植物物种多样性是森林评价的重要指标, 在维持森林林内生态系统平衡中发挥重要作用, 不仅能综合体现出森林内物种的丰富度和均匀度, 还可以反映出森林群落的结构类型、稳定程度及生境差异等^[1]。我国是人工林大国, 居世界第一位^[2], 研究人工林的生物多样性具有重要意义, 一方面生物多样性影响着人工林生态系统的稳定, 另一方面生物多样性的研究对于人工林的系统研究也是十分重要的, 因为一定程度上它还可以反映人工林的可持续经营水平^[3-10]。近年来, 人工林集约化经营在带来经济效益的同时, 也增强了对生态系统的干扰程度, 导致生产力水平低、稳定性差等问题, 因此, 人工林生态效益也越来越受到重视^[11]。经济林是兼顾经济效益、生态效益和社会效益最好的一类林种^[12], 据统计, 我国人工经济林面积占人工林总面积的25.42%^[2]。2009年, 王兵和鲁绍伟开展了中国经济林生态系统服务价值评估, 并明确了经济林在维系和促进当地社会经济持续发展和环境保护中的巨大作用, 通过评估, 经济林生物多样性保护方面的价值占15.59%^[13], 在湖南省油茶林生态经济效益研究中, 油茶林生态与经济效益综合比为10 : 3, 油茶林的生态效益略次于乔木林^[14], 因此对油茶人工林进行生态效益方面的调查和研究也是十分必要的。

油茶(Camellia oleifera)是我国重要的木本油料树种, 也是广西特色的经济林树种^[15]。根据广西壮族自治区人民政府关于实施油茶“双千”计划助推乡村产业振兴的意见(桂政发〔2018〕52号), 至2022年广西油茶种植面积将突破66.67万hm², 从森林群落尺度, 油茶林生态系统是广西森林生态系统的重要组成部分, 但对这一生态系统的多样性研究却鲜见报道。因此, 系统开展油茶林植物多样性的研究对于认识和评估其生态系统的功能价值具有重要意义, 也是十分必要和迫切的。增加人工林的生物多样性、提高并维持林地的长期生产力已成为普遍关注和亟待解决的问题^[16], 广西境内的油茶人工林多为纯林经营, 层次结构比较单一, 而且油茶在种植的前三年为收益空窗期, 如何提高油茶人工林的生物多样性和林地生产力也是油茶产业发展过程中的重要问题。目前, 有关油茶的研究多集中于现代分子技术、活性成分及加工工艺等方面^[17-20], 而对于其林下植物多样性的研究报道相对较少^[21-23], 且研究范围有一定的局限性, 尤其是林下植物多样性本身对人工林的生态系统效应知之甚少。为了深入了解油茶人工林生态系统的生态功能价值, 摸清其林下生物多样性的本底资料尤为重要。本研究拟在广西油茶主要分布区内选取典型的油茶林为研究对象, 从调查油茶林下植被入手, 分析不同分布区油茶林下植物物种组成、群落结构以及多样性的变化规律, 以期为油茶科学经营和管理实践提供重要的理论支持, 同时为油茶林的生态系统服务功能评价进行有益的补充。

1 方法 1.1 研究区概况

本研究试验地点根据油茶种植面积、管护情况以及油茶林林龄等因素, 结合广西油茶的区域发展特点, 选择广西壮族自治区区内7个有代表性的油茶人工林种植区域, 并在油茶林内设置调查样地。7个区域包括三江县油茶林(SJ)、凤山县油茶林(FS)、贺州市八步区油茶林(HZ)、巴马县油茶林(BM)、来宾市油茶林(LB)、岑溪市软枝油茶种子园油茶林(CX)、南宁市油茶林(NN)。各区域林地基本情况见表 1。

1.2 样地设置及调查

油茶为小乔木或灌木, 且人工林多为纯林, 林下群落结构主要为灌木层、草本层^[23]。本研究采用典型的植被调查方法, 根据7个区域的油茶分布特征, 每个区域设置3个20 m×30 m的样地, 面积总计12600 m², 调查样地内所有灌木和草本物种。分别记录样方内灌木的物种名、株数、盖度、高度(包括平均高度、最高和最低高度)以及记录草本的物种名、多度、盖度、高度(平均高度、最高和最低高度)等。

