生态学报  2019, Vol. 39 Issue (7): 2470-2480

文章信息

王博, 段玉玺, 王伟峰, 李晓晶, 刘宗奇
WANG Bo, DUAN Yuxi, WANG Weifeng, LI Xiaojing, LIU Zongqi
库布齐东段不同植被恢复阶段荒漠生态系统碳氮储量及分配格局
Carbon and nitrogen storage and distribution patterns of desert ecosystems at different vegetation restoration stages in the eastern Hobq Desert
生态学报. 2019, 39(7): 2470-2480
Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(7): 2470-2480
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201803060444

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收稿日期: 2018-03-06
网络出版日期: 2019-01-10
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引用本文
王博, 段玉玺, 王伟峰, 李晓晶, 刘宗奇. 库布齐东段不同植被恢复阶段荒漠生态系统碳氮储量及分配格局. 生态学报, 2019, 39(7): 2470-2480.
Wang B, Duan Y X, Wang W F, Li X J, Liu Z Q. Carbon and nitrogen storage and distribution patterns of desert ecosystems at different vegetation restoration stages in the eastern Hobq Desert. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(7): 2470-2480.
库布齐东段不同植被恢复阶段荒漠生态系统碳氮储量及分配格局
王博 , 段玉玺 , 王伟峰 , 李晓晶 , 刘宗奇     
内蒙古自治区林业科学研究院, 呼和浩特 010010
收稿日期: 2018-03-06; 网络出版日期: 2019-01-10
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项（201404204）；内蒙古自治区2016应对气候变化及低碳发展财政专项资金项目（2740046）；林业科技创新平台项目（2017-LYPT-DW-009）
*通讯作者Corresponding author. 段玉玺, E-mail:nmg.dyx@163.com.
摘要: 为科学评价植被恢复促进沙漠化逆转对碳氮储量的影响，以流动沙地、半固定沙地、油蒿固定沙地、柠条固定沙地、沙柳固定沙地5个阶段荒漠生态系统为研究对象，采用时空替代法分析植被恢复过程中荒漠生态系统碳氮储量及分配格局。结果表明：不同恢复阶段碳氮储量均表现为：流动沙地（3320.97 kg C/hm2、346.69 kg N/hm2）＜半固定沙地（4371.46 kg C/hm2、435.95 kg N/hm2）＜油蒿固定沙地（6096.50 kg C/hm2、513.76 kg N/hm2）＜柠条固定沙地（9556.80 kg C/hm2、926.31 kg N/hm2）＜沙柳固定沙地（19488.54 kg C/hm2、982.11 kg N/hm2）。植被层碳氮储量均呈现随植被恢复逐渐增加的趋势，除流动沙地外，其他阶段碳氮储量均以灌木层为主，占比分别为66.65%-91.41%和52.94%-93.39%，草本和凋落物占比较小。灌木各器官生物量及碳储量分配均为：茎>根>叶，氮储量分配无明显规律，草本各器官生物量及碳氮储量分配均为地上部分高于地下部分。土壤层是荒漠生态系统碳氮储量的主体，碳储量占比为68.64%-99.62%，氮储量占比为89.26%-99.89%，同样呈现随植被恢复逐渐增加的趋势。碳氮储量随土层加深逐渐降低，具有明显的表层富集特征，且随植被恢复过程富集性显著加强。这说明人工建植促进植被演替实现沙漠化逆转可以显著增强荒漠生态系统的碳氮固存能力。
关键词: 荒漠生态系统    生物量    碳氮储量    分配格局    植被恢复    
Carbon and nitrogen storage and distribution patterns of desert ecosystems at different vegetation restoration stages in the eastern Hobq Desert
WANG Bo , DUAN Yuxi , WANG Weifeng , LI Xiaojing , LIU Zongqi     
Inner Mongolia Forestry Research Institute, Hohhot 010010, China
Abstract: Storage of carbon (C) and nitrogen (N) in ecosystems is the result of long-term accumulation in vegetation and the soil stratum. In this study, a spatial series analysis was performed, that represented a temporal series to accurately estimate the total C and N reserves of the eastern Hobq Desert ecosystems. Fixed sand was selected for the standard plots to identify the C and N storage and distribution patterns at different restoration stages and in various vegetation and plant organs. The aim of the study was to clarify the effects of vegetation restoration and the reversion process of desertification on the C and N storage in a mobile dune, semi-fixed sand, Artemisia ordosica fixed sand, Caragana korshinskii fixed sand, and in Salix cheilophila. The results revealed that the change trends for the total C and N storage in the desert ecosystems at different restoration stages were the same:mobile dune (3320.97 kg C/hm2 and 346.69 kg N/hm2) < semi-fixed sand (4371.46 kg C/hm2 and 435.95 kg N/hm2) < Artemisia ordosica fixed sand (6096.50 kg C/hm2 and 513.76 kg N/hm2) < Caragana korshinskii fixed sand (9556.80 kg C/hm2 and 926.31 kg N/hm2) < Salix cheilophila fixed sand (19488.54 kg C/hm2 and 982.11 kg N/hm2). Except for the mobile dune, the plant C and N stores at the other sites were mainly distributed in the shrub layer. At these sites, the C and N reserve in shrubs accounted for 66.65%-91.41% and 52.94%-93.39% of the plant layer, respectively. However, the C and N reserve of the herbaceous plants and litter only accounted for a small proportion of the plant layer. Additionally, different organs in the plants had different C and N storage characteristics; the biomass and C reserve of the shrubs both showed the following, stem > root > leaf. The distribution of N storage in the different organs of the shrubs was not significant. The above-ground biomass and the C and N storage of the herbaceous pants were greater than the underground biomass. Like other ecosystems, the main components of a desert ecosystem are the C and N storage in the soil layer, which accounted for 68.64%-99.62% and 89.26%-99.89% of the desert ecosystem, respectively. When the sand was gradually fixed and vegetation cover rate increased, the C and N storage in the soil layer increased. Different soil depths had different C and N storage characteristics; the C and N storage of the shallow soil was greater than that of the deep soil. This revealed an obvious enrichment phenomenon in the surface soil. Additionally, with the reversion of the process of desertification, the enrichment became more and more remarkable. In conclusion, with the succession of vegetation and soil development, the reversion of desertification could promote the absorption and fixation of C and N in desert ecosystems.
Key Words: desert ecosystem    biomass    C and N storage    distribution pattern    vegetation restoration    

