蒸腾是植物重要的生理活动之一^[1], 叶片Tr能够促进植物体内水分和营养元素的吸收、运输^[2], 叶性状与Tr的关联性是植物对异质性生境适应性进化的结果^[3]。叶片作为植物的基本结构和功能单位, 是植物、土壤、大气能量和物质交换的重要器官, 叶片功能性状对环境变化的敏感性直接或间接影响着植物的生理生态过程；在资源有限性约束下, 为了应对遮阴、土壤水分等胁迫因素, 植物往往通过叶片构型模式的选择, 在LA、叶厚度等叶片性状间差异性分配光合产物, 进而调控Tr、气孔导度和净光合速率等以提高自身的生境适合度。LA是表征植物生长状态的重要参数之一^[4], 与植物的光资源截获能力、邻体遮阴和蒸腾耗水密切相关；叶厚度作为重要的叶形构成因子, 通过调控叶肉细胞中栅栏组织和气孔的构建模式, 影响着植物的碳同化产物生产和积累效率^[5]。因此, LA和叶厚度的协同关系对植物叶形模式选择和Tr优化具有重要意义^[6]。

山地植被不仅有地带分异, 还普遍存在着坡向分异, 坡向作为重要的地理因子, 通过影响坡面接受的太阳光辐射和地面与风向的夹角, 在局地尺度能够对光照强度、大气温度和土壤水分等进行二次分配^[7-8], 在不同坡向间营造了差异化的群落环境, 对植物种群的空间分布格局和形态产生了影响^[9]；植株为了提高其光合能力并保证水分供需间的平衡, 会选择合理的叶片结构和形态, 通过优化LA和叶厚度的资源配置模式, 形成植株水分供应条件与叶片Tr相适应的叶片形态, 从而提高自身的资源竞争能力。因此, 不同坡向草地群落植物种群LA、叶厚度与叶片Tr之间关系的研究, 有助于揭示微地形影响下植物的表型可塑性机制。

披针叶黄华(Thermopsis lanceolate)属豆科(Leguminoseae)野决明属(Thermopsis), 是广泛分布于我国草原地区的常见有毒植物；该植物凭借家畜不采食、根系发达、抗逆性强的适应性, 分布范围和分布强度逐步扩大, 引起了学界的高度重视^[10-11]。目前许多学者研究了黄土塬区苹果树Tr变化特征及其影响因子^[12]、刈割与施肥干扰下高寒草甸植物功能性状的构建模式^[13]、祁连山高寒草地甘肃臭草叶性状与坡向间的关系^[14]、坡向因子对黄土高原草地群落功能多样性的影响^[15], 有关于披针叶黄华繁殖构件及资源分配^[16]、种子萌发及幼苗生长^[17]、适应盐胁迫的渗透调节机制^[18]、茎叶性状对草地管理措施的响应^[19]等也得到了重视, 揭示了披针叶黄华的种群更新策略和茎叶性状的环境适应机制, 但是从叶性状与Tr的视角, 对不同生境下披针叶黄华对环境的适应与资源分配机制等方面的研究还较为薄弱。鉴于此, 本研究以祁连山北坡中山区高寒草地的披针叶黄华为研究对象, 通过分析不同坡向披针叶黄华Tr与叶性状之间的关系, 试图明晰：(1)不同坡向披针叶黄华Tr与叶性状存在何种关系？(2)形成这种关系的主要原因有哪些？旨在揭示不同坡向披针叶黄华的叶片构件模式, 有助于了解异质性生境下披针叶黄华叶片生物量分配及权衡机制。

1 材料与方法 1.1 研究区域和样地概况

研究区位于东祁连山地的甘肃省肃南县皇城草原, 海拔2643—2889 m, 具有温带大陆性气候和山地垂直气候特征, 年平均气温1.5—3.5℃, 7月平均气温15℃, 1月平均气温-13℃, >0℃积温为1420—1700℃, 年降水量340—370 mm, 降水主要集中在6—9月。供试草地属于典型草原, 土壤以山地栗钙土为主, 植被分布具有明显的垂直地带性特征, 植被以多年生旱生禾本科植物为主。天然草地主要植物有西北针茅(Stipa krylovii)、披针叶黄华、冷蒿(Artemisia frigida)、狼毒(Stellera chamaejasme)、扁穗冰草(Agropyron cristatum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、赖草(Leymus secalinus)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、碱韭(Allium polyrhizum)等。供试草地于2015年8月实施了长期禁牧, 不存在放牧因素干扰, 实验数据具有可比性, 能够反应不同坡向植物生理生态特征的环境适应性。

