰梯度下土壤-岩石界面对土壤有机质水解酶活性的影响
- Effect of soil-rock interface on soil organic matter hydrolase activity under different disturbance gradients in Karst Critical Zone
- 生态学报. 2020, 40(10): 3431-3440
- Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(10): 3431-3440
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201906261351
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文章历史
- 收稿日期: 2019-06-26
- 修订日期: 2020-02-20
2. 中国科学院地理科学与资源研究所, 生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101;
3. 中国农业大学资源与环境学院, 国家农业绿色发展研究院, 教育部植物-土壤重点实验室, 北京 100193
2. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;
3. Key Laboratory of Plant-Soil Interactions, Ministry of Education, National Academy of Agriculture Green Development, College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China
土壤水解酶主要是由微生物、植物根系分泌的具有高度催化作用的蛋白质, 在促进土壤有机质(SOM)分解和腐殖质的合成、生态系统的物质循环和能量流动中发挥着重要的作用[1-3]。土壤酶活性对环境的变化比土壤理化指标具有更高的敏感性, 能较早地指示生态环境的变化[4-6]；其次土壤酶活性可代表土壤中物质代谢的旺盛程度, 反映微生物对养分的吸收利用状况, 不仅能表征土壤养分转化能力, 而且能反映生态系统的功能[7]。因此深入了解水解酶活性的变化规律可以提供有关参与SOM分解和土壤养分转化的关键反应的信息, 进而了解土壤物质循环与转化潜力[2], 为区域土壤质量演化及其评价提供重要理论依据[8]。
土地利用方式的改变是人类影响酶活性最重要、最直接的活动[9]。土地利用方式可以通过改变植被覆盖[10-12]、土壤养分含量[13-14]、水热条件[15]以及化学性质[16-17]进而影响土壤酶活性高低。我国的喀斯特地形分布广泛, 其特点主要表现为地表植被稀少、岩石出露面积广、耕地土层浅薄并且不连续、营养贫乏、微地貌复杂多样等特征[10, 18]。由于喀斯特地区特殊的形成基质[19]和生态环境条件, 使得喀斯特地区土壤具有高度的空间异质性。土壤水解酶活性作为生态系统结构与功能的重要因子, 对喀斯特生态系统的稳定性起着重要作用。近年来, 不同学者对喀斯特地区不同土地利用下酶活性变化进行研究。例如刘璐等[20]对典型喀斯特区域的农田、草地、灌丛、次生林4种不同植被恢复阶段下的土壤进行研究, 发现随着植被恢复土壤水解酶活性不断增加, 这可能是由于喀斯特地区土壤有机碳(SOC)极高的稳定性导致微生物趋向于利用活性有机碳库。刘烁等[21]通过研究喀斯特小流域土壤水解酶活性的空间异质性特征, 分析土地利用类型、坡向、坡位和土壤环境因子等对土壤水解酶活性及其空间异质性格局的影响, 结果表明, 研究区内的土壤水解酶活性均呈现中等程度的变异性, 但土壤养分在不同坡位之间没有显著差异, 导致土壤酶活性在不同坡向之间的差异不显著。蒲通达等[18]通过对喀斯特山区森林生态系统中不同微地形(石坑、石沟、石缝)和连片土面下土壤进行调查, 探讨不同小生境条件下土壤SOM及酶活性的变化, 结果表明受小生境地表微形态和微地貌空间变异的影响, 小生境的成土条件和成土过程出现明显的差异, 造成土壤养分及酶活性也出现较大的差别。