生态系统碳氮储量是碳氮长期积累的结果, 是植物碳氮、凋落物碳氮和土壤碳氮储量的总和[1], 其大小会因生态系统类型、区域环境条件以及人为活动干预而变化, 这是人们通过土地利用/覆被变化提高生态系统碳氮储量的理论基础[2]。植物碳氮含量及储量是植物参与生态系统物质循环和能量流动的主要组分, 是衡量植被动态及其生态功能的主要参数[3-4]；土壤有机碳含量及储量是反映土壤质量的重要指标, 土壤氮储量作为评价土壤肥力的指标, 其含量和密度直接影响植物净初级生产力[5]。由于生态系统碳和氮氧化物排放是导致全球气候变暖的直接或间接参与者, 使得碳氮生物地球化学循环一直处于气候变化研究的核心[6]。因此, 明确荒漠生态系统的碳氮固存现状, 对合理利用和管理荒漠、评价荒漠生态系统碳氮固存潜力及生态服务功能具有重要作用。

我国是荒漠化最严重的国家之一, 荒漠化面积占国土面积的34%。库布齐沙漠是我国第七大沙漠, 位于鄂尔多斯高原北部和黄河南岸的狭长地带, 是我国北方主要的沙源地之一。对于荒漠生态系统, 李玉强等[7]对科尔沁沙地植被-土壤系统碳氮储量进行的研究表明以提高植被盖度、促进沙地固定和改善土壤质地为目的的生态恢复和植被建设, 能够增加该生态系统碳氮储量, 从植被恢复的角度可以认为干旱、半干旱地区荒漠化土地有较高的碳氮固存潜力。但对于气候、环境条件皆不相同的库布齐沙漠, 目前的研究多集中于土壤碳氮密度[8]、植被群落结构[9]、生物多样性、生物量和碳氮含量[10], 尚缺乏对该区域荒漠生态系统碳氮储量的系统研究。因此, 本研究依据人工建植方式、建植年代及植被盖度, 以空间代替时间, 将沙地划分为五个植被恢复阶段, 通过对植物、凋落物、土壤碳氮含量的测定, 分析地上、地下部分碳氮储量特征。旨在准确评估库布齐荒漠生态系统碳氮储量现状及不同植被恢复阶段碳氮储量的变化, 阐明人工建植促进植被恢复实现沙漠化逆转对荒漠生态系统各组分碳氮固存的影响, 为合理评价荒漠在陆地生态系统碳氮循环中的作用提供科学依据。

1 试验地概况

试验地点位于内蒙古自治区鄂尔多斯市准格尔旗境内的布尔陶亥治沙站(110°48′29.28″E, 40°03′ 42.13″N), 海拔1100—1300 m, 属库布齐东段典型沙漠地貌类型。该区为温带大陆性气候, 季节变化明显, 干旱多风, 昼夜温差大。水热同期, 年均气温6.1—7.1℃, 月均最高气温为7月达23.5℃, 年均降水量240—360 mm, 主要集中于7、8、9月, 年均蒸发量2560 mm。年均日照时数3138 h, 无霜期130—140 d, 年均风速3.3 m/s。试验区内土壤以风沙土为主, 植被主要包括沙柳(Salix cheilophila)、柠条(Caragana korshinskii)、杨柴(Hedysarum mongolicum)、油蒿(Artemisia ordosica)等灌木, 猪毛菜(Salsola collina)、沙竹(Psammochloa villosa)、沙米(Agriophyllum squarrosum)、狗尾草(Setaria viridis)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、灌木亚菊(Ajania fruticulosa)等草本。

