在全球变暖影响下, 全球及区域降雨格局正在发生改变, 极端干旱、极端降雨事件发生频率增加, 这将对陆地生态系统产生深刻影响^[1]。据气象数据分析显示, 亚洲中部干旱地区降雨格局变化明显, 主要表现为：降雨量增加、降雨时间分配改变、降雨强度增强^[2]。同时, 我国以荒漠生态系统为主的西北干旱地区在未来也将出现夏、秋两季降雨明显增多的趋势^[3-4]。降雨是干旱区荒漠生态系统过程和功能的最重要限制因子^[5], 而幼苗生长被认为是植物生长过程中最重要和敏感的一个阶段, 降雨格局变化必将改变其存活状况, 进而对种群更新、群落组成和结构、物种多样性、生产力产生影响^[6]。因此, 通过模拟降雨格局变化, 研究其对荒漠植物幼苗生长的影响对于揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要, 也为预测未来降雨格局变化下, 我国干旱区荒漠植被的演化方向与速率提供理论支撑和数据支持^[7]。

目前, 生态学家已经开展了大量关于降雨格局变化对荒漠植物幼苗生长的研究, 但研究结果与结论差异较大。已有研究表明, 全球气候变化引起的降雨量增减将加强或抑制幼苗的生长^[8-9]。Heisler-White等^[10]研究表明, 保持生长季总降雨量不变, 延长降雨间隔时间且增加平均单次降雨量的降雨格局使草地植物地上净初级生产力显著增加。李秋艳和赵文智^[11]研究发现, 不同降雨梯度下泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa Maxim)幼苗生物量及其分配随着降雨量的增加而呈抛物线变化趋势。随着水量的增加, 油蒿幼苗生物量、株高、总枝数和长度、总叶片数、总叶面积、比叶面积和细根长逐渐增大, 而生物量根冠比逐渐减小^[12]。在自然降雨间隔条件下, 降雨量的增加使红砂幼苗的总生物量和主根长呈增加的变化趋势^[13]。可见, 荒漠植物幼苗随降雨格局变化呈现不同的响应对策, 但目前大部分关于降雨格局变化的研究都局限于植物的地上部分, 根系作为植物吸收水分的器官, 降雨变化其最先感知^[14], 未来降雨格局变化所导致的土壤水分改变对植物幼苗根系形态的影响我们知之甚少^[15]。此外大多数研究集中在不同降雨量、不同降雨间隔期对幼苗生长的影响^[16], 并未涉及按自然降雨间隔期增加降雨条件下幼苗的生长变化规律。

白刺(Nitraria tangutorum)和油蒿(Artemisia ordosica)是乌兰布和荒漠重要的优势种、建群种, 也是对降雨变化较为敏感的荒漠植物^[17-18]。在研究区, 稀少、多变的降雨量对其生活史、生理特征影响很大, 由于荒漠植物幼苗的早期阶段最脆弱, 对水土条件变化最敏感, 因此荒漠植物幼苗生长对环境的响应直接影响其幼苗存活及种群的更新动态^[19]。本研究按照自然降雨间隔进行模拟增雨试验, 旨在探讨白刺和油蒿幼苗地上地下生物量变化及其根系形态特征对模拟降雨格局变化的响应和差异, 进而为科学地预测荒漠生态系统变化趋势、群落演替规律以及加快荒漠区植被恢复提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区巴彦淖尔市磴口县中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第二实验场, 地理位置为106°43′E, 40°24′N, 海拔约1050 m。该区位于乌兰布和沙漠东北部, 属于温带大陆性干旱气候, 年平均气温7.8℃, 多年平均降雨量约145 mm, 降雨主要集中在6—9月份, 约占全年降雨的70%—80%, 年蒸发量约2327 mm, 无霜期136 d, 土壤类型为风沙土。植被类型属于温带灌木荒漠, 唐古特白刺(Nitraria tangutorum)是研究地点的优势植物, 能够阻挡风沙并形成白刺灌丛沙包, 沙包高约1—3 m, 直径约6—10 m, 植被盖度约为45%—75%, 伴生种有油蒿、沙鞭(Psammochloa villosa)和沙米(Agriophyllum squarrosum (Linn.) Moq.)等。群落盖度为20%—30%。

1.2 实验设计

实验共设置5个降雨处理：即自然降雨CK, 在当年自然降雨量的基础上人工模拟增雨, 分别增加25%(A), 50%(B), 75%(C)和100%(D), 具体增雨量见表 1。采用随机区组设计, 每个处理8个重复。

