气孔是高等植物与大气进行水汽交换的主要通道^[1], 影响着蒸腾和光合等生理机能, 随所处的环境状况而时刻发生着变化, 在植物中起平衡调节作用^[2]。气孔的运动状况一定程度就反应了植物体内的代谢情况, 气孔的灵敏度也是植物的一个重要抗旱特征^[3]。气孔导度表征了气孔的开放程度, 是衡量植物和大气间水分、能量及CO₂平衡和循环的重要指标^[4]。在实际研究过程中, 气孔导度的观测消耗的人力物力非常大, 人为进行连续测定是不现实的。在对气孔的环境响应机理认识不足时, 模拟成为最有效和适宜的工具而受到广泛关注。目前, 学者们广泛采用的估算气孔导度对环境因子响应的模型主要为经验、半经验模型, 包括Jarvis模型、Ball-Woodrow-Berry(BWB)模型和Ball-Berry-Leuning(BBL)模型。其中：Jarvis模型是经验模型, BWB和BBL模型是考虑了植物生理活动影响的半经验模型。Jarvis、BWB和BBL模型的优缺点见表 1。

在黑河下游发育着一条沿河流而生长的狭长的荒漠河岸柽柳林生态系统。柽柳是长期适应干旱区内陆河流域环境的产物^[5], 是干旱区内陆河流域河流廊道植被类型的主体, 在生态结构、功能及植被景观格局中占主导地位^[6]。柽柳不仅能维持荒漠地区生态系统的安全, 还能保护干旱区植被的生物多样性^[7-8]。柽柳的生存与生长发育主要依赖地下水, 然而, 由于降水稀少, 水资源短缺, 柽柳林植被稀疏, 生态环境脆弱。水分是影响干旱区荒漠河岸柽柳林生长与衰败的最为关键的生态因子, 而气孔是控制水分出入植物叶片的通道, 是植物与外界进行水气交换的门户^[9]。因此, 荒漠河岸柽柳林植物叶片气孔导度观测与模拟研究, 对于了解极端干旱条件下柽柳的抗旱机理、提高水资源利用效率具有重要意义。

目前, 学者们关于柽柳气孔导度的研究, 主要集中在柽柳的环境适应机制^[10-11]及其与环境因子的相互关系^[12-13]方面, 而对于数值模拟方面的研究较为少见。因此, 本文基于实际观测资料, 运用Jarvis、BWB和BBL模型分别对柽柳叶片气孔导度进行模拟, 通过对比分析找到适宜模型, 旨在为额济纳绿洲荒漠河岸柽柳林与大气间的通量估算研究提供科学依据。

1 研究区概况

试验地位于黑河下游额济纳绿洲, 大致范围介于99°03′—100°00′E, 40°30′—42°30′W, 属阿拉善台地的一部分, 是黑河末端的大型冲积扇, 东为巴丹吉林沙漠, 西为马鬃山山地, 北到中蒙边界, 南到黑河下游上端的鼎新绿洲, 绿洲面积3.12×104 km²。由西南部剥蚀低山残丘、中东部冲积平原、湖盆洼地与南部巴丹吉林沙漠等组成, 海拔在850—1100 m, 总地形向东北倾斜；属极端大陆性气候, 该地区年均降水量不足40 mm, 最少降水量为7.0 mm；蒸发量高达2500—4000 mm, 空气相对湿度不足35%；年均气温8.6℃, 年均风速4.4 m/s, 全年8级以上大风日数平均54 d, 属极端干旱区。

试验于阿拉善荒漠生态水文试验研究站西北方向约200 m处的群落水热平衡综合观测场内进行, 42°02′00.07″ N, 101°02′59.41″ E, 面积为50 m×50 m。盖度约为55%, 平均高度1.9 m, 平均冠幅226 cm×232 cm, 平均地径为2.0 cm。

2 研究方法 2.1 试验设计

试验于2015和2016年柽柳主要生长季内进行, 在试验样地内选择标准的柽柳灌丛2株, 每株样树上选取生长状况良好且无病虫害的成熟叶片9片作为重复, 采用美国Li-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测定系统(LI-COR, Lincoln, USA)测定柽柳叶片气孔导度(g_s, mol H₂O m^-2s^-1), 同时测定的参数还包括：净光合速率(A, mol m^-2 s^-1)、蒸腾速率(T_r, mol m^-2 s^-1)、大气中CO₂浓度(C_a, mol/mol)、光合有效辐射(PAR, mol m^-2 s^-1)、气温(T_a, ℃)、叶面大气相对湿度(h_s, %)和水汽压亏缺(VPD, KPa)等。观测时间为每天的8:00—19:00, 每隔1 h测定1次柽柳叶片气体交换特性, 不同月份根据日出、日落的具体情况对观测时间做相应微调。由于柽柳的叶片形状不规则, 测定时将其尽量平铺于仪器叶室之内, 避免相互遮挡光线。试验结束后, 将所观测的同化枝或叶剪下, 利用扫描仪扫描后再用分析软件Delta-T Scan(Techne, Cambridge, UK)计算其实际叶面积, 对应算出各项生理参数的真实数值。