2 研究方法 2.1 样地设置

根据不同植被恢复阶段划分样地类型, 恢复初期的流动沙地(Md)为裸沙地, 基本无地表覆被, 风蚀严重；恢复中期的半固定沙地(Sf)因天然落种而少量生长先锋灌木油蒿及其他一年生草本, 风蚀减弱；经人工建植促进植被进一步恢复, 地表覆盖度增大, 形成恢复后期的固定沙地, 基本无风蚀, 固定沙地根据不同建植方式和建群种又细分为3类：飞播后形成油蒿固定沙地(Ar)和柠条固定沙地(Ca), 后者地表发育有藻类地衣混合结皮；沙柳固定沙地(Sa)为人工行带式扦插沙柳枝条, 促进植被恢复, 形成沙柳优势群落, 且成林后地表发育苔藓结皮。3类固定沙地地形基本一致, 均处于沙丘迎风坡, 气候背景值和生长环境基本相同。各类型样地随机布设3块10 m×10 m灌木样地及5块1 m×1 m草本和凋落物样方进行植被特征调查, 同时在每块灌木样地内随机挖取3个土壤剖面, 分层取土样带回实验室测定相关指标, 各样地基本情况见表 1。

表 1 样地基本信息 Table 1 Conditions of different sample types
样地类型
Sample type		 建植方式
Vegetation
restoration
means		 恢复期
Recovery
period		 优势植物
Dominant plants		 草本Herbage 灌木Shrub 盖度
Coverage/%
株高
Height/cm		 密度
Density/
(株/m2)		 株高
Height/cm		 冠幅
Canopy/m2		 密度
Density/
(株/hm2)
Md — — 猪毛菜(Salsola collina)、沙竹(Psammochloa villosa) 9.7 10 — — — 2.7
Sf — — 油蒿(Artemisia ordosica)、猪毛菜 9.5 48 51.2 1.3 15 15.2
Ar 飞播 2002—2017 油蒿、杨柴(Hedysarum mongolicum)、猪毛菜 10.4 62 78.3 1.5 135 45.3
Ca 飞播 2002—2017 柠条(Caragana korshinskii)、油蒿、杨柴、猪毛菜 19.3 169 130.4 1.8 25 52.6
Sa 人工植苗 2002—2017 沙柳(Salix psammophila)、油蒿、杨柴、狗尾草(Setaria viridis) 5.4 51 119.5 2.5 148 60.2
Md：流动沙地, mobile dune；Sf：半固定沙地, semifixed sand；Ar：油蒿固定沙地, Artemisia ordosica fixed sand；Ca：柠条固定沙地, Caragana korshinskii fixed sand；Sa：沙柳固定沙地, Salix cheilophila fixed sand
表选项
2.2 植被层生物量及碳氮含量测定

每块灌木样地内分植物种统计所有灌木株高、冠幅、基径、分枝数等生长参数并计算平均值, 依此选择标准株3株, 采用全挖法获取灌木地下根系, 地上部分进行茎叶分离, 分别测定根、茎、叶总鲜重并取样。草本样方地上部分采取刈割法, 地下部分全挖, 分别测定鲜重并取样。凋落物采用收获法获得样方地表所有枯枝落叶, 测定鲜重并取样。植被层所有样品均取200 g(不足200 g则按全部计)带回实验室, 烘箱内105℃杀青2 h, 85℃烘干至恒重, 由此计算样本生物量。样品经烘干、粉碎、过筛后进行有机碳、全氮含量测定, 前者采用重铬酸钾-浓硫酸氧化外加热法测定, 后者采用凯式定氮法测定。

2.3 土壤层容重及碳氮含量测定

每个灌木样地内分6层(0—10、10—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm)挖取3个土壤剖面, 每一层采用环刀法测定原状土容重, 用以计算各层单位面积土壤质量。对每一层混合取样后带回实验室阴干, 粉碎、过筛后测定土壤有机质、全氮含量, 测定方法同2.2。

2.4 碳氮储量计算

(1) 植被层碳氮储量计算：

灌木(草本、凋落物)碳氮储量=灌木(草本、凋落物)生物量×灌木(草本、凋落物)含碳率/含氮率

(2)土壤层碳氮储量计算：

式中, SOC(N)为土壤层碳氮储量(kg/hm2), C(N)i为第i土层有机碳或全氮含量(g/kg), Di为第i土层容重(g/cm3), Hi为第i土层厚度(cm), Gi为第i土层砾石体积含量(%)。

2.5 数据处理

试验数据处理及作图采用Excel及Sigmaplot 12.5软件进行, 并采用SPSS 20.0软件进行统计检验, 选取最小显著极差法(LSD)进行差异显著性检验(α=0.05)。

3 结果与分析 3.1 生物量分配格局

荒漠生态系统不同恢复阶段植被层生物量差异显著(P＜0.05), 并随植被恢复及覆盖度增加明显增大, 如表 2, 各阶段生物量分别为：流动沙地(2.95 g/m2)＜半固定沙地(63.13 g/m2)＜油蒿固定沙地(300.08 g/m2)＜柠条固定沙地(650.36 g/m2)＜沙柳固定沙地(893.86 g/m2)。除流动沙地地表没有灌木生长外, 其他阶段生物量均以灌木为主, 且不同沙地灌木生物量差异显著(P＜0.05), 占总生物量比例分别为：半固定沙地(51.56%)＜油蒿固定沙地(83.79%)＜柠条固定沙地(85.41%)＜沙柳固定沙地(92.06%)。在不同恢复阶段, 灌木各器官生物量差异显著且分配比例表现为：茎(49.86%—60.95%)>根(22.39%—31.80%)>叶(16.66%—18.55%), 但因不同阶段建群种不同, 各器官分配比例随植被恢复程度并无明显变化规律。

