林分的养分分配和养分循环是森林生态学研究的一个重要内容, 是森林生态系统的主要功能之一^[1], 养分循环利用使森林生态系统中的各种生物能够得以生存和发展^[2]。研究森林生态系统的养分分布和循环, 对揭示林分的养分循环规律和机制具有重要意义^[3], 有利于提高森林质量, 增加林分肥力, 实现森林的可持续经营^[4]。植物在不同生长期养分变化不同, 受海拔、坡度和立地条件以及土地利用方式等因素的影响：不同坡位表现为下坡位>中坡位>上坡位^[5], 随海拔升高而增大^[6], 有机质含量为撂荒地﹥果园﹥水田﹥旱地﹥灌草丛﹥人工林^[7]。油茶作为我国特有油料作物, 已在南方地区广泛种植, 如今面积已超过300万hm², 年产量已超过100万t, 但由于油茶林养分供给不足和不科学的施肥, 形成了油茶产业经济效益差和单产过低问题^[8]。而当前对油茶养分特征的研究主要集中在林木养分分配规律和油茶养分分配规律^[9-10], 关于油茶土壤养分和树体养分进行时间动态的综合研究较少^[11-12], 对油茶不同生长期养分需求类型和土壤供应状况的研究更少。为此, 本研究以长沙南郊油茶低产林为研究对象, 应用常规方法测定油茶林不同生长期树体各器官及土壤养分含量, 对油茶林树体各器官与土壤养分时间动态特征进行分析, 确定油茶不同生长期养分需求类型是否不同, 土壤供应状况如何变化, 为油茶低产林的施肥时间配置和养分时间变化提供科学依据。

1 研究地概况

研究地位于湖南省常宁市荫田镇三湾村实验基地, 该区为典型的丘陵山地, 地理坐标为E112°33′58.43″, N26°21′45.89", 海拔较低, 仅为82 m。该区气候类型为亚热带季风性湿润气候, 年均温18.1 ℃, 年均降水量1436 mm。该基地于50年代实生苗造林, 现有油茶林6.67×10⁵ m², 品种主要为当地品种; 油茶林初植密度为1600株/hm², 平均树高3.5 m, 平均冠幅为3.0 m×3.0 m。土壤母质为第四纪红壤土壤贫瘠, 土壤为红壤。

2 研究方法 2.1 试验设计

依据林地的立地条件(坡度、海拔、土层厚度、土壤类型和坡向基本一致)和林分生长状况(郁闭度、密度、林龄、树高和胸径基本一致)相近的原则, 选择具有典型代表性的3个样地, 样地面积为20 m×20 m, 样地四角处竖PVC管标志。在果实成熟期通过对果实、树型的观测, 每个样地选择果实性状、树型一致的植株5株作为定点观测标准样株。

2.2 样品采集

植物样品采集：分别于油茶生长不同生长时期(春梢期、夏梢期、果实成熟期和开花期)对每个样地内的5株标准样株进行采样, 标准样木依据树龄、树高胸径和长势基本一致的原则。采集叶片为树冠层中部东西南北方向生长状况相对一致的1年生枝条从基部往上第3—5片成熟叶; 在采集叶片的同时采集该1年生枝条; 采集果实为分枝层中部东西南北方向成长情况基本相同的树冠外围果实。采集根时在每株标准株基部挖取南北方向、深40 cm剖面, 收集直径＜2 mm的细根, 并根据细根的颜色、弹性、外形挑出活细根, 装入纸袋; 为了减少取样对树体影响, 采集树干时在样株上部(距离顶端10—15 cm)钻取直径0.5 cm的孔取样。为消除个体差异, 每个样地的采集叶、花、果、枝、干、根分别混匀后分为3个重复, 每个重复鲜重约为300 g, 带回实验室于65℃烘箱中烘至恒重, 样品粉碎后过25 mm筛后测定养分元素含量^[13]。

土壤样品采集：在每个标准样地样木半径1m处, 采集0—20 cm, 20—40 cm, 40—60 cm土壤, 每个样地5个点的土样充分混合均匀后, 带回实验室自然风干, 去除石块、根系等, 研磨过2 mm的土筛用于土壤养分的测定^[14]。