裸露岩石能够聚集土壤中的SOC和营养物质, 其在维持土壤肥力、生态系统的可持续性和附近土壤的生物多样性方面的作用已经在沙漠的鹅卵石[22-23]、热带草原生态系统的沼泽[24]和原始冰川前田遗址的岩石中[25]被关注到。随着土地利用加剧, 喀斯特地区大量岩石露出地表, 裸露的岩石通过影响对地表光、水等资源的再分配, 进而影响区域的小气候和植被的生长, 致使岩石与浅薄土层相互镶嵌, 导致喀斯特生境高度异质性和土壤生态功能显著差异[26]。但是目前岩溶地区岩石露头的生态功能还没有引起足够的重视, 很少研究考虑喀斯特地区不同干扰梯度下岩石出露(如土壤-岩石界面)对土壤酶活性异质性分布的影响。因此本文以贵州省普定县陈旗和天龙山流域为研究区域, 探究不同干扰梯度下岩石-土壤界面对参与土壤C和N周转的水解酶活性的影响, 同时探讨了土壤水解酶活性与环境因子之间的关系, 研究可为喀斯特地区环境退化和土壤石漠化提供预警, 同时为土地资源保护、生态环境恢复和可持续管理提供重要的理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于贵州省安顺市普定县的陈旗流域(26°15′37″—26°15′40″ N, 105°46′11″—105°46′29″ E)和天龙山流域(26°14′48″N, 105°45′51″E), 海拔高度1310—1524m, 碳酸盐岩分布广泛, 且岩石裸露率高, 主要岩石类型为中厚至薄层的石灰岩、泥灰岩[21], 属于典型的喀斯特地貌。研究区年平均气温15.1 C, 年平均降水量1390mm[27], 降水集中在5—10月, 属亚热带季风性湿润气候类型[28]；表层土壤类型以黄棕壤为主, 土层浅薄且连续性差, 呈斑、块状分布于溶沟、溶槽和溶缝内；中间喀斯特洼地地势开阔和缓, 沿东西向伸展, 地表覆盖暗棕色厚层第四纪松散堆积物[29]。根据人为干扰的梯度, 我们在研究区选择了原生林(primary forest, PF)、次生林(secondary forest, SF)、弃耕地(abandoned land, AL)和耕地(cultivated land, CL)4种主要的土地利用类型, 干扰强度由原生林到耕地逐渐增大。其中原生林为约100年内未曾砍伐的自然状态林地, 主要植被为窄叶石栎(Lithocarpus confinis)和安顺润楠(Machilus cavaleriei)；次生林在20世纪80年代遭到毁林伐木, 2000年后封山育林, 主要植被为响叶杨(Populus adenopoda)、盐肤木(Rhus chinensis)和红叶木姜子(Litsea rubescens)；弃耕地曾有多年耕种历史, 退耕还林政策实施后约5年内没有人为干扰, 现主要植被为香丝草(Conyza bonariensis)和白茅(Imperata cylindrica)；耕地中的主要作物为玉米(Zea mays)、番薯(Ipomoea batatas)和大豆(Glycine max)。次生林、弃耕地、耕地设置在陈旗流域, 原生林设置在距陈旗2km的天龙山流域, 土壤类型和地质条件相同。
1.2 样品采集2017年4月, 我们在4种不同的土地利用类型中分别建立6个具有代表性的样方(10m×20m), 样方间至少相隔30m。在设立样地时, 为增加实验的可比性和科学性, 尽量使坡度、坡位等区位因素保持一致。在每个样方中, 考虑到不同人为干扰强度和出露岩石的影响, 分别在裸露岩石周围(距离岩石约2 cm, 定义为土壤-岩石界面土壤)和远离岩石的非界面处(距离岩石约20 cm, 定义为非交界土壤)用小土铲采集0—10 cm表层土壤(图 1)。取样前先清除地表植物或凋落物, 每个样点随机采集4个土样, 然后均匀混合形成一个具有代表性的土壤样品。采集土壤样品后, 去除样品中的石块、植物根系等非土壤成分, 过2 mm筛后, 装袋4℃冷藏运回实验室, 用于后期测试分析指标。
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| 图 1 土壤样品采样示意图 Fig. 1 Schematic diagram of soil sampling |
