2019, Vol. 39文章信息
- 厉书豪, 李曼, 张文东, 李仪曼, 艾希珍, 刘彬彬, 李清明
- LI Shuhao, LI Man, ZHANG Wendong, LI Yiman, AI Xizhen, LIU Binbin, LI Qingming
- CO2加富对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片光合特性及活性氧代谢的影响
- Effects of CO2 enrichment on photosynthetic characteristics and reactive oxygen species metabolism in leaves of cucumber seedlings under salt stress
- 生态学报. 2019, 39(6): 2122-2130
- Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(6): 2122-2130
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201712212296
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文章历史
- 收稿日期: 2017-12-21
- 网络出版日期: 2018-12-21
2. 作物生物学国家重点实验室, 泰安 271018;
3. 农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站, 泰安 271018
2. State Key Laboratory of Crop Biology, Tai'an 271018, China;
3. Scientific Observing and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture, Tai'an 271018, China
全国各类盐渍土总面积约9913.3万hm2, 约占全国土壤总面积的13.4%[1]。盐对作物产生的毒害除了渗透胁迫和离子毒害, 还会引起养分亏缺、活性氧伤害等一系列次生胁迫[2], 最终抑制植物生长。近年来, 我国设施栽培面积不断扩大, 但由于设施环境相对密闭的特点, 土壤常年得不到雨水淋洗, 加之周年生产, 盐分在土壤表层累积, 土壤盐渍化已经成为制约作物生长的主要非生物胁迫之一[3]。并且设施自身相对密闭性, 除了易造成设施土壤盐渍化, 还常使作物处于CO2饥饿状态, 成为限制光合作用及产量的重要因素之一[4]。与此同时, 随着世界人口持续增长和经济活动的增加, 目前大气CO2浓度已达到400 μmol/mol, 预计2100年将上升至730—1020 μmol/mol [5]。对C3植物来说, 最适CO2浓度约为1000 μmol/mol, 在现有条件下其光合速率受到限制, 因此CO2浓度升高对C3植物而言具有显著的“CO2施肥效应”。CO2作为植物光合作用的原料, 其浓度高低直接影响Rubisco催化活性和方向、调节电子传递速率, 进而影响植物光合速率和活性氧代谢[6]。黄瓜(Cucumis sativus L.)是我国栽培面积最大的蔬菜作物之一, 对盐分十分敏感, 盐胁迫抑制黄瓜幼苗植株的生长及光合电子传递、降低叶片净光合速率[7], 严重加剧膜脂过氧化程度[8]。前人研究结果表明, 高CO2浓度可显著促进盐胁迫下大麦、花椰菜和甜椒植株生长[9-11], 提高植株水分利用效率[12]及叶片抗氧化酶活性、降低丙二醛(MDA)含量[13-14], 从而对盐胁迫造成的损伤具有一定缓解作用。但高CO2浓度对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片光合特性及活性氧代谢的影响, 鲜见报道。本文以黄瓜幼苗为研究对象, 在CO2加富和盐胁迫条件下, 对其生长、光合特性和活性氧代谢相关酶进行了研究, 以期进一步阐明CO2加富对盐胁迫下黄瓜幼苗氧化损伤的缓解机理, 为设施CO2施肥在土壤次生盐渍化引起的连作障碍中的应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料与试验设计试验于2017年3—5月在山东农业大学园艺实验站进行, 以‘津优35号’黄瓜(Cucumis sativus L.)为试材。种子经浸种催芽后, 播于穴盘中育苗, 基质以草炭、蛭石、珍珠岩按3:1:1比例配制。待幼苗第1片真叶完全展开时, 选择整齐一致的幼苗定植于内径为37.5 cm×29 cm、高为12 cm的涂黑的塑料盆中进行水培, 每盆6株。营养液为1个剂量的山崎黄瓜营养液配方, 试验期间, 营养液用气泵通气, 每3 min通气30 s, 4 d更换1次营养液。