表 2 不同恢复阶段植被层生物量分配特征 Table 2 Biomass allocation characteristics of plants layer at different stages of recovery
样地类型
Sample type		 植物种
Plants		 灌木Shrub 草本Herbage 凋落物
Litter/
(g/m2)		 总生物量
Total biomass/
(g/m2)
根Root
/(g/m2)		 茎Stem
/(g/m2)		 叶Leaf
/(g/m2)		 地上部分
Aboveground
/(g/m2)		 地下部分
Underground
/(g/m2)
Md — — — — 2.13±0.56c 0.82±1.02c — 2.95e
Sf 油蒿 0.72±0.12e 1.02±0.17e 0.84±0.14e 16.32±1.91b 5.67±1.32a 8.59±4.11c 63.13d
杨柴 9.63±2.83d 15.21±4.47d 5.13±1.51d
Ar 油蒿 34.76±18.37c 122.76±64.89b 32.12±16.98c 13.11±10.39b 2.60±2.35b 32.92±22.53b 300.08c
杨柴 21.55±5.83c 30.50±8.26c 9.76±2.64d
Ca 柠条 138.98±47.23b 302.04±102.65a 90.00±30.58b 33.63±6.7a 6.58±0.98a 54.44±8.85a 650.36b
油蒿 3.73±2.36e 10.22±6.49d 3.73±2.36d
杨柴 2.32±1.25e 3.57±1.92e 0.85±0.45e
Sa 沙柳 223.52±119.35a 360.48±192.49a 138.72±74.07a 0.77±0.18c 0.23±0.08c 69.98±40.30a 893.86a
油蒿 22.40±11.96c 41.61±22.21c 10.40±5.55d
杨柴 9.61±6.82d 12.66±8.99d 3.49±2.48d
同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
表选项

荒漠地区草本植物多为一年生且植株矮小、叶片退化, 导致草本层在总生物量中占比较小, 且呈现随植被恢复而减小的趋势：流动沙地(100%)>半固定沙地(34.83%)>柠条固定沙地(6.18%)>油蒿固定沙地(5.24%)>沙柳固定沙地(0.11%)。不同恢复阶段草本层生物量差异显著(P＜0.05), 器官分配均为地上部分(72.20%—83.64%)>地下部分(16.36%—27.80%), 但分配比例随植被恢复无明显变化规律。流动沙地由于植被稀少且风蚀严重, 地表无凋落物积累, 而其他沙地随植被恢复地表凋落物生物量逐渐增大且差异显著(P＜0.05), 表现为半固定沙地(8.59 g/m2)＜油蒿固定沙地(32.92 g/m2)＜柠条固定沙地(54.44 g/m2)＜沙柳固定沙地(69.98 g/m2), 但由于灌木生物量的显著增加, 导致凋落物在总生物量中的占比逐渐减小。

3.2 植被层碳氮储量分配格局 3.2.1 植被层碳氮含量

不同种类植物和同一植物的不同器官中碳氮含量不同。植被层含氮率总体表现为：灌木(1.38%)>凋落物(0.87%)>草本(0.75%), 含碳率为灌木(46.72%)>草本(44.29%)>凋落物(43.28%)。灌木各器官含氮率特征为：叶(2.18%)>根(1.03%)>茎(0.92%), 含碳率为茎(47.65%)>根(46.45%)>叶(46.06%)；草本各器官含氮率表现为地上部分(1.11%)>地下部分(0.39%), 含碳率为地下部分(44.80%)>地上部分(43.78%)。不同恢复阶段凋落物含氮率总体表现为：油蒿固定沙地(0.68%)＜半固定沙地(0.81%)＜柠条固定沙地(0.94%)＜沙柳固定沙地(1.05%)；含碳率为：沙柳固定沙地(38.23%)＜柠条固定沙地(42.88%)＜半固定沙地(45.28%)＜油蒿固定沙地(46.72%)。