2.3 样品测定分析

依据不同养分元素含量大小和对植物生长左右以及一些参考文献, 本研究测试了11种养分元素含量(5种大量元素, 6种微量元素)。植物样品用H₂SO₄-H₂O₂消煮后, 全N采用凯氏定氮法, 全P采用钼锑抗比色法, 全K采用原子吸收法测定; Cu、Ca、Mg、Fe等全量元素和Zn、Mn、Cd、Pb等微量元素均采用HP3510原子吸收分光光度计测定。土壤样品采用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机质, 土壤全N测定采用半微量凯式法, 土壤全P测定采用碱熔-钼锑抗比色法, 土壤全K的测定采用碱熔-火焰光度计法, 土壤水解氮测定采用碱解扩散法, 土壤有效磷测定采用双酸浸提法, 土壤速效钾的测定采用乙酸铵浸提-火焰光度计法, 土壤Ca、Mg及其他微量元素采用原子吸收分光光度法测定^[15]。

3 结果 3.1 油茶低产林养分变化

油茶低产林各器官不同时期大量元素和微量元素含量变化如表 1所示, 油茶低产林在春梢期、夏梢期、果实成熟期和开花期大量元素均值排序均为全N＞Ca＞全K＞Mg＞全P, 春梢期、夏梢期和开花期微量元素排序均为Mn＞Fe＞Pb＞Zn＞Cu＞Cd, 果实成熟期为Mn＞Fe＞Zn＞Pb＞Cu＞Cd; 从不同生长季节树体器官养分含量来看春梢期表现为叶＞枝＞干＞根, 夏梢期为叶＞根＞枝＞干＞果, 果实成熟期为枝＞叶＞花＞根＞果＞干, 开花期为叶＞花＞枝＞根＞干。可见, 油茶低产林在不同生长时间不同树体器官来看均为花、果、叶、枝和干需求大量元素最多的均是全N, 最少的是全P; 需求微量元素最多的均是Mn, 最少的均是Cd; 不同树体器官需求养分部位主要集中在叶。可见, N、Ca、Mg、Cu、Cd在春梢期变化最大, K、Fe、Pb在夏梢期的变化最大, P在果实成熟期变化最大, Mn在开花期变化最大。

油茶低产林不同树体器官在不同生长季节变化不同, 存在明显的时间动态：开花期主要需求养分的器官是花和叶, 春梢期主要需求养分的器官是枝和干, 夏梢期主要需求养分的器官是根, 果实成熟期主要需求养分的器官是果。花养分变化表现为开花期(2247.28 mg/kg)＞果实成熟期(2134.63 mg/kg), 枝养分变化表现为春梢期(2976.91 mg/kg)＞夏梢期(2632.32 mg/kg)＞果实成熟期(2495.60 mg/kg)＞开花期(1927.58 mg/kg), 叶养分变化表现为开花期(3146.12 mg/kg)＞春梢期(3008.82 mg/kg)＞夏梢期(2964.71 mg/kg)＞果实成熟期(2243.54 mg/kg), 根养分变化表现为夏梢期(2752.64 mg/kg)＞春梢期(2073.56 mg/kg)＞果实成熟期(2010.02 mg/kg)＞开花期(1587.28 mg/kg), 干养分变化表现为春梢期(2350.94 mg/kg)＞夏梢期(1839.26 mg/kg)＞果实成熟期(1667.17 mg/kg)＞开花期(1520.54 mg/kg)。

3.2 油茶低产林不同器官养分时间动态

图 1为油茶低产林不同生长时期各器官养分元素的变化特征, 花主要在果实成熟期和开花期需求, 果实成熟期花主要需求的养分元素是全P(75%)和Ca(68%), 开花期花主要需求的养分元素是全N(53%)、Pb(78%)、Fe(76%)、Cu和Mg。果需求养分主要在果实成熟期, 各养分元素的需求量达到了100%。春梢期叶主要需求的养分元素是Fe(50%)、全K(40%)、Cd和Pb, 夏梢期叶主要需求的是Mg(40%)和Cu(41%), 果实成熟期叶主要需求的是全N和全, 开花期叶主要需求的是Mn(30%)和Ca(40%)。春梢期枝主要需求全K和Mg, 夏梢期枝主要需求的是Cu、Fe和Pb, 果实成熟期枝主要需求的是全P, 开花期枝主要需求的枝养分元素是Mn。春梢期干主要需求Fe、Mg、Cu、全N、全P和全K, 夏梢期干主要需求的是Pb, 果实成熟期干主要需求的是Ca, 开花期干主要需求的枝养分元素是Mn。春梢期根主要需求全Fe和Mg, 夏梢期根主要需求的是Cd和Zn, 果实成熟期根主要需求的是全P、全K和Ca, 开花期根主要需求的枝养分元素是Mn和Pb。不同时间油茶低产林养分元素含量变化表现为春梢期(28.36%)＞夏梢期(26.17%)＞果实成熟期(22.75%)＞开花期(22.73%), 即春梢期油茶低产林所需养分较多, 果实成熟期和开花期需要的养分较少, 故因在春梢期增加施肥。