1.2 群落调查和植物取样

2017年8月在研究区选择一座相对独立的小山(101°32′34″—101°33′50″E, 38°1′36″—38°2′17″N), 山脚海拔2643 m, 山高约240 m, 山坡包含所有标准4个坡向。在地形图上将这座小山按照4个坡向划分, 从山脚向山顶沿4个方向海拔每上升30 m设置一块样地, 每个方向8块样地, 总共为32块样地, 每个样地选取6株, 每个坡向总共48株。取样时用手持GPS仪记录每块样地的经纬度与海拔。取样过程如下：

(1) 草地群落学调查：每块样地Z字型设置6个1 m×1 m的样方, 测定分析样方内所有植物的高度、盖度以及地上生物量, 重复6次。每个样地齐地面随机剪取6株披针叶黄华, 装入信封带回室内分析。

(2) 土壤含水量测定：在湿地群落学调查样方内随机挖掘1 m×1 m×0.5 m土壤剖面, 用环刀(200 cm³)分5层间隔10 cm采取土样, 重复3次, 现场编号、各土层均匀混合称鲜量, 然后带回实验室在105℃的烘箱内烘12 h, 取出称重, 计算出各样地0—50 cm土层土壤质量含水量。

(3) 叶面积测定：将采集的每株披针叶黄华从茎基部向上随机选取10片健康的叶片, 用干纱布擦干净, 用便携式激光叶面积仪(CI-202, Walz, Camas, USA)对叶片进行扫描获得叶面积并记录, 取平均值为该植株的单叶叶面积。

(4) 叶厚度测定：使用100分度游标卡尺避开叶脉, 在10片供试叶片不同部位测量5次, 取平均值为该植株叶厚度。

(5) 光合特征值测定：使用GFS-3000便携式光合测量系统(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany), 在天气晴朗的9:00—11:00进行披针叶黄华光合特征的测定, 测量过程中使用人工红蓝光源, 设定光合有效辐射(PAR)为1200 μmol·m^-2s^-1, CO₂浓度约为340 μmol/mol, 流速设定为750 μmol/s。在草地群落学调查的样地, 随机选取6株披针叶黄华, 在每个植株上选取4片健康成熟的叶片分别测定Tr、净光合速率等参数, 待数据稳定后读取数据。

1.3 空间数据采集

利用ArcGIS对研究区1:5万地形图进行数字化, 得到研究区域10 m分辨率的数字高程模型(digital elevation model, DEM)。在DEM基础上利用Spatial Analyst模块中的Surface Analysis命令提取坡向, 它表示地表面上一点的切平面的法线矢量n在水平面的投影nxoy与过该点的正北方向的夹角, 其中坡向组别以国际划分法确定, 具体方法参见汤国安等(2010)^[20]的文献。

1.4 数据处理

将坡向划分为北坡(315°—360°和0°—45°)、东坡(45°—135°)、南坡(135°—225°)和西坡(225°—315°)4个坡向组, 按照坡向分别统计分析供试披针叶黄华的叶性状, 将每个植株的LA、叶厚度和Tr的平均值进行以10为底的对数转换, 使之符合正态分布。不同属性之间的关系用方程y=bx^a来描述, 线性转换成log(y)=log(b)+alog(x), 式中, x和y分别为所考察的不同属性, b为属性关系的截距, a为两者关系的斜率, 也就是相对生长的指数(a等于1时为等速生长; a大于或小于1时为异速生长)。数据分析主要采用标准化主轴估计(SMA)的方法, 由软件(S)MATR Version 2.0计算完成。每一个回归斜率的置信区间根据Pitman (1939)^[20]方法计算, 通过Warton和Weber^[21]的方法判断回归斜率的异质性(heterogeneity), 并且在斜率同质(homogeneity)时计算共同斜率, 截距和斜率的差异利用方差分析检验。