3.2.2 植被层碳氮储量

荒漠生态系统植被层碳氮储量随植被恢复不断增大, 各阶段碳氮储量差异显著(P＜0.05)。如表 3, 植被层碳储量表现为：流动沙地(12.55 kg C/hm2)＜半固定沙地(294.37 kg C/hm2)＜油蒿固定沙地(1431.78 kg C/hm2)＜柠条固定沙地(2997.30 kg C/hm2)＜沙柳固定沙地(4114.05 kg C/hm2), 植被层氮储量为：流动沙地(0.37 kg N/hm2)＜半固定沙地(6.63 kg N/hm2)＜油蒿固定沙地(28.07 kg N/hm2)＜沙柳固定沙地(67.43 kg N/hm2)＜柠条固定沙地(99.46 kg N/hm2)。除流动沙地无灌木生长外, 其余各阶段沙地植被层碳氮储量均以灌木为主, 碳氮储量平均分别占植被层的89.03%和88.02%。不同恢复阶段灌木碳储量差异显著(P＜0.05), 沙柳固定沙地(3842.04 kg C/hm2)>柠条固定沙地(2584.24 kg C/hm2)>油蒿固定沙地(1207.79 kg C/hm2)>半固定沙地(155.84 kg C/hm2)；灌木氮储量差异同样显著(P＜0.05), 柠条固定沙地(90.92 kg N/hm2)>沙柳固定沙地(59.99 kg N/hm2)>油蒿固定沙地(24.49 kg N/hm2)>半固定沙地(4.42 kg N/hm2)。各阶段灌木层各器官中碳储量分配均以茎为主, 平均占比为55.19%, 根次之(27.55%), 叶碳储量最小(17.26%)；各器官氮储量分配不尽相同, 半固定及油蒿固定沙地为茎>叶>根, 柠条固定沙地为茎>根>叶, 沙柳固定沙地则为叶>茎>根。

表 3 不同恢复阶段植被层碳氮储量分配特征 Table 3 Carbon and nitrogen storage allocation characteristics of plants layer at different stages of recovery
样地
类型
Sample
type		 植物种
Plants		 灌木Shrub 草本Herbage 凋落物Litter/(kg/m2)
根Root/
(kg/m2)		 茎Stem/
(kg/m2)		 叶Leaf/
(kg/m2)		 地上部分
Aboveground/
(kg/m2)		 地下部分
Underground/
(kg/m2)
氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量
Md — — — — — — — 0.34±0.05b 8.80±1.17c 0.03±0.01b 3.75±0.81c — —
Sf 油蒿 0.02±0.01d 3.23±0.41f 0.05±0.01e 4.82±0.33f 0.11±0.03c 4.09±0.69f 1.30±0.26b 73.58±18.55b 0.22±0.15a 26.05±9.92a 0.69±0.07c 38.89±0.42c
杨柴 1.15±0.17c 45.79±6.84d 1.79±1.29c 73.37±53.06d 1.30±0.72c 24.54±13.64e
Ar 油蒿 1.43±0.79c 164.76±91.91c 4.98±1.13c 594.81±134.43b 6.29±0.81b 156.06±20.15c 1.24±0.59b 58.48±37.12b 0.11±0.04a 11.71±6.89b 2.23±2.07b 153.81±101.08b
杨柴 2.83±0.91c 103.31±33.34c 5.90±2.19c 143.82±53.33c 3.05±1.10c 45.03±16.26d
Ca 柠条 31.24±13.55a 633.01±274.65b 35.37±13.43a 1428.59±542.45a 21.74±7.50a 405.44±139.75b 3.19±0.74a 150.02±45.32a 0.27±0.08a 29.62±6.61a 5.09±1.43a 233.42±34.89a
油蒿 0.15±0.07c 17.68±8.10e 0.41±0.25c 49.52±29.93d 0.73±0.39c 18.12±9.67e
杨柴 0.31±0.13c 11.12±6.52e 0.69±0.50c 16.83±6.68e 0.27±0.14c 3.92±2.01f
Sa 沙柳 7.11±1.31b 1036.89±191.55a 17.99±1.40b 1720.75±134.38a 25.44±7.42a 604.26±176.33a 0.07±0.01c 3.43±0.98c 0.01±0.002b 1.04±0.45c 7.36±3.93a 267.54±150.54a
油蒿 0.92±0.43c 106.17±49.99c 1.69±0.40c 201.56±47.92c 2.04±0.37c 50.53±9.19d
杨柴 1.26±1.09c 46.07±25.25d 2.45±1.62c 59.70±32.97d 1.09±0.56c 16.10±7.94e
总计Total 46.42 2168.03 71.32 4293.78 62.06 1328.10 6.14 294.31 0.63 72.16 15.37 693.66
表选项

草本层碳氮储量在植被层中占比最小, 分别仅为4.14%和3.36%, 并有随植被恢复占比减小的趋势, 其中碳储量表现为：流动沙地(100%)>半固定沙地(33.85%)>柠条固定沙地(5.99%)>油蒿固定沙地(4.90%)>沙柳固定沙地(0.11%)；氮储量为：流动沙地(100%)>半固定沙地(22.94%)>油蒿固定沙地(4.80%)>柠条固定沙地(3.47%)>沙柳固定沙地(0.12%)。各阶段草本层各器官碳氮储量分配均以地上部分为主, 其碳储量平均占草本层77.53%, 氮储量占89.96%。凋落物层碳氮储量在植被层中占比略大于草本层, 分别为7.84%和7.61%。在植被恢复过程中凋落物碳氮储量逐渐增加, 表现为沙柳固定沙地>柠条固定沙地>油蒿固定沙地>半固定沙地。