试验采用裂区设计, 主区因素为CO2浓度处理, 设大气CO2浓度(≈400 μmol/mol)和CO2加富[(800±40) μmol/mol]2个CO2浓度水平, 裂区因素为盐胁迫处理, 用NaCl模拟盐胁迫, 设对照(0 mmol/L NaCl)、盐胁迫(80 mmol/L NaCl)2个盐分水平。每处理重复10次, 每个重复1盆, 待幼苗长至2叶1心时进行处理。试验在自行设计的顶通风式塑料拱棚(长6 m, 宽6 m, 脊高2.6 m)内进行, 棚内装有环境控制系统, 加富处理的CO2由液态CO2钢瓶供给。CO2浓度由自动控制系统控制(Auto 2000, 北京奥托), 当监测系统监测到CO2浓度低于设置的下限值时, 开启电磁阀补气, 使其浓度保持在(800±40) μmol/mol。
1.2 测定指标与方法处理第8天, 取从下往上数第3片功能叶测定各项生理指标, 重复3次。
株高：用直尺测定从子叶下方到生长点的距离；茎粗：用游标卡尺测定子叶下方基部的直径；叶面积：用直尺测定完全展开叶的单叶叶长(LL), 用公式SL=LL2计算单叶叶面积[15], 单株叶面积为所有完全展平叶叶面积之和。鲜干重：用去离子水冲洗干净并吸干水分, 从根茎结合处剪断, 分别称得地上、地下部鲜重；105℃杀青15 min, 80℃烘至恒重, 称得干重。
采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合测定系统测定光合参数。测定条件为：光强1000 μmol m-2 s-1, CO2气体利用缓冲瓶采自相对稳定的3—4 m高的空气, 浓度约为400±10 μmol/mol。
采用英国Hansatech公司生产的FM-2型调制式叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数。
核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)活性采用ELISA试剂盒(上海邦奕)测定；叶绿素含量采用80%丙酮浸提法测定[16]；脯氨酸含量采用茚三酮-磺基水杨酸法测定[17]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法测定、超氧阴离子自由基(O2-)产生速率采用羟胺氧化法测定[18]；过氧化氢(H2O2)含量采用硫酸钛-硫酸法测定[19]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑光还原法测定、过氧化物酶(POD)活性采用氧化愈创木酚比色法测定[17]；过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法测定[20]。
1.3 数据处理采用Microsoft Excel 2007和DPS软件对数据进行处理、显著性分析(Duncan′s多重极差检验, α=0.05), 并采用SigmaPlot 10.0软件绘图。
2 结果与分析 2.1 CO2加富对盐胁迫下黄瓜幼苗生长的影响由表 1可以看出, 盐胁迫抑制了黄瓜幼苗的生长, 差异达显著水平。在大气CO2浓度下, 80 mmol/L NaCl处理使其株高、茎粗、叶面积、地上、地下部鲜干重较对照分别降低了45.0%、24.4%、54.2%、44.1%、35.3%、42.3%、35.6%；而CO2加富可在一定程度上缓解盐胁迫对黄瓜幼苗植株的抑制作用。具体表现在, 盐胁迫下CO2加富使其各指标较大气CO2浓度分别增加了13.1%、5.9%、10.5%、31.5%、15.9%、36.1%、8.9%, 除地上部干重和地下部鲜干重外, 差异均达显著水平。
| CO2浓度 CO2 concentration/(μmol/mol) |
NaCl浓度 NaCl concentration/(mmol/L) |
株高 Plant height/cm |
茎粗 Stem thickness/mm |
叶面积 Leaf area/(cm2/株) |
鲜重 Fresh weight /(g/株) |
干重 Dry weight /(g/株) |
|||
| 地上部 Shoot |
地下部 Root |
地上部 Shoot |
地下部 Root |
||||||
| 400 | 0 | 27.36±0.66b | 7.242±0.215b | 862.98±4.88b | 35.01±2.31b | 16.06±0.98a | 3.50±0.24b | 0.87±0.18ab | |
| 80 | 15.04±0.60d | 5.471±0.113d | 395.21±29.18d | 19.58±0.61de | 10.39±0.54b | 2.02±0.05c | 0.56±0.06c | ||