2 结果分析 2.1 不同坡向草地群落及土壤水分特征

受微地形的影响, 4个坡向草地群落的高度、盖度、密度和土壤水分均存在显著差异(P < 0.05, 表 1)。南坡土壤含水量最低, 受干旱胁迫影响草地群落的高度、盖度、密度和土壤含水量均处于最低水平, 披针叶黄华为草地群落的优势种；北坡相对充沛的土壤水分条件为植物生长提供了适宜的生境, 草地群落的高度、盖度、密度和土壤含水量均达到了最大值, 分别比南坡增加了79.03%、56.09%、537.57%、86.15%, 西北针茅为草地群落的优势种, 披针叶黄华为伴生种；东坡和西坡处于生境过渡带, 土壤含水量居中, 草地群落的高度、盖度、密度和土壤含水量在东西坡之间差异不显著(P > 0.05), 披针叶黄华与西北针茅为草地群落的共同优势种。

2.2 不同坡向披针叶黄华叶性状与光合特性分析

如表 2所示, 随着坡向的变化, 披针叶黄华的植株高度和叶片的LA、T_r、气孔导度、P_n均呈减少趋势, 从北坡到南坡, 分别减少了14.72%、48.25%、148.06%、142.19%和78.71%；披针叶黄华的叶厚度, 从北坡到南坡呈增大趋势, 北坡比南坡增加了15.38%。随着坡向的转变, 披针叶黄华叶性状与光合特性变化显著, 叶性状具有较高的表型可塑性, 可以较好的适应异质性生境。

2.3 不同坡向披针叶黄华Tr与LA的关系

不同坡向草地群落披针叶黄华种群LA和Tr的关系存在显著差异(P < 0.05, 图 1)。Pearson相关性分析表明, 披针叶黄华叶片LA与Tr在北坡和南坡均呈现极显著正相关关系(P < 0.01, 图 1), 在东坡和西坡, 两者呈显著正相关关系。随着坡向的改变, 从南坡到北坡LA与Tr均逐渐增大, 南坡和北坡生境中植株的LA与Tr呈显著的协同关系, 东坡和西坡样地是LA和Tr逐渐增加的过渡区域。

2.4 不同坡向披针叶黄华Tr与叶厚度的关系

不同坡向环境下披针叶黄华种群叶厚度和Tr的关系存在显著差异(P < 0.05, 图 2)。Pearson相关性分析表明, 披针叶黄华叶片叶厚度与Tr在南坡和北坡均呈现极显著负相关关系(P < 0.01, 图 2), 在东坡和西坡, 二者呈现显著负相关关系。随着坡向的改变, 从南坡到北坡Tr逐渐增大, 叶厚度逐渐减小, 呈显著的负相关关系。

3 讨论

植物Tr不仅受根、茎、叶组织结构和生物学特征的影响^[22], 也与光照强度、大气温度和土壤水分等环境因子密切相关^[3], 叶片作为植物与环境接触面积最大的器官对环境变化极为敏感, LA和叶厚度间的资源配置模式及其与Tr等光合特性的关系, 反映了植物适应环境变化的种群生存对策^[23-24]。本研究发现, 随着坡向从北坡、西坡、东坡到南坡的转变, 高寒草地群落披针叶黄华的叶大小逐渐减小, 叶厚度逐渐增加, 叶性状与Tr之间产生了不同的关联性, 南坡和北坡披针叶黄华LA与Tr间呈极显著正相关关系(P < 0.01), 叶厚度与Tr间呈极显著负相关关系(P < 0.01), 东坡和西坡是过渡区域, 叶大小与Tr仅呈显著正相关关系(P < 0.05), 叶厚度与Tr呈显著负相关关系(P < 0.05)。不同坡向光照和土壤含水量等资源条件的组合, 营造了差异性的草地群落环境, 使披针叶黄华叶性状与Tr间表现出了不同的相关关系, 体现了异质生境中植物叶片构建策略的生态适应结果。