土壤pH值用pH计来测定(土水比1:2.5)测定。有机碳(SOC)和全氮(TN)的含量使用元素分析仪(Elementar, VarioEL Ⅲ)测定。可溶性有机碳(DOC)根据Jones和Willett[30]方法采用超纯水浸提, 震荡2h后离心过滤, 用日本岛津公司TOC-VCPH型分析仪测定。土壤硝态氮(NO3--N)和铵态氮(NH4+-N)采用1mol/L氯化钾(KCl)溶液浸提, 震荡1h后离心过滤, 用连续流动分析仪(BranLuebbe, AA3)测定[31]。
土壤水解酶活性的测定方法参考Saiya-Cork[32], 共测定了6种参与C、N循环的水解酶, 具体方法为：取样品1g鲜土, 加入125mL的pH=7.3(由土壤pH值决定)的50mmol/L醋酸钠缓冲液充分混匀, 制备土壤悬浮液, 吸取200μL土壤悬浮液和50μL底物注入96微孔板内, 在20℃黑暗条件下培养4h, 加入10μL 1 mol/L NaOH终止反应。采用微孔板荧光法, 使用多功能酶标仪(SynergyH4, BioTek)测定其荧光值。底物以碳为主的多糖(纤维素)、芳香族化合物(木质素)和脂肪族化合物, 测定其分解酶主要包括β-1, 4-葡萄糖苷酶(βG)、β-1, 4-木糖苷酶(βX)、纤维素二糖水解酶(CBH)和α-1, 4-葡萄糖苷酶(αG)。底物为以氮为主的氨基化合物、缩氨酸和非缩氨基化合物, 测定其分解酶包括β-1, 4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)和亮氨酸氨基肽酶(LAP)。所测定的水解酶都通过预实验确定获得最大酶活性所需要的底物浓度和标准物浓度。
1.4 数据处理采用双因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比较法对不同干扰梯度与不同位置的土壤理化性质和酶活性进行差异显著性检验(SAS Inc., Cary, NC, USA), 显著水平设置为P=0.05。采用CANOCO软件(version 5.0, Microcomputer Power, Inc., Ithaca, NY, USA)对土壤酶活性进行主成分分析(PCA)。借助冗余分析(RDA), 探讨环境因子对土壤酶活性变异的贡献作用大小。
2 结果与分析 2.1 不同干扰梯度下土壤-岩石界面对土壤理化性质的影响土壤理化性质随土地利用的转化而发生显著变化(表 1)。土壤pH在不同干扰梯度下有着有明显的差异, 表现为次生林>弃耕地>原生林>耕地。土壤SOC、TN、NO3--N、NH4+-N含量和C/N随着人为干扰强度的增加呈现降低的趋势。原生林中NH4+-N的含量显著高于其他3种人为干扰强度的土地。次生林和弃耕地的DOC含量差异不显著, 但与原生林和耕地的DOC含量的差异均达到显著水平(P < 0.05)。
| 土壤理化性质 Soil physical and chemical property |
原生林 Primary forest |
次生林 Secondary forest |
弃耕地 Abandoned land |
耕地 Cultivated land |
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| 非交界处 Bulk |
土壤-岩石交界处 Soil-rockinterface |
非交界处 Bulk |
土壤-岩石交界处 Soil-rockinterface |
非交界处 Bulk |
土壤-岩石交界处 Soil-rockinterface |
非交界处 Bulk |
土壤-岩石交界处 Soil-rockinterface |
||||
| pH | 6.43±0.33BCb | 7.95±0.05BCa | 7.11±0.17Ab | 8.27±0.07Aa | 6.82±0.39ABb | 8.14±0.07ABa | 6.23±0.35Cb | 7.58±0.19Ca | |||
| SOC/(g/kg) | 62.00±3.32Ab | 77.00±2.31Aa | 52.10±2.97Bb | 65.40±3.21Ba | 30.10±3.12Cb | 40.20±1.90Ca | 29.50±2.04Ca | 33.10±2.06Ca | |||
| TN/(g/kg) | 5.63±0.54Aa | 6.70±0.71Aa | 3.42±0.23Ba | 4.01±0.37Ba | 2.57±0.20Cb | 3.09±0.11Ca | 2.39±0.28Ca | 2.76±0.17Ca | |||