| 800 | 0 | 30.19±0.35a | 7.506±0.080a | 935.13±25.43a | 43.33±4.32a | 17.94±2.65a | 4.50±0.74a | 0.92±0.12a | |
| 80 | 17.01±0.90c | 5.795±0.144c | 436.75±16.11c | 25.75±0.40c | 12.04±1.13b | 2.75±0.12bc | 0.61±0.03bc | ||
| 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05) | |||||||||
由表 2可以看出, 盐胁迫下黄瓜幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素(a+b)含量降低, 差异达显著水平, 但对叶绿素a/b影响不大。在大气CO2浓度下, 80 mmol/L NaCl处理使其叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素(a+b)含量较对照分别降低了8.7%、10.6%、12.0%、9.3%；而CO2加富使盐胁迫下叶片叶绿素a含量显著下降, 其他色素含量均未达显著水平。
| CO2浓度 CO2 concentration/(μmol/mol) |
NaCl浓度 NaCl concentration /(mmol/L) |
叶绿素a Chlorophyll a/(mg/g FW) |
叶绿素b Chlorophyll b(mg/g FW) |
类胡萝卜素 Carotenoid(mg/g FW) |
叶绿素a+b Chlorophyll a+b(mg/g FW) |
叶绿素a/b Chlorophyll a/b |
| 400 | 0 | 1.809±0.078a | 0.729±0.035a | 0.648±0.025a | 2.539±0.114a | 2.482±0.014a |
| 80 | 1.651±0.028b | 0.652±0.019bc | 0.570±0.009bc | 2.303±0.047bc | 2.533±0.030a | |
| 800 | 0 | 1.694±0.032b | 0.687±0.024ab | 0.593±0.014b | 2.381±0.055b | 2.467±0.040a |
| 80 | 1.534±0.009c | 0.621±0.006c | 0.543±0.010c | 2.154±0.013c | 2.471±0.022a | |
| FW:鲜重Fresh weight | ||||||
由图 1可以看出, 盐胁迫抑制了黄瓜幼苗叶片核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)活性, 差异达显著水平。在大气CO2浓度下, 80 mmol/L NaCl处理使其羧化酶活性较对照下降22.9%；而CO2加富提高了盐胁迫下羧化酶活性, 差异达显著水平。
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| 图 1 CO2加富对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片RuBPCase活性的影响 Fig. 1 Effects of CO2 enrichment on RuBPCase activity in leaves of cucumber seedlings under salt stress FW:鲜重Fresh weight |
由表 3可以看出, 盐胁迫抑制了黄瓜幼苗叶片光合作用, 差异达显著水平。在大气CO2浓度下, 80 mmol/L NaCl处理使其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)较对照分别下降了13.7%、31.3%、2.8%、11.3%；而盐胁迫下CO2加富使其Pn较对照增高了8.7%, Gs、Ci、Tr分别下降了16.1%、6.2%、13.0%, 除Ci外, 差异均达显著水平。说明CO2加富可降低叶片气孔导度, 从而减少水分耗散, 同时增强净光合速率, 进而提高光合水分利用率, 以此适应盐胁迫。
| CO2浓度 CO2 concentration/(μmol/mol) |
NaCl浓度 NaCl concentration/(mmol/L) |
净光合速率Pn Net photosynthetic rate/(μmol m-1 s-1) |
气孔导度Gs Stomatal conductance/(mol m-1 s-1) |