3.3 油茶低产林土壤养分变化

油茶低产林不同时期不同土层速效养分、大量元素和微量元素含量变化如表 2所示, 土壤速效养分含量表现为春梢期＞夏梢期＞果实成熟期＞开花期; 土壤大量元素含量表现为夏梢期＞果实成熟期＞春梢期＞开花期, 土壤微量元素含量表现为夏梢期＞春梢期＞果实成熟期＞开花期, 土壤有机质含量表现为夏梢期＞果实成熟期＞开花期＞春梢期。油茶低产林在春梢期、夏梢期、果实成熟期和开花期土壤速效养分含量均为速效N＞速效K＞速效P, 土壤微量元素排序均为Fe＞Cu; 春梢期、夏梢期和果实成熟期土壤大量元素均值排序均为全K＞全N＞全P＞Ca＞Mg, 开花期土壤大量元素排序为全K＞Ca＞全N＞全P＞Mg。油茶低产林不同生长时期不同土层供应速效养分最多的均是速效N, 最少的是速效P, 供应大量元素最多的均是全K, 最少的均是Mg, 供应微量元素最多的均是Fe, 最少的均是Cu。可见, 速效N、速效P、Mg和Cu在春梢期变化最大, 速效K、全N、全P、Pb在夏梢期的变化最大, 速效P、全K、Ca和Cu在果实成熟期变化最大, 速效N和全N在开花期变化最大, Fe在各个时期变化均较小, 有机质在夏梢期变化最大, 其他时期变化最小。

3.4 油茶低产林土壤养分时间动态变化

油茶低产林不同时期土壤养分动态如图 2所示, 不同生长时期分配的土壤养分元素不同, 春梢期最主要的土壤养分元素是速效N和Mg, 夏梢期主要供应的土壤元素是速效K、全N、全P、Fe和有机质, 果实成熟期主要供应的土壤养分元素是全K, 开花期主要供应的土壤元素是速效P和Ca。在不同生长时期土壤养分含量均随着土层厚度的加深而逐渐减小, 春梢期土壤养分含量由0—20 cm的2664.55±1225.33 mg/kg减小到40—60 cm的2207.45±1001.55 mg/kg, 夏梢期土壤养分含量由0—20 cm的3109.33±2445.63 mg/kg减小到40—60 cm的2896.39±2012.35 mg/kg; 果实成熟期和开花期均为类似情况, 油茶低产林不同生长时期土壤养分含量表现为0—20 cm(2996.25±220.91 mg/kg)＞20—40 cm(2616.73±317.80 mg/kg)＞40—60 cm(2370.20±312.80 mg/kg)。

油茶低产林土壤养分在不同生长时段不同土层厚度均有差异, 在0—20 cm土层厚度土壤养分含量表现为开花期＞夏梢期＞果实成熟期＞春梢期, 20—40 cm土层厚度土壤养分含量表现为夏梢期＞果实成熟期＞开花期＞春梢期, 40—60 cm土层厚度土壤养分含量表现为夏梢期＞果实成熟期＞春梢期＞开花期。所有土壤养分元素含量均值变化为夏梢期(2999.83±87.04mg/kg)＞果实成熟期(2703.93±292.26mg/kg)＞开花期(2554.60±508.84mg/kg)＞春梢期(2385.88±199.62mg/kg)。可见, 油茶低产林土壤养分含量在夏梢期最大, 在春梢期最小。