| SOC:TN | 13.10±0.59Aa | 13.70±0.62Aa | 14.40±1.17Aa | 14.50±0.66Aa | 11.70±0.33Ba | 12.40±0.64Ba | 10.90±0.69Ba | 12.00±0.32Ba | |||
| DOC/(mg/kg) | 88.70±1.23Bb | 119.00±4.64Ba | 222.00±11.8Aa | 162.00±14.7Ab | 180.00±10.51Ab | 228.00±9.26Aa | 107.00±8.89Bb | 137.00±5.72Ba | |||
| NO3--N/(mg/kg) | 6.11±1.85Ab | 14.80±2.13Aa | 1.09±0.38Ba | 1.81±0.49Ba | 2.74±1.02Ba | 2.85±0.63Ba | 3.65±2.24Ba | 4.37±0.71Ba | |||
| NH4+-N/(mg/kg) | 30.30±2.24Ab | 64.30±5.82Aa | 29.30±3.26ABa | 36.20±3.80ABa | 20.00±1.35BCb | 34.10±4.54BCa | 12.80±1.19Cb | 27.00±1.23Ca | |||
| 大写字母表示土地利用类型间存在显著性差异, 小写字母表示同一土地利用类型下不同土壤位置存在显著性差异(P < 0.05); SOC:土壤有机碳Soil organic carbon; TN:全氮Total nitrogen; DOC:溶解性有机碳Dissolved organic carbon; NO3--N, 硝态氮Nitrate nitrogen; NH4+-N:铵态氮Ammonium nitrogen. | |||||||||||
岩土界面的土壤与远离岩土界面的土壤的理化性质之间存在差异性(表 1)。pH值在4种土地利用类型中均表现为非交界处的土壤显著低于岩土交界处的土壤(P < 0.05)。原生林、次生林和弃耕地中, 岩土界面土壤的SOC含量均显著高于非交界处土壤(P < 0.05)。在弃耕地中非交界处土壤的TN含量低于岩土边界的土壤。DOC含量仅在次生林中非交界处土壤高于岩土边界土壤。除次生林外, 原生林、弃耕和耕地中的NH4+-N含量表现为岩土界面土壤显著高于非交界处土壤(P < 0.05)。
2.2 不同干扰梯度下土壤-岩石界面的酶活性主成分分析表明, 土壤酶活性在不同干扰梯度下非交界处土壤和土壤-岩石界面土壤中有明显的分异(图 1)。主成分1(PC1)和主成分2(PC2)的方差贡献率分别为74.7%和9.91%, 累计方差贡献率为84.6%, 说明不同干扰梯度和土壤-岩石界面对土壤水解酶活性均有显著影响。
不同干扰梯度下土壤酶活性差异显著(图 2)。与碳循环有关的βG、βX、CBH和αG酶活性在弃耕地和耕地高于原生林和次生林, 而与氮循环有关的NAG和LAP在原生林和弃耕地中表现出更高的活性。
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| 图 2 土壤有机质水解酶活性的主成分分析 Fig. 2 Principal component analysis of soil organic matter hydrolytic enzyme activities |
研究发现所有水解酶活性在弃耕地中的土壤-岩石交界处最大, 在原生林和弃耕地中均表现为非交界处 < 土壤-岩石交界处(图 2)。在次生林中, 所有水解酶活性在非交界处和土壤-岩石交界处差异不显著。在耕地中NAG表现为非交界处 < 土壤-岩石交界处, 其余水解酶在非交界处和土壤-岩石交界处差异不显著。
2.3 不同干扰梯度下土壤-岩石界面酶活性的主要环境影响因子以6种土壤水解酶活性为响应变量, 以土壤理化性质为解释变量, 对不同干扰梯度下土壤-岩石界面酶活性进行冗余分析, 从而探究土壤理化性质和微生物胞外酶活性之间的相关关系(图 3)。RDA1和RDA2分别解释了总变量的50.6%和2.76%。