胞间CO2浓度Ci Intercellular CO2 concentration/(mmol/mol) |
蒸腾速率Tr Transpiration rate/(mmol m-1 s-1) |
| 400 | 0 | 19.97±0.85b | 0.705±0.055a | 309.67±3.79a | 10.53±0.40a |
| 80 | 17.23±1.00d | 0.484±0.045b | 301.00±2.00ab | 9.34±0.54b | |
| 800 | 0 | 20.90±0.61a | 0.523±0.053b | 299.00±19.05ab | 9.42±1.04b |
| 80 | 18.73±0.97c | 0.406±0.013c | 282.33±2.08b | 8.13±0.49c |
由表 4可以看出, 盐胁迫使黄瓜幼苗叶片非光化学淬灭系数(NPQ)显著上升, PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、表观电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)显著下降。80 mmol/L NaCl处理时, 在大气CO2浓度下, NPQ较正常条件下上升了75.4%, PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、ΦPSⅡ、ETR、qP则分别下降了2.7%、15.4%、15.4%、7.8%；而CO2加富可提高盐胁迫下黄瓜叶片ΦPSⅡ, 恢复光系统Ⅱ(PSⅡ)光化学活性, 使其ΦPSⅡ、ETR、qP较大气CO2浓度分别上升7.8%、7.8%、3.3%, NPQ下降21.6%, 除qP、NPQ外, 差异均达显著水平, 但对Fv/Fm影响不大。
| CO2浓度 CO2concentration/(μmol/mol) |
NaCl浓度 NaCl concentration/(mmol/L) |
PSⅡ最大光化学效率 maximum quantum yield of PSⅡ (Fv/Fm) |
PSⅡ实际光化学效率 Quantum of PSⅡ (ΦPSⅡ) |
表观光合电子传递速率 Electron transport rate (ETR) |
光化学淬灭系数 Photochemical quenching (qP) |
非光化学淬灭 Non-photochemical quenching (NPQ) |
| 400 | 0 | 0.829±0.021a | 0.656±0.019a | 220.41±6.48a | 0.897±0.008a | 0.481±0.092bc |
| 80 | 0.806±0.042a | 0.555±0.011c | 186.41±3.85c | 0.827±0.050b | 0.844±0.096a | |
| 800 | 0 | 0.831±0.008a | 0.687±0.002a | 230.72±0.70a | 0.912±0.004a | 0.412±0.076c |
| 80 | 0.818±0.018a | 0.598±0.024b | 201.04±7.96b | 0.854±0.035ab | 0.661±0.048ab |
由图 2可以看出, 盐胁迫下黄瓜幼苗叶片脯氨酸、丙二醛(MDA)和活性氧(ROS)含量升高, 差异达显著水平。在大气CO2浓度下, 80 mmol/L NaCl处理使其脯氨酸、MDA、过氧化氢(H2O2)含量和超氧阴离子自由基(O2-)生成速率较对照分别升高90.2%、37.7%、18.8%、56.7%；而CO2加富进一步促进了盐胁迫下脯氨酸的合成, 抑制了MDA和H2O2积累及O2·-生成速率, 使其脯氨酸含量较大气CO2浓度升高了13.0%, MDA和H2O2积累量及O2·-生成速率分别降低了19.2%、15.9%、15.7%, 差异达显著水平。说明CO2加富可通过促进黄瓜幼苗叶片脯氨酸的积累, 同时降低MDA及ROS的积累, 减少膜脂的过氧化, 从而提高植株耐盐能力。
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| 图 2 CO2加富对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片脯氨酸、MDA、O2·-和H2O2的影响 Fig. 2 Effects of CO2 enrichment on contents of Pro, MDA, H2O2 and rate of O2·- production in leaves of cucumber seedlings under salt stress |