1.3 测量指标 1.3.1 多样性指数

采用α多样性测度方法, 分别计算物种丰富度指数(Margalef指数)、物种多样性指数(Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数)^[24]。

(1) 物种丰富度指数(Margalef指数)：

(2) 优势度指数(Simpson指数)：

(3) Shannon-Wiener指数：

(4) 均匀度指数(Pielou均匀度指数)：

式中, S为所有物种数目, N为全部物种的个体总数, P_i为物种i的重要值。

重要值根据相对多度、相对频度和相对盖度3个指标计算。

1.3.2 群落相似性系数(Sorensen指数)^[25-28]：

式中, a为一个样地的物种数, b为另一个样地的物种数, c为这两个样地的共有物种数。

1.4 数据分析

方差分析、回归分析及聚类分析均采用IBM SPSS Statistics 19.0软件。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同区域油茶林灌木层、草本层多样性指数之间的差异, 方差分析前检验方差齐性, 采用最小显著差异法(LSD)进行多重比较；林下植被的数量特征与环境因子的回归分析根据P值和R²选择最优拟合方程。物种重要值与环境因子关系运用Canoco for Windows 4.5软件, 采用约束性排序方法中的典范对应分析(Canonical correspondence analysis, CCA)进行排序。

2 结果与分析 2.1 不同区域油茶人工林林下植被物种组成

各个分布区中, 油茶林林下植被灌草层科数、属数、种数最多的是SJ油茶林, 其灌木层物种组成包括27科、44属、55种, 草本层物种组成包括41科、85属、100种, 总物种数155种；油茶林林下植被灌草层科数、属数、种数最少的是BM油茶林和LB油茶林, 其中BM油茶林灌木层物种组成包括14科、17属、21种, 草本层物种组成包括23科、38属、40种, 总物种数61种；LB油茶林灌木层物种组成包括18科、26属、29种, 草本层植被组成包括19科、37属、38种, 总物种数67种(表 2)。

不同区域油茶人工林林下植被在物种结构关系上主要包括3种：共有种、分布区间的交叉种(指除共有种外各分布区间相同的物种)、单一种。灌木层中共有种4种, 草本层中共有种6种, 且共有物种在各分布区所占的比例不同, 草本层中共有种以蕨类植物(Pteridophyta)、禾本科植物(Gramineae)和菊科植物(Compositae)为主。对于每个分布区, 占有比重最大的物种出现在交叉物种中(BM油茶林灌木层为共有种)。灌木层单一种数量较多的为CX油茶林和NN油茶林, 草本层单一种数量较多的为SJ油茶林(表 3)。

2.2 不同区域油茶人工林林下植被多样性指数比较

不同区域灌木层多样性指数中, Margalef指数变化范围为2.03—5.82, Simpson指数变化范围为0.81—0.94, Shannon-Wiener指数变化范围为2.02—2.98, Pielou均匀度指数变化范围为0.63—0.87, Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数在CX油茶林最大, 在BM油茶林最小, Pielou均匀度指数在LB油茶林最大, 在FS油茶林最小, 其中Margalef指数间差异显著(P < 0.05), Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数各区域间差异不显著(P>0.05)。不同区域草本层多样性指数中, Margalef指数变化范围为2.17—5.18, Simpson指数变化范围为0.71—0.91, Shannon-Wiener指数变化范围为1.80—3.03, Pielou均匀度指数变化范围为0.60—0.79, Margalef指数、Shannon-Wiener指数在SJ油茶林最大, Simpson指数在FS油茶林最大, Pielou均匀度指数在HZ油茶林最大, Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数在LB油茶林最小, 其中Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数间差异显著(P < 0.05), Pielou均匀度指数各区域间差异不显著(P>0.05)(图 1)。