4 讨论 4.1 油茶低产林养分动态变化特征

油茶低产林在不同生长时间不同树体器官均为花、果、叶、枝和干需求大量元素最多的均是全N, 最少的是全P; 需求微量元素最多的均是Mn和Fe, 最少的均是Cu和Cd, 其原因是由长期施肥引起的结果, 油茶作为油料作物, 为了提高其产量, 增施有机肥的情况较多; 而全P含量的较少是由土壤母质造成的; Vanlear^[16]对成熟火炬松人工林养分含量的研究表明, 地上部分N, Ca, K和P的需求量分别为164.7、154.2、78.0和14kg/hm², 可见本研究结果与其结果一致; 另外也与各大量元素的循环速率有关, 全N和Ca的循环速率高于全P^[17]。Mn、Fe、Cu和Cd作为微量元素, 但Mn和Fe在地壳中的含量高于Cu和Cd, Cu和Cd在地壳中含量较低, 仅有0.01%和千万分之一的含量, 所以在养分含量有限的情形下, 植物也吸收较少, 故油茶低产林在不同生长阶段需求Mn和Fe最多, Cu和Cd最少。从不同生长季节树体器官养分含量来看春梢期表现为叶＞枝＞干＞根, 夏梢期为叶＞根＞枝＞干＞果, 果实成熟期为枝＞叶＞花＞根＞果＞干, 开花期为叶＞花＞枝＞根＞干。可见, 油茶低产林不同生长时期春梢期、夏梢期和开花期均以为叶需求养分最多, 果实成熟期以枝和叶需求养分最多。其原因在于叶是树体所有器官中生物量较高的部分, 而较高的生物量其需求的养分也较多; 另外, 叶是植物进行光合作用的场所, 通过气体交换吸收大量的营养物质^[18], 故在器官叶部位分配得到的养分最多, 曹建华^[19]对不同年龄橡树器官养分含量进行研究, 发现不同器官养分含量顺序为：树叶>树皮>树枝>树根>胶乳>树干, 本研究与其结果一致, 更说明了结果的正确性。本研究结果显示不同时间油茶低产林养分元素需求为春梢期(28.36%)＞夏梢期(26.17%)＞果实成熟期(22.75%)＞开花期(22.73%), 即春梢期油茶低产林所需养分较多, 果实成熟期和开花期需要的养分较少。这也与树体不同器官养分需求存在明显的时间动态变化有关系, 开花期主要需求养分的器官是花和叶, 春梢期主要需求养分的器官是叶、枝和干, 夏梢期主要需求养分的器官的是根, 果实成熟期主要需求养分的器官是果。相关研究和本文结果均得出叶和枝器官分配得到的养分元素最多, 而春梢期以叶和枝为主要需求养分元素, 故春梢期的养分含量最多; 第二与植物生长发育和油茶低产林生长特征有关系, 油茶的春梢期、夏梢期、果实成熟期和开花期分别在每年的2—5月、5—7月、10月和11月^[20], 春梢期和夏梢期生长时间较长, 植物需要的养分元素也较多, 为了果实成熟获得丰收, 加速养分需求; 而果实成熟期以果为主要养分需求器官, 油茶的生长已基本停止, 需要的养分减少; 开花期正处于另一个生长的开始, 油茶此时才开始逐渐需求新的养分, 所以此时的养分含量最低; 但此时的养分含量与果实成熟期差异较小, 也是因为刚刚开始新的生长。

4.2 油茶低产林土壤养分动态变化特征

油茶低产林不同生长季节不同土层供应速效养分最多的均是速效N, 最少的是速效P, 供应大量元素最多的均是全K, 最少的均是Mg, 供应微量元素最多的均是Fe, 最少的均是Cu。土壤速效养分中速效N含量较高主要与施肥有关系, 速效P最少主要是因为研究区为丘陵山地, 其成土母质决定了P含量的多少; 大量元素中全K含量最多, 这主要与该区域的成土母质有关, 土壤中钾主要形成矿物的结合形态, 土壤中的钾素供应水平主要取决于土壤中含钾矿物的多少, 因此可见该区域钾素含量并不贫瘠; Mg在大量元素中相对含量较少, 植物对于原因的吸收也是有选择的, 土壤中Mg的富集相对全量元素(氮磷钾)较弱。微量元素最多的均是Fe, 最少的均是Cu, 主要原因是Fe是植物生长和吸收不可或缺的元素, 而且其来源也较多, 地壳中的含量也是高于Cu的; Cu的在地壳中的含量较低, 所以Cu的源物质较少, 故土壤中的Cu含量也极低。土壤中养分含量的多少主要有土壤凋落物的分解和施肥量的多少而决定^[21], 本研究结果显示在不同生长时期土壤养分含量均随着土层厚度的加深而逐渐减小, 油茶低产林不同生长时期土壤养分含量表现为0—20 cm(2996.25±220.91 mg/kg)＞20—40 cm(2616.73±317.80 mg/kg)＞40—60 cm(2370.20±312.80 mg/kg), 说明表层土壤的养分远高于中层和底层土壤养分含量, 其原因在于大量的施肥多位于土壤表层, 枯枝落叶层也主要集中在地表, 枯枝落叶在长时间的分解下, 其营养物质也多集中在土壤表层, 在降雨等外力的淋溶作用下由土壤表层向底层溶解^[22], 经过土壤多层的向下溶解, 底层土壤获得的养分含量逐渐减小。油茶低产林所有土壤养分元素含量均值变化为夏梢期＞果实成熟期＞开花期＞春梢期。说明油茶低产林土壤养分供应在夏梢期最大, 在春梢期最小, 这是因为夏梢期正是油茶迅速生长的高峰期, 雨热同期, 为了给油茶果实提供足够的养分, 吸收的较多; 另外, 夏梢期也是林下枯落物和施肥较多的季节, 上一年大量枯落物分解和施肥影响下, 使土壤积累了较多的养分。春梢期是油茶生长的第一个阶段, 也没有开始施肥, 凋落物的分解量也较少, 故土壤中富集的养分较少。