由图 3可以看出, 盐胁迫对黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活性影响显著。在大气CO2浓度下, 80 mmol/L NaCl处理使其超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性较对照分别提高了10.3%、34.2%, 但过氧化物酶(POD)活性下降了50.7%；而CO2加富进一步提高了盐胁迫下SOD、CAT活性, 与此同时也提高了POD活性, 使其SOD、POD、CAT活性较大气CO2浓度分别提高了8.2%、62.9%、24.9%, 差异达显著水平。说明CO2加富可通过提高黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活性, 清除活性氧累积, 从而缓解盐胁迫对膜造成的损伤。
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| 图 3 CO2加富对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活性的影响 Fig. 3 Effects of CO2 enrichment on antioxidative enzyme activity in leaves of cucumber seedlings under salt stress |
盐胁迫会影响植物生长发育过程, 抑制植株生长, 导致生物量减少[21]。本试验结果表明, 80 mmol/L NaCl处理抑制了黄瓜幼苗的生长水平(表 1), 而CO2加富缓解了盐胁迫对黄瓜幼苗植株地上部的抑制作用, 这与前人在黄瓜和花椰菜上的研究结果类似[22-23]。
叶绿体是植物进行光合作用的场所, 其色素含量及组分直接影响光合作用。本试验结果表明, 80 mmol/L NaCl处理降低了黄瓜幼苗叶片色素含量(表 2), 这与杨凤军等人在番茄上的研究结果一致[24]。前人研究认为, 渗透胁迫降低植株叶片色素含量的主要原因是活性氧(ROS)的氧化作用[25], 盐胁迫增加了ROS的积累(图 2), 从而促进色素的降解。有研究表明CO2加富提高了小麦和枇杷叶片色素含量[26-27], 但本试验结果显示, CO2加富降低了黄瓜幼苗叶片色素含量, 这与Pérez-López、宝俐、袁嫚嫚等人研究结果一致[28-30], 究其原因可能主要与CO2加富下叶面积增大(表 1)引起的“稀释效应”有关。
光合作用是构成作物生产力的基础, 盐胁迫抑制作物光合作用引起Pn下降, 影响光合碳同化, 不利作物生长。本试验结果表明, 80 mmol/L NaCl处理, 在降低黄瓜幼苗叶片Pn和Gs(表 3)的同时, 提高了H2O2含量(图 2)。植物细胞H2O2水平升高, 可促进保卫细胞K+外流和胞外Ca2+内流, 引起气孔关闭[31], 限制大气CO2进入叶片叶绿体, 从而引起气孔限制。与此同时, 对叶绿素荧光参数分析得知, 80 mmol/L NaCl处理, 显著降低了ΦPSⅡ、ETR和qP(表 4), 说明盐胁迫抑制了光合电子传递及光合磷酸化的正常进行, 阻止同化力的生成, 从而影响碳同化。而CO2加富虽然降低了Gs, 但同时也提高了CO2扩散动力(即大气CO2与叶绿体CO2浓度差), 因此在测定条件下, 并未发现Ci有明显变化；并且RuBPCase作为光合碳同化的关键酶, CO2加富提高了其活性(图 1), 与此同时, 提高了ΦPSⅡ、ETR, 并在一定程度上提高了qP, 降低了NPQ, 从而促进光化学效率和电子传递速率, 保证同化力的正常生成, 进而提高了Pn, 从而为植物体提供更多的糖源, 促进植株生长, 削弱了盐胁迫对其光合和生长产生的不利影响, 这与Zaghdoud和Piñero等人研究结果一致[9-10]；并降低了Tr, 提高光合用水效率, 但Gs降低的节水效应会被叶面积增加和CO2加富后期叶温增高的耗水作用所抵消。
另外, 结合表 2发现, CO2加富提高叶片Pn的同时, 降低了叶绿素含量, 这一结果似乎与常识相悖。事实上, 只有在弱光条件下, 叶片Pn才与叶绿素含量存在良好的正相关性, 而饱和光强下叶片Pn通常与叶绿素含量无直接关系[32]。并且Pn是在饱和光强下测得, 此时主要的限制因子应该是CO2浓度, 而非叶绿素含量。Chen等人通过对两种不同基因型水稻的研究发现, 虽然黄绿叶突变体水稻的叶绿素含量仅为野生型1/3, 但在饱和光强下, 两者Pn一样[33]。说明由于叶绿素含量的不足引起的对光合作用的不利影响可以通过增加光强得以弥补。本试验中, CO2加富虽然在一定程度上降低了叶片叶绿素含量, 但对叶绿素a/b比值并无明显影响, 表明捕光能力并未受到影响[29], 同时CO2加富提高了Rubisco羧化效率, 因此在叶绿素含量相对较低的情况下表现出较高的Pn。