3.3 土壤层碳氮储量分配格局 3.3.1 土壤层碳氮含量

不同植被恢复阶段土壤有机碳和全氮含量差异显著(P＜0.05), 且均随植被恢复逐渐增加, 其中有机碳含量表现为：流动沙地(0.24 g/kg)＜半固定沙地(0.29 g/kg)＜油蒿固定沙地(0.35 g/kg)＜柠条固定沙地(0.48 g/kg)＜沙柳固定沙地(1.17 g/kg)；全氮含量为：流动沙地(0.02 g/kg)＜半固定沙地(0.03 g/kg)＜油蒿固定沙地(0.04 g/kg)＜柠条固定沙地(0.06 g/kg)＜沙柳固定沙地(0.07 g/kg)。土层深度对土壤有机碳和全氮含量能够产生显著影响, 如图 1, 二者均随深度增加呈减小趋势。

图 1 不同恢复阶段土壤全氮和有机碳含量 Fig. 1 Organic carbon and total N content of soil at different stages of recovery Md：流动沙地, mobile dune；Sf：半固定沙地, semifixed sand；Ar：油蒿固定沙地, Artemisia ordosica fixed sand；Ca：柠条固定沙地, Caragana korshinskii fixed sand；Sa：沙柳固定沙地, Salix cheilophila fixed sand
图选项
3.3.2 土壤层碳氮储量

荒漠生态系统不同植被恢复阶段土壤层碳氮储量差异显著(P＜0.05), 如表 4, 土壤层碳氮储量表现为：流动沙地(3308.42 kg C/hm2、346.32 kg N/hm2)＜半固定沙地(4077.10 kg C/hm2、429.32 kg N/hm2)＜油蒿固定沙地(4664.71 kg C/hm2、485.70 kg N/hm2)＜柠条固定沙地(6559.50 kg C/hm2、826.85 kg N/hm2)＜沙柳固定沙地(15374.49 kg C/hm2、914.68 kg N/hm2)。土壤容重和碳氮含量均为影响其碳氮储量的参数, 除流动沙地容重随土层加深而增大外, 其他阶段沙地容重与土层变化并无明显规律, 但因为有机碳和全氮含量随土层加深呈明显减小的趋势, 导致土壤碳氮储量同样随土层加深而降低。对相同土层而言, 0—20 cm土壤碳氮储量分别占土壤层总碳氮储量的28.67%—48.00%、34.81%—43.58%, 而80—100 cm仅占7.91%—15.20%、7.75%—11.57%。同时, 0—10 cm土壤碳氮储量又分别显著高出10—20 cm 1.43和1.48倍(Md氮储量和Sf碳储量差异不显著), 土壤养分含量表现出明显的表层富集性, 且随植被恢复富集性显著加强。

表 4 不同恢复阶段土壤碳氮储量分配特征 Table 4 Carbon and nitrogen storage allocation characteristics of soil at different stages of recovery
土层
Soil layer		 Md/
(kg/hm2)		 Sf/
(kg/hm2)		 Ar/
(kg/hm2)		 Ca/
(kg/hm2)		 Sa/
(kg/hm2)		 合计Total/
(kg/hm2)
氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量 氮储量 碳储量
0—10 cm 52.66±10.77b 643.39±32.06a 99.19±17.91a 741.27±32.19b 103.42±34.53a 1137.44±158.13a 133.05±30.81b 1547.34±276.78a 280.55±29.01a 3861.75±419.19a 668.87 7931.19
10—20 cm 46.96±1.71b 525.46±68.71b 69.68±10.24b 677.91±41.73b 72.83±5.92b 895.23±70.29b 104.04±5.73c 1110.83±105.50b 158.48±27.42b 2327.64±159.81b 451.98 5537.08
20—40 cm 83.67±5.06a 799.29±73.03a 91.70±9.97a 1050.78±120.66a 104.97±3.16a 1042.96±199.76a 175.74±24.58a 1429.69±231.22a 195.22±32.41b 3155.78±518.66a 651.29 7478.50
40—60 cm 60.12±20.13b 582.59±153.75b 60.13±9.96b 699.97±203.85b 78.29±19.47b 691.10±124.16b 150.19±0.18a 935.03±109.51b 117.62±28.94c 2180.86±578.59b 466.35 5089.55
60—80 cm 53.75±14.60b 449.33±45.61b 56.59±10.28b 588.12±134.13b 66.78±3.52b 536.46±46.38c 138.19±23.10b 802.12±67.11c 90.45±21.67c 2069.09±453.54b 405.77 4445.12
80—100 cm 49.15±11.82b 308.36±25.88c 52.04±8.73b 319.04±109.24c 59.42±9.73b 361.52±36.21d 125.66±27.78b 734.48±67.26c 72.36±12.60c 1779.38±349.91c 358.63 3502.79
总计Total 346.32 3308.42 429.32 4077.10 485.70 4664.71 826.85 6559.50 914.68 15374.49 3002.8 33984.2
表选项
3.4 荒漠生态系统碳氮储量分配格局