3.1 南坡披针叶黄华Tr与叶厚度、LA的关系

水分是影响植物生长发育、生理代谢及地理分布的重要生态因子^[25]。已有多个研究证明, 不同坡向受太阳辐射差异性影响下的土壤含水量是限制群落构成的最主要因素^[26], 研究区位于中纬度地区, 南坡太阳直射角度大、光照时间长^[14], 在强烈的蒸腾作用影响下土壤含水量较低(表 1), 草地群落的高度和密度处于较低水平, 水分供给和叶片失水成为植物面临胁迫的主要胁迫因素, 因此披针叶黄华选择了小叶模式形成了较低的Tr, 可能的原因有：(1)降低LA既有利于增加叶片的保水性, 又能够减缓叶温升高速率, 有助于延长叶片的碳积累时间^[27], 在光照充足和土壤含水量较少的条件下, 较小的LA就可以满足植物同化生产对光资源的需求, 披针叶黄华选择了较小的LA(表 1), 有助于减小叶片的Tr, 提高植物对有限水分的利用效率；(2)在生物量一定的条件下, 生长在干旱环境中的植物往往将叶中很大一部分物质用于构建保卫构造或者增加叶肉细胞密度^[6], 以便应对干旱胁迫。披针叶黄华选择了小叶模式(表 2), 增大了叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力^[28], 且厚的叶片使得气孔凹陷, 降低了气孔导度(表 2), 有效降低了Tr, 实现了小叶易进行热量和物质交换的目的^[29]。因此, 生长在南坡的披针叶黄华LA与Tr呈极显著正相关关系、叶厚度与Tr呈极显著负相关关系, 这与党晶晶等^[14]的研究结果相一致。

3.2 北坡披针叶黄华Tr与叶厚度、LA的关系

光照条件直接或间接影响植物叶片形态和光合效率^{[26, 30]}。北坡太阳直射角度较小, 辐射总量和温度显著低于南坡, 在蒸发较弱的条件下土壤含水量、湿度明显高于南坡^[31], 草地群落的高度、盖度、密度和生物量最高(表 1), 植物间的临体干扰增强, 披针叶黄华选择了大叶模式形成了较高的Tr, 可能的原因有：(1)本研究的供试草地是以西北针茅为优势种群的典型草原, 披针叶黄华在草地群落中不具备高度优势(表 1), 在严重遮蔽的条件下, 叶片将投资更多的生物量用于叶表面积的建设, 使叶片更多地暴露于阳光下接收较多的光资源, 以提高光捕捉面积和水分输送效率, 保证蒸腾作用和光合作用的正常进行^[14], 同时相对充沛的土壤含水量为叶片细胞数目增加LA扩展提供了必要条件^[32], 因而北坡披针叶黄华的LA相比于南坡显著增大(表 2)。(2)在生物量有限的情况下, 植物兼顾LA的策略可能造成分配到叶肉上的资源不足, 形成较小的叶厚度, 由于没有足够的叶肉组织形成保护组织, 气孔周围保护组织薄弱, 拉近了气孔到达叶片表皮的距离, 气孔导度增加(表 2), 增加了叶片失水的风险^[33], 从而获得了高的Tr和净光合速率。因此, 分布在北坡的披针叶黄华叶大小与Tr呈显著正相关关系、叶厚度与Tr呈显著负相关关系。

3.3 东西坡披针叶黄华Tr与叶厚度、LA的关系

东坡和西坡处于阴坡和阳坡之间的过渡区, 光照、地表温度、土壤含水量差异不显著, 介于南坡和北坡之间, 是植被类型交错带, 草地群落高度、密度、地上生物量、群落郁闭度适中, 植物无需构建过大的LA即可截获足够的光资源, 满足植物生存所需要的碳资源获取^[33]。生长在该坡向的披针叶黄华与西北针茅共同成为草地群落的优势种群, 与北坡相比披针叶黄华面临的遮阴减弱, 土壤含水量显著高于南坡, 为了获得资源竞争优势, 披针叶黄华不仅需要增加LA使其获得足够的光照, 也需要增加叶厚度构建足够的保护组织降低叶片失水风险, 在权衡资源投入和光合效益的前提下, 选择了适中的叶片形态构建模式, 有效的控制了叶片的Tr, 使LA与Tr呈极显著正相关关系、叶厚度与Tr呈极显著负相关关系。

4 结论

在水分充足的条件下, 植物面临的失水压力小, 因而拥有大而薄的叶片, Tr增加；在较为干旱条件下, 叶片面临过度蒸腾失水的风险, 因而拥有小而厚的叶片, 水分蒸腾减少。生长在北坡的披针叶黄华通过增加LA、减少叶厚度, 趋向于构建大叶模式, 达到了较高的Tr, 影响了净光合速率；南坡披针叶黄华选择了增加叶厚度、减少LA, 趋向于构建小叶模式, 通过叶片保护组织的建设, 有效的降低Tr, 增加了净光合速率, 为种群资源生态位的拓展提供了必要的条件。地形影响下植物功能性状之间的关联性, 与叶绿素荧光、光谱组成密切相关。