2.3 植被数量与相关环境因子的关系

对各区域油茶林林下植被的数量(灌木层和草本层的科数、属数、物种数、单一种数量以及总的科数、属数和种数)与纬度、经度、平均冠幅、平均株高、海拔、坡度、年均温度、有效积温和年均降雨量进行回归分析发现(表 4)：纬度与草本层的科数、属数、种数、总属数、总种数、灌草层的单一种数量的二次曲线回归拟合效果最佳, 其变化趋势一致, 随着纬度的升高, 其数量呈现先降低后升高的趋势；年平均温度与草本层的科数、属数、种数、单一种数量的二次曲线回归拟合效果最佳, 其变化趋势一致, 随着年均温度的升高, 其数量呈现先降低后升高的趋势；有效积温与草本层的属数、种数、单一种数量的二次曲线回归拟合效果最佳, 其变化趋势一致, 随着有效积温的升高, 其数量呈现先降低后升高的趋势；年均降雨量与灌木层单一种数量的二次曲线回归拟合效果最佳, 其变化趋势随着年降雨量的增多其数量呈现先上升后下降的趋势。

2.4 不同区域油茶人工林林下植被相似系数比较及聚类分析

无论灌木层还是草本层, 各分布区的物种相似度并不高, 灌木层在21对组合中仅SJ—FS、SJ—HZ、SJ—CX、HZ—CX、HZ—NN的相似系数超过0.50；草本层在21对组合中仅SJ—HZ、HZ—CX、HZ—NN、CX—NN的相似系数超过0.50(表 5)。从聚类分析情况看(图 2)，灌木层和草本层的聚类均可以分为两类，即SJ、HZ、CX、NN为一类，FS、BM、LB为一类。

2.5 影响油茶人工林林下植被的因素

通过物种重要值与相关环境因子CCA排序可知(图 3), 无论是灌木层还是草本层各因子解释贡献率比例较大的均为坡度、林龄和海拔, 其次是株高、经纬度、冠幅和郁闭度。油茶林林下植被的丰富度(物种数量)与水热因子的回归分析表明(表 4), 灌木层的单一种数量随年均降雨量的增加呈现先升高后降低的趋势, 草本层物种的科数、属数、种数和单一种的数量随年均温度和有效积温的增加数量呈现先降低后升高的趋势。

3 讨论 3.1 不同区域油茶人工林林下植被数量变化特征

油茶属于小乔木或灌木, 因其主要为纯林, 本研究只是针对林下植被进行研究, 与黄建辉等^[29]研究相类似的是, 在林下植被的数量特征以及多样性指数变化特征中, 灌木层与草本层不仅没有出现梯度变化, 而且二者的变化规律也不同, 在某种程度上来说, 草本层的变化较灌木层强烈。在一些学者的研究中发现, 环境对物种多样性的影响特别是对草本层植物种类的影响较为明显, 在杉木林中, 随着郁闭度的增加, 草本植物多样性始终处于增加的状态, 而灌木层则不然^[30], 因为光照对于林下植被的种类特别是草本层植物的种类是重要的影响因子, 灌木层植物一般为需光的先锋物种, 当光照减弱, 郁闭增加时, 一些阴生的草本植物占主导^{[22, 31]}。在实际的调查研究中, 因研究范围、研究尺度以及生物类群等因素, 不同区域的物种受纬度影响的规律不同^[32-35], 冯建孟等在对云南西部地区地带性植物群落物种多样性的地理分布格局研究中发现物种密度随着纬度的降低而呈递增趋势^[36]；张殷波等以34°34′—40°47′N的暖温带大陆性季风区的太行山为研究区域发现群落植物丰富度和草本植物丰富度随经度和纬度的增加呈上升趋势, 而木本植物与经纬度没有明显的相关关系^[37]。与张殷波等^[37]的研究类似的是本研究中草本层的物种的数量变化以及灌草层总的属数、种数表现出随着纬度的升高表现出一定的变化趋势, 灌木层与纬度没有明显的相关关系。