ROS是由膜系统上的氧化酶催化产生的一类活性含氧化合物, 高浓度的ROS能引起DNA、蛋白质和脂质过氧化, 破坏膜结构[34]。MDA作为膜脂过氧化的重要产物之一, 能加剧膜的损伤。在正常生理状态下, 抗氧化酶系统可使ROS的产生和消除维持在一种动态平衡状态。本试验结果表明, 80 mmol/L NaCl处理增加了黄瓜幼苗叶片脯氨酸、ROS及MDA的积累量(图 2), 同时也提高了SOD、CAT活性, 但使POD活性下降(图 3), 这与张琴等人研究结果一致[14], 说明其在一定程度上制约和调控了ROS水平, 诱导植物细胞对盐胁迫做出适应性反应。脯氨酸作为相容性物质, 主要分布于线粒体及细胞质基质中, 从而维持胞质与胞液间渗透压差, 使渗透胁迫下叶片叶绿体和线粒体保持良好的水分状态, 保证光合和呼吸作用的正常进行[35]。CO2加富进一步提高了盐胁迫下脯氨酸含量及抗氧化酶活性, 并降低了ROS和MDA积累量, 从而减轻ROS的毒害作用, 维持ROS产生与清除平衡, 表明CO2加富下抗氧化酶活性的提高与ROS水平无关, 这与Pérez-López在大麦上的研究结果类似, 同时他们研究发现植物体通过调控不同同工酶活性的表达, 从而影响抗氧化酶总活性, 以此适应盐胁迫[13]。并且高CO2浓度可通过抑制光呼吸, 从而减少过氧化物体中H2O2的生成, 并通过提高叶绿体光系统Ⅰ(PSI)内氧化型辅酶Ⅱ(NADP+)的利用率, 限制Mehler反应, 以利于生成更多的还原型辅酶Ⅱ(NADPH)用于抗坏血酸-谷胱甘肽循环, 进而诱导抗氧化酶活性[36]。众所周知, SOD可促进O2·-转化成H2O2, 因此在某种程度上, SOD活性的增强能加速H2O2累积。H2O2作为ROS之一, 在相对较低浓度下便可使光合作用失活, 显著抑制CO2同化能力。结合图 2和图 3数据分析可知, CO2加富虽然提高了SOD活性, 并降低了O2·-产生速率, 但由于CAT、POD活性也得以增强, 所以在本试验中H2O2含量较单独盐胁迫反倒下降。与此同时, CO2加富活化了脯氨酸的生物合成, 钝化了其氧化降解能力, 使其在细胞内大量累积, 提高了复合蛋白和膜系统稳定性, 从而保护和修复叶绿体PSⅡ在逆境中的伤害[37], 维持其电子传递作用。
综上所述, CO2加富能通过提高ΦPSⅡ和qP, 降低NPQ, 恢复PSⅡ光化学活性；提高RuBPCase活性进而促进Pn, 并通过降低Tr, 提高水分利用效率；提高SOD、POD、CAT活性及脯氨酸水平, 抑制MDA、O2·-和H2O2的积累量, 防止膜脂过氧化, 从而缓解盐胁迫对黄瓜幼苗造成的不利影响, 提高其耐盐能力。这为缓解设施土壤次生盐渍化引起的连作障碍提供了理论依据和技术参数。
| [1] |
李彬, 王志春, 孙志高, 陈渊, 杨福. 中国盐碱地资源与可持续利用研究. 干旱地区农业研究, 2005, 23(2): 154-158. DOI:10.3321/j.issn:1000-7601.2005.02.032 |
| [2] |
张新春, 庄炳昌, 李自超. 植物耐盐性研究进展. 玉米科学, 2002, 10(1): 50-56. DOI:10.3969/j.issn.1005-0906.2002.01.015 |
| [3] |
Allakhverdiev S I, Sakamoto A, Nishiyama Y, Inaba M, Murata N. Ionic and osmotic effects of NaCl-induced inactivation of photosystems Ⅰ and Ⅱ in Synechococcus sp. Plant Physiology, 2000, 123(3): 1047-1056. DOI:10.1104/pp.123.3.1047 |
| [4] |
袁会敏, 周健民, 段增强, 王火焰. CO2浓度升高与增施钾肥对黄瓜生长的影响. 土壤, 2009, 41(6): 869-874. DOI:10.3321/j.issn:0253-9829.2009.06.003 |
| [5] |
杨连新, 王云霞, 朱建国, Hasegawa T, 王余龙. 开放式空气中CO2浓度增高(FACE)对水稻生长和发育的影响. 生态学报, 2010, 30(6): 1573-1585. |
| [6] |
Bowes G. Growth at elevated CO2:photosynthetic responses mediated through Rubisco. Plant, Cell & Environment, 1991, 14(8): 795-806. |
| [7] |