2.2 气孔导度模型介绍

Jarvis模型^[14]综合考虑了PAR、VPD、T_a和C_a对植物叶片气孔导度的影响, 其表达式如下：

(1)

式中, g_p(PAR)、g_D(VPD)、g_T(T_a)、g_c(C_s)分别表示光合有效辐射、叶片与冠层内空气之间的饱和水汽压差、大气温度、大气中CO₂浓度对气孔导度的响应函数。在以往的研究中, 国内外学者关于单一因子对气孔导度的响应模型给出了不同的表达式：

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

BWB模型^[15]假设g_s和A之间呈线性关系, 在很大程度上描述了气孔的开闭机理, 计算公式如下：

(10)

式中, h_s为叶面空气相对湿度, %；C_s为叶表面CO₂浓度, mol/mol；m和g₀为待定参数。

Leuning等对BWB模型进行了改进, 提出了BBL模型^[16], 其实质仍是BWB模型, 计算公式如下：

(11)

式中, Γ为CO₂补偿点, μmol/mol；D₀为待定参数。

2.3 模型模拟精度的评定指标

通过对比实测叶片气孔导度与各模型模拟的气孔导度结果, 进而可确定各模型的模拟精度。本文引用Legates和McCabe^[17]研究中所选用的3个数据指标来评定模型的模拟精度：修正效率系数(E₁)、修正一致系数(d₁)和平均绝对误差(MAE)。各系数计算公式为：

(12)

(13)

(14)

式中, O_i为实测叶片气孔导度, mol H₂O m^-2s^-1；M_i为模拟气孔导度, mol H₂O m^-2s^-1；O_i 为实测平均气孔导度, mol H₂O m^-2s^-1；N为样本总数。如果R²、E₁和d₁的值较大而MAE的值较小, 且斜率接近于1, 则该模型模拟精度高。

3 结果与分析 3.1 荒漠河岸柽柳林叶片气孔导度

在2015和2016年柽柳主要生长季内, 每月选择5—7天测定柽柳叶片气体交换特性数据, 其中, 每月选择1天晴朗天气条件下的数据以分析柽柳叶片气孔导度日变化, 见图 1。

由图 1可以看出, 柽柳叶片气孔导度日变化大致呈先升高后降低的趋势。上午随着太阳辐射逐渐增强, 气温逐渐升高, 气孔导度值逐渐升高, 蒸腾速率也逐渐增大, 在10:00—12:00时间段内达到最大值。绝大部分观测日内中午12:00前后气孔导度呈现出一定的波动, 原因在于温度过高致使叶片气孔关闭(图 2)。从图 2可以看出, 在2015和2016年观测日内, 中午时分的最高气温大多在35℃以上(个别观测日内最高气温甚至超过40℃)。随后, 太阳辐射减弱, 气温逐渐降低, 空气中相对湿度增加, 柽柳叶片内外水汽压差减小, 气孔导度减小导致蒸腾速率下降。

3.2 荒漠河岸柽柳林叶片气孔导度模拟 3.2.1 Jarvis、BWB和BBL模型表达式确定

由Jarvis模型中各单一因子对气孔导度的响应模型可以看出, 不同因子的计算公式组合而成的Jarvis模型的表达式有9种形式。本文基于实测叶片气孔导度数据, 对Jarvis模型不同表达式的决定系数进行对比分析, 以确定最优的叶片气孔导度模型表达式。此外, 基于SPSS 17.0软件对各模型中包含的参数进行拟合, 进而确定Jarvis、BWB和BBL模型表达式, 具体结果见表 2和表 3。

基于最优Jarvis叶片气孔导度模型表达式, 结合其他实测气象、生理参数便可模拟计算柽柳叶片气孔导度。

3.2.2 气孔导度模型精度对比

2015和2016年柽柳主要生长季内实测气孔导度与Jarvis、BWB和BBL模型模拟气孔导度对比见图 3、4和表 4。可以看出, 2015和2016年柽柳主要生长季内, Jarvis模型其修正效率系数(0.775、0.891)、修正一致系数(0.887、0.945)和决定系数(0.590、0.645)均基本高于BWB模型(修正效率系数(0.752、0.849)、修正一致系数(0.876、0.925)和决定系数(0.556、0.414))和BBL模型(修正效率系数(0.733、0.844)、修正一致系数(0.852、0.922)和决定系数(0.603、0.400))各系数值, 而Jarvis模型平均绝对误差(0.028、0.022)小于BWB(0.031、0.030)和BBL模型(0.033、0.031), 说明Jarvis模型的模拟效果更好。