3.2 不同区域油茶人工林林下植被物种多样性变化

物种多样性包涵丰富性和平衡性两方面, 通常来说, Margalef指数是从丰富度的角度描述物种多样性, Simpson指数对物种均匀度更敏感, 而Shannon-Wiener指数则对丰富度更敏感, Pielou均匀度体现群落的结构稳定性^[38-40]。本研究Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度的变化表现出共同的规律, 即不同区域油茶林的多样性指数变化草本层变化更为显著(图 1), 4个指数灌木层仅Margalef指数的变化表现出一定的差异性(P < 0.05), 草本层则是Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数均表示出了一定的差异性(P < 0.05), Pielou均匀度指数的差异不显著原因应该与所调查的油茶林分均处于生命发育周期的成年阶段有关, 人为干预相对于幼年阶段少, 群落处于稳定状态。在杨振奇的研究中发现Shannon-Wiener指数高, 出现稀有种的可能性更大^[41], 因为稀有种对Shannon-Wiener指数的计算贡献较大^[42], 在本研究也能体现这一点, 无论是灌木层还是草本层各分布区间均存在着不同比例的单一种, 这些单一种的存在一定程度上反映出不同区域的物种差异, 在均匀度差异不显著的情况下, Shannon-Wiener指数对丰富度指数更为敏感^[43], 因此综合Margalef指数, 在7个调查区域, 灌木层中CX油茶林的单一种数量最多为19种(表 3), 其Margalef指数、Shannon-Wiener指数也最高(图 1), 在草本层中SJ油茶林的单一种数量最多为30种(表 3), 其Margalef指数、Shannon-Wiene指数最高(图 1)。

3.3 油茶人工林林下植被多样性区域变化的影响因素

影响生物多样性的因素多而复杂, 物种的地理分布格局会受到区域气候类型、地形地貌以及人为因素等多方面的影响^[44], 而水、热因子的综合作用是影响生物多样性的主要因素^[45]。影响油茶林生物多样性的因子除主林层冠幅、郁闭度等^[23], 海拔、林龄、坡度对灌、草层物种的影响较大(图 3)。一般来说, 对于水分受限的地区, 水分条件会成为影响多样性的主导因素, 而在湿润地区, 多样性总体上受热量控制^[36]。广西地处南亚热带和中亚热带季风气候, 雨热同季, 雨量充沛, 油茶林植被多样性受热量因素的影响应该占主要作用, 通过油茶林林下植被的数量与水热因子的回归分析也表明, 年均降雨量只对灌木层单一种数量影响显著, 年均温度和有效积温对草本层的科数、属数、种数和单一种数量均影响显著(表 4)。另外对油茶人工林林下植被的数量特征与纬度的回归分析表明, 纬度梯度对林下植被数量特征的变化影响显著, 草本层的科数、属数、种数、单一种数量、灌木层单一种数量以及总属数、总种数的变化均表现出先降低再升高的趋势, 虽然7个试验区域纬度跨越不大, 但其影响可能与所在的气候区不同有关^[46](图 4), 在区域尺度上, 单位面积的物种多样性可能与区域内的生境异质性有关^[36], 本研究中, 灌、草层的42对组合中, 分别仅有5对和4对的组合达到50%的相似, 相似性水平越低, 也说明各区域群落间具有较大的生境差异性^[47]。

4 结论

林下植被能够反映人工林的植物多样性, 也是人工林生态效益的重要部分^[48]。油茶属经济树种, 在实际调查过程中会受到一定的人为干扰, 本研究中油茶人工林林下植被的数量特征与纬度、年均温度等环境因子拟合呈二次曲线关系, 而且不同区域间灌木层、草本层的相似性不高, 分析广西油茶人工林林下植物多样性的区域变化规律可能与不同区域的生境的异质性有关, 相关验证需要进一步研究。

本研究的结果主要代表果实采收前期油茶人工林林下植被的多样性, 油茶林为人工纯林, 在果实采收期为方便采摘, 一般会进行林地除草清理, 生态系统易受到破坏, 为改善油茶林的单一结构, 一方面应该对林下现有植被进行保护, 另一方面可以考虑套(间)种进行复合经营, 以耕代抚, 适当丰富的林下植被不仅可以促进人工林的生长繁殖、提高产量, 还有利于生态系统的稳定和维持可持续发展^[49-51]。对于多样性变化的季节性、动态性变化规律以及土壤因子对林下植被多样性的影响也有待进一步研究。