严蓓, 孙锦, 束胜, 郭世荣. 外源钙对NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片光合特性及碳水化合物代谢的影响. 南京农业大学学报, 2014, 37(1): 31-36. |
| [8] |
杨建军, 张国斌, 郁继华, 胡琳莉, 罗石磊, 牛童, 张婧. 盐胁迫下内源NO对黄瓜幼苗活性氧代谢和光合特性的影响. 中国农业科学, 2017, 50(19): 3778-3788. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.19.014 |
| [9] |
Zaghdoud C, Carvajal M, Ferchichi A, del Carmen Martínez-Ballesta M. Water balance and N-metabolism in broccoli (Brassica oleracea L. var. Italica) plants depending on nitrogen source under salt stress and elevated CO2. Science of the Total Environment, 2016, 571: 763-771. DOI:10.1016/j.scitotenv.2016.07.048 |
| [10] |
Piñero M C, Houdusse F, Garcia-Mina J M, Garnica M, del Amor F M. Regulation of hormonal responses of sweet pepper as affected by salinity and elevated CO2 concentration. Physiologia Plantarum, 2014, 151(4): 375-389. DOI:10.1111/ppl.2014.151.issue-4 |
| [11] |
Pérez-López U, Robredo A, Lacuesta M, Mena-Petite A, Muñoz-Rueda A. The impact of salt stress on the water status of barley plants is partially mitigated by elevated CO2. Environmental and Experimental Botany, 2009, 66(3): 463-470. DOI:10.1016/j.envexpbot.2009.03.007 |
| [12] |
Melgar J C, Syvertsen J P, García-Sánchez F. Can elevated CO2improve salt tolerance in olive trees?. Journal of Plant Physiology, 2008, 165(6): 631-640. DOI:10.1016/j.jplph.2007.01.015 |
| [13] |
Pérez-López U, Robredo A, Lacuesta M, Sgherri C, Muñoz-Rueda A, Navari-Izzo F, Mena-Petite A. The oxidative stress caused by salinity in two barley cultivars is mitigated by elevated CO2. Physiologia Plantarum, 2009, 135(1): 29-42. |
| [14] |
张琴, 朱祝军. 盐胁迫下CO2加富对黄瓜幼苗生理特性的影响. 耕作与栽培, 2015(3): 31-32, 34-34. DOI:10.3969/j.issn.1008-2239.2015.03.011 |
| [15] |
龚建华, 向军. 黄瓜群体叶面积无破坏性速测方法研究. 中国蔬菜, 2001(4): 7-9. DOI:10.3969/j.issn.1000-6346.2001.04.003 |
| [16] |
Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 1949, 24(1): 1-15. |
| [17] |
李合生. 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版社, 2000.
|
| [18] |
汤章城. 现代植物生理学实验指南. 北京: 科学出版社, 1999.
|
| [19] |
赵世杰, 苍晶. 植物生理学实验指导. 北京: 中国农业出版社, 2016.