4.3 油茶低产林不同生长期养分需求和土壤供应状况

油茶低产林树体在春梢期、夏梢期、果实成熟期和开花期各器官需求的大量元素均为全N、Ca和全K最多, 而需求的Mg和全P最少; 需求的微量元素均为Mn和Fe最多, Cu和Cd最少。不同生长时期土壤供应的养分元素表现为春梢期是速效N和Mg, 夏梢期是速效K、全N、全P、Fe和有机质, 果实成熟期是全K, 开花期是速效P和Ca。油茶低产林在不同生长期养分需求表现为春梢期(28.36%)＞夏梢期(26.17%)＞果实成熟期(22.75%)＞开花期(22.73%), 而土壤供应表现为夏梢期(2999.83±87.04 mg/kg)＞果实成熟期(2703.93±292.26 mg/kg)＞开花期(2554.60±508.84 mg/kg)＞春梢期(2385.88±199.62 mg/kg)。这说明油茶低产林在不同生长期需要的养分和土壤供应的养分并不一一对应, 这主要与油茶不同时间的生长状况对养分的需要和土壤养分在不同季节含量大小所引起的; 春梢期油茶生长的第一个高峰, 迫切需要大量的全N、Ca和全K, 而土壤供应的速效N较多, 主要为为了供给生长; 夏梢期是油茶生长的第二个高峰也是果实产量高低的重要阶段, 所需养分较多; 果实成熟期和开花期处于生长的低峰期, 需要的养分含量较少。油茶低产林在春梢期需要大量的养分, 但土壤在春梢期供应的养分却较低, 说明需要在油茶生长的春梢期大量是氮肥以促进油茶生长对养分的需要。

5 结论

春梢期油茶所需养分较多, 果实成熟期和开花期需要的养分较少; 油茶低产林树体在春梢期、夏梢期、果实成熟期和开花期各器官需求的大量元素均为全N、Ca和全K最多, 而需求的Mg和全P最少; 需求的微量元素均为Mn和Fe最多, Cu和Cd最少; 油茶低产林不同生长季节不同土层供应速效养分最多的均是速效N, 最少的是速效P, 供应大量元素最多的均是全K, 最少的均是Mg, 供应微量元素最多的均是Fe, 最少的均是Cu; 油茶低产林在不同生长期养分需求表现为春梢期＞夏梢期＞果实成熟期＞开花期, 土壤养分供应表现为夏梢期＞果实成熟期＞开花期＞春梢期; 油茶低产林树体养分元素N、Ca、Mg、Cu、Cd在春梢期变化最大, K、Fe、Pb在夏梢期的变化最大, P在果实成熟期变化最大, Mn在开花期变化最大; 土壤供应养分元素速效N、速效P、Mg和Cu在春梢期变化最大, 速效K、全N、全P、Pb在夏梢期的变化最大, 速效P、全K、Ca和Cu在果实成熟期变化最大, 速效N和全N在开花期变化最大, Fe在各个时期变化均较小, 有机质在夏梢期变化最大, 其他时期变化最小。油茶低产林在不同生长期需要的养分和土壤供应的养分并不一一对应。研究结果可为油茶低产林的施肥时间配置和养分时间变化提供科学依据, 应在春梢期多施肥。