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| 图 3 不同干扰梯度及土壤位置对有机质水解酶活性的影响 Fig. 3 Effects of land use intensities and soil location on soil organic matter hydrolytic enzyme activities 大写字母表示土地利用类型间存在显著性差异, 小写字母表示同一土地利用类型下不同土壤位置存在显著性差异(P < 0.05);误差线表示均值的标准误差(n=6) |
根据蒙特卡洛检验(表 2), DOC含量对土壤水解酶活性影响最大, 贡献率为33.4%(P=0.002)。土壤pH、SOC和NH4+-N与酶活性显著相关, 贡献率分别为26.2%、22.7%和9.11%(P < 0.05)。TN、SOC:TN和NO3--N与酶活性相关性不显著(P>0.05)。
| 环境因子 Environmental factor |
贡献率% Contribution rate |
F | P |
| pH | 26.2 | 11.3 | 0.002 |
| SOC | 22.7 | 8.03 | 0.008 |
| TN | 0.83 | 0.41 | 0.574 |
| SOC:TN | 6.60 | 3.21 | 0.082 |
| DOC | 33.4 | 10.2 | 0.002 |
| NO3--N | 1.14 | 0.54 | 0.492 |
| NH4+-N | 9.11 | 4.22 | 0.026 |
由于人类活动的影响, 土地利用方式对土壤的理化性质产生极大的影响(表 1)。在我们的研究中, 土壤SOC、TN、无机氮(NO3--N、NH4+-N)含量和C/N在弃耕地或耕地中比在林地中有所减少, 表明了土壤的质量随着人为干扰强度的增加呈现降低的趋势。该结论与胡尧[15]等得出较少人为干扰的土地利用方式有助于土壤养分的提高的结果一致。这主要是由于SOC和TN来源于地表枯枝落叶层的积累、分解和矿化, 林地植被盖度和生物量相对较高, 受人为干扰的影响小, SOC积累多而分解少, 因此林地土壤SOC和TN的含量较高, 耕地与此相反, 地表几乎没有枯枝落叶层的覆盖, 造成养分循环代谢较低, 土壤养分含量也相对较低[13]。本研究中不同干扰梯度下土壤NH4+-N的含量与土壤TN的含量趋势一致, 这很可能说明了NH4+-N主要来自于土壤TN的矿化[33]。NO3--N和NH4+-N均在原生林中浓度最高, NO3--N含量在其他3种土地利用类型中差异不显著且含量较低(P>0.05), NH4+-N含量变化显著(P < 0.05), 随扰动梯度的增大而减小。这是因为NO3--N和NH4+-N均为水溶性, 可被植物直接吸收利用, 而土壤对NO3--N几乎不吸附, 对NH4+-N吸附较强[34], NO3--N易于从土壤尤其是阴离子交换能力差的土壤淋溶流失, 同时NO3--N也会通过反硝化作用变为易挥发的气体而减少[35]。
岩土界面的土壤与远离岩土界面的土壤的理化性质之间存在差异性。在4种不同人为干扰强度下的土地中, 岩土界面处的土壤pH值普遍高于远离岩石露头处1.1—1.5个单位, 这可能是石灰岩风化作用的结果, 石灰岩风化作用可以产生交换性阳离子浓度, 从而导致土壤pH值较高[36]。孙承兴等[37]在对黔中花溪灰岩风化壳原地风化残积特征的研究中也发现pH值在岩土界面附近突变和增大, 并且表明岩土界面处风化过程中, 由于碳酸盐矿物的快速溶解, 下渗水能在很短的时间内与碳酸盐达到平衡, 风化流体可以很快变成碱性。因此, pH值在岩土界面附近发生突变并增大。此外, 在4种不同人为干扰强度的土地中, 临近岩土界面的SOC和NH4+-N含量较高。这些现象可能由以下原因造成：首先, 裸露的岩石可以截留和重新引导降水, 将雨水及其所含的营养物质集中起来, 随着水分在土壤中流动的过程中形成了靠近岩石的高营养龛位, 从而导致土壤养分浓度在岩石附近出现小规模的变化[25]。其次, 岩土界面附近既是风化流体的运移通道, 也是残积土继续风化的主要场所, 因此, 土壤中养分的显著变化主要发生于此界面附近[37]。