|
| [20] |
Chance B, Maehly A C. Assay of catalase and peroxidase. Methods in Enzymology, 1955, 2: 764-775. DOI:10.1016/S0076-6879(55)02300-8 |
| [21] |
周珩, 郭世荣, 邵慧娟, 陈新斌, 魏斌, 胡荣, 姜冬晨, 郑智航, 孙锦. 等渗NaCl和Ca(NO3)2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响. 生态学报, 2014, 34(7): 1880-1890. |
| [22] |
张琴, 朱祝军. CO2加富对盐胁迫下黄瓜生长及光合特性的影响. 浙江农业科学, 2009(1): 45-47. |
| [23] |
Zaghdoud C, Mota-Cadenas C, Carvajal M, Muries B, Ferchichi A, del Carmen Martínez-Ballesta M. Elevated CO2 alleviates negative effects of salinity on broccoli (Brassica oleracea L. var Italica) plants by modulating water balance through aquaporins abundance. Environmental and Experimental Botany, 2013, 95: 15-24. DOI:10.1016/j.envexpbot.2013.07.003 |
| [24] |
杨凤军, 李天来, 臧忠婧, 吴瑕. 等渗NaCl、干旱胁迫对番茄幼苗光合特性及叶绿体超微结构的影响. 应用生态学报, 2017, 28(8): 2588-2596. |
| [25] |
蒋明义, 杨文英, 徐江, 陈巧云. 渗透胁迫下水稻幼苗中叶绿素降解的活性氧损伤作用. 植物学报, 1994, 36(4): 289-295. |
| [26] |
张其德, 温晓刚, 卢从明, 冯丽洁, 匡廷云, 张建华. 盐胁迫下CO2加倍对春小麦一些光合功能的影响. 植物生态学报, 2000, 24(3): 308-311. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2000.03.011 |
| [27] |
张放, 陈丹, 张士良, 吴荣兰. 高浓度CO2对不同水分条件下枇杷生理的影响. 园艺学报, 2003, 30(6): 647-652. DOI:10.3321/j.issn:0513-353X.2003.06.003 |
| [28] |
Pérez-López U, Miranda-Apodaca J, Lacuesta M, Mena-Petite A, Muñoz-Rueda A. Growth and nutritional quality improvement in two differently pigmented lettuce cultivars grown under elevated CO2 and/or salinity. Scientia Horticulturae, 2015, 195: 56-66. DOI:10.1016/j.scienta.2015.08.034 |
| [29] |
宝俐, 董金龙, 李汛, 段增强. CO2浓度升高和氮素供应对黄瓜叶片光合色素的影响. 土壤, 2016, 48(4): 653-660. |
| [30] |
袁嫚嫚, 朱建国, 刘钢, 王伟露. 粳稻生育后期剑叶光合日变化和光合色素对大气CO2浓度和温度升高的响应——FACE研究. 应用生态学报, 2018, 29(1): 167-175. |
| [31] |
简令成, 王红. 逆境植物细胞生物学. 北京: 科学出版社, 2009.
|
| [32] |
许大全. 叶绿素含量的测定及其应用中的几个问题. 植物生理学通讯, 2009, 45(9): 896-898. |
| [33] |
Chen Y, Xu D Q. Two patterns of leaf photosynthetic response to irradiance transition from saturating to limiting one in some plant species. New Phytologist, 2006, 169(4): 789-798. DOI:10.1111/nph.2006.169.issue-4 |
| [34] |
Low P S, Merida J R. The oxidative burst in plant defense:function and signal transduction. Physiologia Plantarum, 1996, 96(3): 533-542. DOI:10.1111/ppl.1996.96.issue-3 |
| [35] |
Maggio A, Reddy M P, Joly R J. Leaf gas exchange and solute accumulation in the halophyte Salvadora persica grown at moderate salinity. Environmental and Experimental Botany, 2000, 44(1): 31-38. DOI:10.1016/S0098-8472(00)00051-4 |
| [36] |
任红旭, 陈雄, 吴冬秀. CO2浓度升高对干旱胁迫下蚕豆光合作用和抗氧化能力的影响. 作物学报, 2001, 27(6): 729-736. DOI:10.3321/j.issn:0496-3490.2001.06.008 |
| [37] |
Park E J, Jeknić Z, Sakamoto A, Denoma J, Yuwansiri R, Murata N, Chen T H H. Genetic engineering of glycinebetaine synthesis in tomato protects seeds, plants, and flowers from chilling damage. The Plant Journal, 2004, 40(4): 474-487. DOI:10.1111/tpj.2004.40.issue-4 |