荒漠生态系统总碳储量为42834 kg C/hm2, 氮储量为3204 kg N/hm2, 且碳氮储量在不同植被恢复阶段分配存在较大差异(Ca与Sa氮储量差异不显著)。如图 2, 生态系统碳氮储量呈现随植被恢复不断增大的趋势, 表现为流动沙地(3320.97 kg C/hm2、346.69 kg N/hm2)＜半固定沙地(4371.46 kg C/hm2、435.95 kg N/hm2)＜油蒿固定沙地(6096.50 kg C/hm2、513.76 kg N/hm2)＜柠条固定沙地(9556.80 kg C hm/hm2、926.31 kg N hm/hm2)＜沙柳固定沙地(19488.54 kg C hm/hm2、982.11 kg N hm/hm2)。不同恢复阶段各层碳氮储量分配比例不同, 流动沙地为土壤层(99.62%、99.89%)>草本层(0.38%、0.11%), 半固定沙地为土壤层(93.27%、98.48%)>灌木层(3.57%、1.01%)>草本层(2.28%、0.35%)>凋落物层(0.89%、0.16%), 而油蒿、柠条和沙柳固定沙地均为土壤层>灌木层>凋落物层>草本层。总体来说, 荒漠生态系统碳氮储量随植被恢复逐渐增大, 处于植被演替初期的流动沙地碳氮储量仅占整个荒漠生态系统的7.75%和10.82%, 而植被盖度最大、生境最稳定的沙柳固定沙地总碳氮储量占比却可达45.50%和30.64%；如图 2, 土壤层是各恢复阶段荒漠生态系统碳氮储量的主体, 碳储量占比为68.64%—99.62%, 氮储量占比为89.26%—99.89%。

图 2 不同恢复阶段荒漠生态系统碳氮储量分配特征 Fig. 2 Carbon and nitrogen storage allocation characteristics of desert ecosystems at different stages of recovery
图选项
4 讨论 4.1 植被恢复对荒漠生态系统生物量的影响

干旱、半干旱地区的荒漠化土壤呈现高度粗粒化和单一化, 较差的持水性和贫瘠的养分状况限制了植物的生长, 仅通过自然恢复力短期内很难实现沙漠化逆转[11]。但通过人工植被的建立, 可以有效促进荒漠生态系统植被恢复进程[12]。植被覆盖度和生物量是衡量植物群落发展的量化参数, 可以客观反映荒漠化土地的植被恢复程度[13]。本研究中不同植被恢复阶段地表覆盖度和生物量差异显著, 从流动沙地到沙柳固定沙地, 植被覆盖度由2.7%增加到60.2%, 总生物量由2.95 g/m2增长到893.86 g/m2, 表明人工建植促进植被恢复可以显著增加荒漠生态系统生物量, 这与学者对科尔沁沙地的研究结果相同[7], 毛乌素沙地通过飞播造林, 在植被恢复过程中地上、地下生物量明显增长[14], 腾格里沙漠流动沙地封育后促进植被演替, 植被盖度和生物量随封育年限逐渐增加[15]。荒漠生态恢复的最终目的是建立具有生物多样性、抗逆性强的近自然植物群落, 首要任务是选择合适的建群植物种和建植方式, 保证演替的快速良性发展[16]。本研究中通过人工植苗形成的沙柳群落植被覆盖度和生物量均显著高于飞播形成的油蒿和柠条固定沙地, 这是因为沙柳作为库布齐沙漠优良的固沙树种, 具有生长迅速、萌蘖力强、成活率高的特点, 人为栽植后可在较短时间形成枝叶茂密的沙柳林带, 并扩展出发达的水平根系。另一方面, 荒漠地表由于风蚀强烈和极端干旱, 阻碍飞播后种子萌发和幼苗生长, 导致短期内无法形成结构稳定的植物群落, 减缓植被恢复进程[14]。郝璐等[17]在荒漠草原的研究也表明飞播或自然恢复短期内很难成林, 人工植苗造林后的植被盖度、高度和生物量均显著高于前者, 具有更强的物质输入和能量固定。由此可知, 适地适树并选择合适的建植方式, 对于荒漠生态系统的植被恢复, 地表植被盖度和生物量的增加至关重要。同时, 本研究中库布齐沙漠东段平均生物量为382.07 g/m2, 与北美Chihuahuan荒漠生态系统相似(320 g/m2)[18], 但低于Sonoran沙漠(640 g/m2)[19]和全球荒漠生态系统生物量的平均水平(700—800 g/m2)[20], 较低的生物量和净初级生产力充分表明该地区生态系统十分脆弱, 虽然已出现植被的正向演替, 但很容易因气候变化和人为干扰中断演替甚至出现逆向演替[21], 合理的土地利用和管理是防止沙漠化反复的重要措施。