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| 图 4 不同干扰梯度及土壤位置水解酶活性与环境因子的冗余分析 Fig. 4 Redundancy analysis of hydrolytic enzyme activity and environmental factors with different land use intensities and soil location |
土壤酶作为土壤中各种生化反应重要的催化剂, 是生态系统物质循环中不可或缺的重要部分。土壤酶活性具有表征土壤碳氮代谢循环和微生物活性的能力, 可以反映出土壤养分的累积、分解和矿化等规律[38]。在本研究涉及的6种酶之中, 活性最高的是βG, 说明了C转化在喀斯特地区土壤中的重要性。6种水解酶在弃耕地中活性最大, 这可能是由于营养资源的限制造成的。营养限制(尤其是氮营养)通常是修复初期的一个常见问题[39]。根据微生物经济学理论, 当单一营养物质缺乏而复合营养物质丰富时, 酶的产量会增加；然而, 资源的限制也会限制酶的生产, 即酶活性的不同反应可能是由营养供给驱动的酶生产(即生物量效应)或营养需求驱动的酶生产(即资源配置)驱动的[40-41]。本研究中的弃耕地正处于退耕还林还草的修复初期, 植被类型多为灌木丛和灌草丛, 植物生产力低, 可供分解的凋落物少, 不能为土壤微生物的生命活动提供丰富的营养物质, 当可利用的营养物质缺乏时, 微生物可以产生酶来调动其他复杂来源的资源[42-43]。因此, 弃耕地养分含量不足会导致养分需求驱动的酶生产, 导致酶活性增加, 有助于克服养分限制[44]。我们的研究结果也支持了生态经济学的“最优配置”理论[40-41]。
在本研究中, 所有水解酶活性在原生林和弃耕地中的土壤-岩石交界处表现出更高的活性, 再一次验证了裸露岩石可以在其附近通过水分在土壤中流动聚集营养成分的作用[25]。但在耕地中, 除NAG外其余水解酶在非交界处和土壤-岩石交界处差异并不显著, 这可能是由于在农业生产活动中人为使用肥料造成的[45]。为了提高土壤肥力, 在耕地中使用肥料可以促进作物生长, 增加根系分泌物和凋落物等向土壤中输入, 使土壤微生物陈新代谢加快, 微生物量增加, 进而促进微生物活性和C、N循环[46-47], 弥补了农作物吸收和裸岩截留的养分损失。同时也进一步说明人为扰动强度越大, 越会干扰裸露岩石对水解酶活性的影响。
本研究中, RDA分析表明导致不同干扰梯度下非交界处和岩土边界的6种水解酶活性差异显著的主要原因可能是pH、SOC、DOC、NH4+-N等土壤理化性质, 其中DOC含量对土壤水解酶活性影响最大, 贡献率为33.4%(图 3, 表 2)。有研究结果表明, 土壤pH是土壤酶活性的重要影响因素[34, 38]。土壤pH强烈影响有机大分子物质的生物降解和矿化过程, 并以两种方式对酶活性产生影响：一是通过影响微生物种类而影响微生物释放酶的数量和种类；二是直接影响土壤酶参与生化反应的速度[48]。土壤碳和氮已被广泛证实是影响土壤酶活性的重要因素[10]。例如Yang等[49]以长白山红松混交林为研究对象, 发现βG、NAG和AP与土壤碳、氮呈显著相关。周璞等[50]通过研究亚热带稻田土壤发现土壤NH4+-N和DOC主要通过影响土壤微生物生物量氮进而影响βG活性。喀斯特地区土壤碳含量较高[51], 达到29.5—65.4g/kg(表 1), 碳在本地区发挥着养分利用的引领作用。土壤有机质周转是元素循环的主要途径[52], DOC是微生物较易利用的有机碳源, 从而刺激相关酶的活性, 因此研究区βG活性最高, DOC是喀斯特地区土壤水解酶活性的重要驱动力之一。此外, 冗余分析表明7个土壤理化性质对不同干扰梯度下土壤-岩石界面酶活性解释的方差比例为53.35%, 说明仍有其他未被选入的环境因子控制酶活性的变化, 需要将来进一步的研究。
4 结论在喀斯特生态系统中, 土壤SOC、TN、无机氮(NO3--N、NH4+-N)含量和C/N随着人为干扰强度的增加呈现降低的趋势；而土壤有机质水解酶在弃耕地中活性最大, 这可能是为了克服营养限制, 养分需求驱动造成的。在4种不同人为干扰强度的土地方式中, 临近土壤-岩石界面维持了较高的土壤养分和碳氮周转酶活性, 表明长期恢复下土壤的养分循环功能仍然存在。
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