供试苗木为白刺和油蒿的2年生容器苗, 供试土壤采用沙壤土, 中等肥力, 田间持水量为25.7%, 土壤取回后过筛, 去除杂质后备用。试验采用室外盆栽种植, 花盆中装入供试土壤, 花盆外径为20 cm, 内径为19.6 cm, 高度为22.5 cm。5月初每盆植入1株, 定植后充分灌水以保证成活率, 苗木成活后选择长势一致的植株进行控水试验。试验于2018年6月至10月进行, 根据每次自然降雨量的不同, 以每个自然降雨事件的降雨量、降雨间隔时间为基准, 利用10个50 L圆柱形水桶收集降雨, 并将每次截留下的雨水按实验设计用量筒装入喷壶, 均匀洒入增雨处理的花盆中。实验期间定期进行除草和病虫害防治。

1.3 取样与测定

在2018年10月14日用卷尺测量植株高度、冠幅, 游标卡尺测量幼苗基径后, 采集白刺和油蒿幼苗和根系, 先用剪刀将植株从基部剪断, 用信封袋分装其地上部分(叶和枝)；然后用手轻轻拍打花盆外侧使花盆中的土体与花盆分离, 用自来水慢慢冲洗土体, 逐渐将完整根系从土体中分离, 放在吸水纸上用吹风机将根系吹干, 立即用根系扫描仪(EPSON Perfection V800)扫描以获取根系图像, 将完整的根系装入信封袋。将地上部分样品和根系样品带回实验室进行室内称重处理, 并在烘箱中以60℃恒温烘至恒重后再称重, 得到白刺和油蒿幼苗以下指标数据：构件生物量、地上生物量、地下生物量、总生物量和根冠比。

扫描的根系图像用WinRHIZO TRON根系分析软件(Regent Instruments Canada Incorporation, Canada)进行分析, 获取根系的平均直径、长度、总体积、根表面积和根尖数等参数。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理分析, 通过SPSS 17.0软件采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同增雨处理或不同植物幼苗对各参数的影响, 显著性检验采用LSD法, 检验的显著性水平定为0.05。用SigmaPlot 10.0软件进行作图。

2 结果与分析 2.1 不同增雨处理对白刺和油蒿幼苗地上部生长的影响

由图 1可知, 不同增雨处理下白刺和油蒿幼苗的株高、平均冠幅(冠幅长轴和短轴的均值)和基径存在一定差异。对白刺幼苗而言, 增雨处理的白刺幼苗株高和平均冠幅显著高于CK, 并随着增雨量的增大而增大。与CK相比, 增雨处理的白刺基径显著大于CK, 但A、B、C、D 4个增雨处理之间的基径并没有显著差异。对油蒿幼苗而言, 增雨处理的油蒿株高、平均冠幅和基径均显著高于CK, 并随着增雨量的增加逐渐增大。其中, 在株高方面, A、B、C、D处理比CK分别高7.4%、28.3%、30.7%和61.4%；在平均冠幅方面, A、B、C、D处理比CK分别高11.7%、27.5%、34.7%和53.8%；在基径方面, A、B、C、D处理比CK分别高26.4%、35.3%、65.1%和100.3%。通过比较两种植物幼苗株高、平均冠幅和基径可以看出, 在CK, A和D处理下, 白刺幼苗株高显著小于油蒿, 而在B、C处理下两种植物株高没有显著差异；在全部增雨处理下白刺平均冠幅均显著小于油蒿；而随着增雨量的增加, 白刺基径由显著大于油蒿转变为无显著差异, 直至在D处理下显著小于油蒿。

2.2 不同增雨处理对白刺和油蒿幼苗根系参数的影响

图 2分析结果显示, 增雨处理之间、白刺和油蒿之间在总根长、总表面积、平均直径、总体积、根尖数和分叉数均有显著差异(P＜0.05)。对白刺幼苗而言, B处理和C处理的根系参数均显著大于CK、A和D处理, 且B和C处理之间没有显著差异(平均直径除外, 其表现为先增加后下降的趋势)。对油蒿幼苗而言, 随着增雨量的增加, 油蒿总根长、总表面积、总体积、根尖数和分叉数呈现逐渐增加的趋势, 而平均直径呈现先增加后降低的趋势, 且在B处理下达到最大值。通过比较两种植物的根系参数变化特征可以看出, 在不增雨情况下, 两种植物的根系平均直径和根尖数存在显著差异, 其他根系参数均无显著差异, 白刺幼苗根系平均直径大于油蒿幼苗, 而油蒿幼苗根尖数高于白刺。在增雨条件下, A、B、C处理的白刺总根长、总表面积、平均直径、根尖数和分叉数显著大于油蒿；但在D处理下, 白刺总根长、总表面积、平均直径、总体积、根尖数和分叉数均明显下降, 与油蒿无显著差异, 甚至小于油蒿。