4 讨论

气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用^[18], 在控制水分平衡中起关键作用^[19]。本文基于黑河下游阿拉善群落水热平衡综合观测场实际观测数据, 采用LI-COR 6400光合作用测定系统, 对荒漠河岸柽柳叶片气孔导度进行观测, 分析晴朗天气条件下气孔导度日变化特征, 结果显示柽柳叶片气孔导度日变化大致呈先升高后降低的趋势。上午随着太阳辐射的逐渐增强, 气温逐渐升高, 气孔导度值逐渐升高, 蒸腾速率也逐渐增大, 在10:00—12:00的时间段内达到最大值。绝大部分观测日内中午12:00前后气孔导度呈现出一定的波动, 原因在于温度过高致使叶片气孔关闭, 这与司建华等^[20]对极端干旱区荒漠河岸胡杨、张利平等^[21]对半荒漠地区花棒气孔导度日变化研究结果一致。对于植物叶片气孔导度发生周期性波动的原因, 大多学者认为这是一种自然现象^[21-24], 主要作用在于调整CO₂吸收与水分散失之间的矛盾, 从而提高水分利用效率, 避免温度过高导致过度的水分散失。随后, 太阳辐射减弱, 气温逐渐降低, 空气中相对湿度增加, 柽柳叶片内外水汽压差减小, 气孔导度减小导致蒸腾速率下降。

目前关于气孔导度的模拟研究, 主要采用的是(半)经验模型。其中, Jarvis模型仅需要考虑特定环境因子对气孔行为的影响便可模拟植物叶片气孔导度, 近年来在不同尺度的气孔导度模拟研究中应用广泛^[25-32]。本文研究结果显示, 在荒漠干旱地区Jarvis模型比其他经验模型的模拟精度高, 王海珍等^[33]对塔里木河流域灰胡杨叶片气孔导度模拟、高冠龙等^[34]对黑河下游胡杨叶片气孔导度模拟研究均得出了相同的结论, 认为Jarvis模型在极端干旱荒漠区具有更好的适用性。然而, 从表 2可以看出, Jarvis模型的不同表达式间模拟精度存在明显差异, 这一点与朱仲元等^[35]对天然杨树不同生育期叶片气孔导度模拟(R²介于0.635—0.992之间)、罗紫东等^[36]对桂花树叶片气孔导度模拟研究结论一致。因此, Jarvis模型在实际应用时应对其表达式进行有效确定, 遴选出模拟精度最高的表达式。Jarvis模型为完全的经验模型, 其在其他植被与气候条件下的叶片气孔导度模拟方面的适用性还有待进一步验证。BWB模型和BBL模型结构相似, 区别在于BBL模型指出水汽压差与气孔导度的关系比大气湿度更密切, 因而在模型中用参数D代替了h_s。本研究中, 用于评定BWB模型和BBL模型的各数据指标的值都较为接近(表 4), 说明BWB模型的模拟精度与BBL模型相近。因此, 用参数D代替h_s并没有明显提高模型的模拟精度。Van Wijk等^[37]对花旗松叶片气孔导度的模拟结果也得出, 用D代替h_s模拟叶片气孔导度并不适用。

植物叶片气孔导度受辐射、温度和水汽压亏缺等环境因子影响^[38], 木质部汁液中的脱落酸和叶片水势均参与植株水平的气孔控制, 且对不同物种的作用不同^[39]。在对气孔的环境响应机理认识不足时, 模型模拟成为最有效和适宜的工具^[40]。此外, 叶片气孔导度模拟对于气孔导度的尺度提升、生态系统建模和大尺度生态系统模型应用均具有重要意义。

5 结论

本文基于黑河下游阿拉善群落水热平衡综合观测场实际观测数据, 采用LI-COR 6400光合作用测定系统, 对荒漠河岸柽柳叶片气孔导度进行观测, 分析晴朗天气条件下气孔导度日变化特征, 同时, 结合微气象及植物生理相关数据, 运用学术界3种最常用的(半)经验模型对柽柳叶片气孔导度进行模拟。得到的主要结论如下：

(1) 柽柳叶片气孔导度日变化大致呈先升高后降低的趋势。上午随着太阳辐射的逐渐增强, 气温逐渐升高, 蒸腾速率逐渐增大, 气孔导度值也逐渐升高, 在10:00—12:00的时间段内达到最大值。随后, 太阳辐射减弱, 气温逐渐降低, 空气中相对湿度增加, 柽柳叶片内外水汽压差减小, 气孔导度减小导致蒸腾速率下降；

(2)在3种最常用的(半)经验模型中, Jarvis模型模拟荒漠河岸柽柳叶片的气孔导度精度最高；

(3)BWB模型与BBL模型的模拟精度相近, 说明水汽压差、大气湿度与气孔导度的密切程度相近, 没有明显的区别。