4.2 植被恢复对荒漠生态系统土壤碳氮的影响

在植被恢复进程中, 植物群落的发育和演替过程, 实际上伴随着植物自身对生境土壤的不断适应和改造过程, 二者是荒漠生态系统中紧密联系的两个子系统, 通过相互促进协同作用实现沙漠化逆转[22]。流动沙地土壤以松散易蚀、干旱贫瘠为特征, 当植被开始恢复, 植物生长固定土壤的同时会改变其理化性质并增加养分含量。土壤有机碳和全氮是土壤养分的重要组成部分, 也是生态系统物质循环的重要参与者[23], 二者含量主要取决于碳氮元素输入和输出, 输入来源主要是植物残体的形成和分解[24]。在植被恢复过程中, 植被盖度和生物量增加的同时返还地表的凋落物也逐渐积累, 为植物残体的形成提供充足基材[25]。而且植物的生长有效改善土壤水热条件, 为微生物的生长繁殖提供有利空间, 提高生命活性, 进而加速对植物残体的分解速率, 利于碳氮元素回归土壤[26]。同时, 风蚀容易造成表层土壤碳氮流失, 但随植被恢复, 地表覆盖程度增大和生物结皮的发育, 可有效减弱风沙流活动, 从而起到保护土壤碳氮的作用[27]。本研究中, 从流动沙地到沙柳固定沙地, 凋落物生物量由0增加到69.98 g/m2, 土壤有机碳和全氮含量也因凋落物的累积显著增加, 前者由0.24 g/kg增至1.17 g/kg, 后者由0.02 g/kg增致0.07 g/kg, 充分说明植被恢复能够有效提高荒漠土壤养分含量, 促进土壤形成发育, 这与齐雁冰等[28]的研究结果一致, 李尝君等[29]在塔克拉玛干沙漠的研究也得到相同结论。当土壤水肥条件得到改善, 又可为植物生长提供更多营养物质, 使植被得以更好恢复, 这种植被-土壤的协同作用、相互影响的反馈关系, 成为荒漠生态系统良性发展的驱动力[30]。研究发现土壤碳氮储量随土层加深而逐渐降低, 0—20 cm碳储量占土壤层总碳储量的(34.81%—43.58%), Veldkamp[31]也提出荒漠土0—30 cm土层碳储量占比达到39%—70%, 表明荒漠土壤具有明显的养分表层富集现象, 这是因为植物与土壤的交互作用主要发生在根际环境, 而研究区中沙柳、油蒿等灌木根系70%生物量集中于0—30 cm土层, 表层土体必然成为根系吸收养分和根系分泌物改造土壤质地的主要场所[32]。

4.3 植被恢复对荒漠生态系统碳氮储量的影响

土地利用方式变化对生态系统碳氮储量具有重要影响, 尤其在荒漠生态系统中, 通过人工建植加速植被恢复, 可以有效提高地表植被覆盖程度, 且随油蒿、柠条和沙柳等荒漠灌丛的生长, 土壤资源聚集于灌丛下, 形成水土气生较好的“肥力岛”[33], 改变荒漠地貌类型, 促使土壤沙漠化过程发生逆转, 增加生态系统碳氮储量。本研究中, 从流动沙地到沙柳固定沙地, 生态系统碳储量从3320.97 kg C hm/hm2增至19488.54 kg C hm/hm2, 氮储量从346.69 kg N hm/hm2增至982.11 kg N hm/hm2, 表明在植被恢复过程中, 荒漠生态系统碳氮储量具有显著增加的趋势, 这与周欣等[34]的研究结果一致, 而赵哈林等[35]则从植被退化的角度证明沙漠化会导致生态系统碳氮储量严重损失。植被层和土壤层是碳氮存储的主体, 植被恢复能够显著增加植被层和土壤层碳氮输入, 是影响荒漠生态系统碳氮储量的直接因素, 同时植被恢复是一个复杂的生物和生态过程, 受到诸多环境因素影响, 而这些因素也将成为影响荒漠生态系统碳氮储量的间接因素。本研究中, 在人工植被建立后, 气候是驱动植被向地带性群落演替最重要的外在动力[36], 决定着库布齐沙漠碳氮储量的终值；植物的生存策略是植被恢复演替的内在动力, 植物的繁殖方式、生长规律、能量分配及植被-土壤协同作用决定了不同阶段荒漠生态系统碳氮固存的速率[37], 这是分别以油蒿、柠条和沙柳为建群种的固定沙地碳氮储量存在差异的主要原因。

5 结论

库布齐东段荒漠生态系统在植被恢复过程中, 碳氮储量具有明显的随植被恢复而逐渐增加的趋势, 不同恢复阶段碳氮储量差异显著。从流动沙地逐步演变到沙柳固定沙地的过程中, 地表植被盖度和生物多样性逐渐增大, 植被层生物量和碳氮储量亦显著增加, 其中又以灌木层为主体, 草本层和凋落物层占比较小, 并且灌木及草本层生物量及碳储量的垂直空间分布特征均为地上部分高于地下。在植被恢复过程中, 植物的生长及其变化影响土壤的形成和发展, 改良土壤理化性质, 从而增加土壤层碳氮储量, 且由于根系与土壤的交互影响及植物残体的分解输入, 使得碳氮表层富集现象十分明显。总体来说, 荒漠生态系统通过人工建植促进植被恢复, 可有效实现沙漠化逆转, 增加各组分碳氮储量, 具有较好的碳氮固存潜力, 是陆地碳氮循环中重要的“汇”。

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