2.3 不同增雨处理对白刺和油蒿幼苗生物量、根冠比和含水量的影响

图 3显示, 增雨处理对白刺和油蒿幼苗生物量、根冠比和含水量均有显著影响(P＜0.05), 但影响程度有所不同。对于白刺幼苗而言, 随着增雨量的增加, 其地上鲜重和干重呈现逐渐增加的趋势, 根系鲜重和干重以及总鲜重和总干重则表现为先增加后降低的趋势, 在B处理或C处理下达到最大值。对于油蒿而言, 其地上鲜重和干重、根系鲜重和干重以及总鲜重和干重均随着增雨量的增加表现为逐渐增加的趋势, 在D处理下达到最大值。从增雨对根冠比的影响来看, 增雨处理显著降低了白刺幼苗的根冠比, 而对油蒿幼苗根冠比的影响没有显著差异。

通过比较两种植物的生物量、根冠比和含水量差异可知, 在各个处理下油蒿幼苗地上生物量均显著大于白刺幼苗, 而白刺幼苗根冠比均显著大于油蒿幼苗；除D处理油蒿幼苗根系生物量显著大于白刺幼苗外, 其他处理下油蒿幼苗根系生物量均小于白刺幼苗。此外, 在CK和D处理下油蒿幼苗总生物量显著大于白刺幼苗。在低水分条件下(CK和A处理), 油蒿幼苗的含水量显著高于白刺, 但在增雨量增加后, 两种植物含水量没有显著差异。

2.4 不同增雨处理下白刺和油蒿幼苗根系径级分布差异

从图 4白刺和油蒿幼苗根系在不同径级下的分布百分比可以看出, 白刺和油蒿幼苗的根系主要分布在0—0.5 mm和0.5—1 mm内, 和CK相比, 在0—0.5 mm和0.5—1 mm径级内, 增雨处理的根系分布占比相对较高。对于白刺幼苗根系而言, 随着根系径级的增大, 根系分布占比逐渐降低, 其中 < 2 mm的细根在CK和增雨处理下的百分比分别为69.5%、77.5%、80.0%、79.6%和78.8%, B处理下 < 2 mm的细根比例最高。对于油蒿幼苗而言, 根系中>4.5 mm的粗根比例较高, 仅低于0—0.5 mm和0.5—1 mm的细根, 并且随着增雨量增加而增大；此外, < 2 mm的细根在CK和不同处理下的百分比分别为61.9%、63.3%、71.0%、68.4%和71.6%, 由此可知D处理下 < 2 mm的细根比例最高。

3 讨论 3.1 模拟增雨对荒漠植物幼苗生长的影响

在干旱荒漠生态系统中, 水是植物生长发育的限制因子, 植物在幼苗阶段的生长及其对降雨变化的响应直接决定了植株的生长和存活能力^[20]。Bai等^[21]研究表明, 降雨增加将显著促进植物的生长, 特别是促进叶片及株高的生长；对不同水分条件下毛乌素沙地油蒿幼苗生长和形态的影响研究结果显示：随着水量的增加, 油蒿幼苗生物量、株高逐渐增大^[12]。本研究表明, 降雨量增加显著促进了两种荒漠植物幼苗地上部分生长, 其株高、平均冠幅和基径均显著增加, 这与上述研究结果一致。同时, 当影响植物幼苗生长的其他环境因子(如温度、光照、土壤的理化性质)适宜时, 油蒿地上部分生长比白刺更明显, 说明增加降雨对油蒿幼苗生长的促进作用优于白刺。

本研究结果显示降雨量增加对白刺和油蒿幼苗生物量的积累存在差异。对于白刺幼苗而言, 随着增雨量的增加, 其根系鲜重和干重以及总鲜重和干重均表现为先增加后降低的趋势, 在B处理或C处理下达到最大值。可见, 降雨量增加对白刺的促进效应存在阈值, 在自然降雨基础上增加50%降雨量将更有利荒漠区白刺幼苗的生长, 但在当地自然降雨条件下增加100%降雨将不利于该区域白刺幼苗的生长。有研究指出过高强度降雨会抑制沙生植物的生长, 降雨太多反而会使沙生植被出现不适应的现象^[22]。对于油蒿幼苗而言, 其地上鲜重和干重、根系鲜重和干重以及总鲜重和干重均随着增雨量的增加表现为逐渐增加的趋势, 在D处理下达到最大值。这说明在水分供应充足时, 植物幼苗光合速率提高, 保证植株在整体水平维持较高的碳获取能力, 保持旺盛生长, 从而提高地上和地下生物量的积累^[23]。

此外, 为适应土壤水分的变化, 两种植物幼苗的生物量的分配表现出明显的可塑性。本研究发现, 降雨量增加显著降低了白刺幼苗的根冠比, 表明降雨量的增加虽然同时促进了地上部和地下根系生长, 但对地上部的促进作用更明显, 增雨量越大, 光合产物向地上部的分配越大。大量研究表明, 水分变化可以显著影响植物的生物量分配, 当供水不足时, 植物优先生长地下部分；当供水充足时, 植物会将更多的光合产物分配到地上部分^[24]。白刺通过分配更多的光合产物促进地上生长来有效应对降雨的增加, 是为了有效利用环境资源以及实现最大化碳收获所采取的生存适应策略^[17]。而油蒿幼苗各处理之间根冠比没有显著差异, 更多的体现出“协同生长”效应。说明油蒿植物幼苗在适应水分条件变化时能够同时协调地上部分与地下部分的生长, 使光合产物向地上地下器官的分配同步增加, 以满足能量和物质的平衡供给^[25], 是其适应水分增加的重要策略。

3.2 模拟增雨对荒漠植物幼苗根系形态特征的影响

根系形态是描述植物根系随环境变化的重要指标^[26], 土壤水分变化是影响植物根系形态特征的重要因素, 当土壤水分发生变化时, 植物根系最先感知并迅速产生信号传递到各个器官, 进而改变自身形态和生理生化特性以适应变化的水分环境^[27]。有研究指出, 降雨量增加30%使红砂幼苗总根长、总表面积、总根体积、主根长和根系生物量显著增加^[16]。也有研究表明, 降雨量增加使白刺幼苗根系表面积显著增加, 其余各形态指标差异均不显著, 且在低降雨量条件下主根长达到最大^[28]。通过对古尔班通古特沙漠梭梭群落在降水控制试验下的研究发现降水对细根生物量、生产、根数和单根密度均有显著影响^[29], 徐贵青和李彦^[14]对荒漠灌木根系的水分响应特征研究表明：多枝柽柳细根对降水无响应, 琵琶柴细根对降水响应极为显著。本研究表明, 在B处理和C处理下白刺幼苗根系参数均显著大于CK、A和D处理, 且B和C处理之间没有显著差异。而对油蒿幼苗而言, 随着增雨量的增加, 油蒿总根长、总表面积、总体积、根尖数和分叉数呈现逐渐增加的趋势, 平均直径呈现先增加后降低的趋势, 且在B处理下达到最大值。这说明植物根系形态并不是恒定的, 当外界条件改变时, 通过根系形态的可塑性调整来适应降雨量变化^[30]。

细根(直径 < 2 mm)在生态系统能量流动和物质循环中起着关键性的作用^[31]。其具有极大的吸收表面积, 是植物吸收养分和水分的重要器官^[32]。相比湿润的生态系统, 在干旱的立地条件下细根占植物总生物量的比例更高, 植物将更多的碳分配到细根, 以最大化利用有限的土壤水分^[33]。不同类型植物的细根对降水变化的响应程度不同^[34]。本研究结果显示, 白刺幼苗细根在CK和增雨处理下的百分比分别为69.5%、77.5%、80.0%、79.6%和78.8%, 即随着增雨量的增加呈现先增加后降低的趋势, B处理下细根比例最高；而油蒿幼苗细根在CK和增雨处理下的百分比分别为61.9%、63.3%、68.4%、71.0%和71.6%, 随着增雨量的增加而逐渐增加。Gill等和Jackson^[35]在新墨西哥州奇瓦瓦沙漠研究发现, 石碳酸灌木细根生物量随着夏季降水减少而下降, 而Bai等^[36]在内蒙古温带草原的实验表明, 和正常降水相比, 增加降水使植物细根年际生产量提高5.9%。在莫哈维荒漠生态系统的研究表明, 增加夏季降水对植物细根生长没有显著影响, 而增加冬季降水提高了细根生产力^[37]。本研究中两种植物幼苗细根所占比例随降雨变化的差异一定程度上反映了两种植物幼苗不同的水分吸收策略。

4 结论

在自然降雨条件下, 降雨增多的降雨格局促进了幼苗生长, 表明未来我国西北干旱区降雨量增加的降雨格局有利于荒漠植物幼苗更新过程。降雨量增加对两种植物幼苗生长、生物量积累、分配以及根系形态参数均产生显著影响, 但影响程度有所不同。对油蒿幼苗而言, 地上部和根系各参数均随着增雨量的增加呈现明显增加的趋势, 表明其对生长季降雨量响应更敏感。而对白刺幼苗而言, 降雨量增加的促进效应存在阈值, 在自然降雨基础上增加50%降雨量(B处理)将更有利荒漠区白刺幼苗的地上部和根系的生长, 并且细根分布比例也最大。此外, 降雨量增加显著降低了白刺幼苗的根冠比, 可见白刺幼苗改变生物量分配模式是其适应水分增加的重要策略。