2019, Vol. 39文章信息
- 林婉奇, 蔡金桓, 薛立
- LIN Wanqi, CAI Jinhuan, XUE Li
- 氮磷添加与不同栽植密度交互对樟树幼苗土壤化学性质的短期影响
- Short-term interactive effects of nitrogen and phosphorus additions and different planting densities on soil chemical properties of Cinnamomum camphora seedlings
- 生态学报. 2019, 39(24): 9162-9170
- Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(24): 9162-9170
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201809141987
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文章历史
- 收稿日期: 2018-09-14
- 网络出版日期: 2019-09-17
氮(N)和磷(P)是植物生长发育的主要限制性元素, 两者之间的动态平衡影响着生态系统的碳循环过程, 对全球气候调节具有重要意义[1-2]。由于化石燃料的燃烧和化学氮肥的广泛使用, 大气中的氮越来越多地沉积到土壤中, 我国已成为继欧洲、北美之后的第三大氮沉降区[3-4]。磷沉降主要来源于生物质燃烧、花粉和工业生产等产生的气溶胶和颗粒[5]。土壤中的磷素输入除了大气磷沉降之外, 磷肥的广泛使用、植物凋落物降解和岩石风化也是其输入的重要方式[6]。氮磷添加可以通过影响土壤微生物的活性、土壤酸碱度以及植物生长状况使土壤的养分含量发生变化。由于N和P的生物化学循环紧密耦合, 大量的氮沉降使得土壤的磷限制进一步加剧[7]。目前, 国内外关于氮磷沉降对森林土壤的影响已有一定的研究, 例如, 赵阳等[8]的研究表明, 氮添加使土壤硝化速率下降, 氨化速率上升；Lu等[9]报道了氮沉降对半干旱草原氮磷吸收的影响。亚热带林的红壤具有缺磷的特点, 因而磷添加能促进林木生长, 增加对土壤有效氮的吸收而引起土壤全氮下降[10]。董喜光等[11]发现P添加通过增加土壤微生物数量和促进了凋落物分解而提高了土壤养分含量；外源性P也增加了地中海西班牙冷杉(Abies fabri)的土壤氮含量[12]。朱仕明等[13]报道了氮磷交互作用对藜蒴(Castanopsis fissa)人工林土壤养分及生化特性的影响；郑欣颖等[14]研究了氮磷交互作用对马尾松(Pinus massoniana)凋落叶分解及土壤特性的影响；Mao等[15]探讨了长期氮磷交互作用对热带森林土壤酸化的影响；Meyer等[16]对氮磷交互作用控制热带土壤表土和底土的有机碳矿化进行了研究。
种植密度可以通过影响光照和土壤微环境来改变土壤有机碳的输入和输出[17]。不同的种植密度会造成土壤根系的分布、代谢和吸收能力及土壤疏松程度的差异, 进而对土壤的理化性质产生影响。目前有关种植密度的研究主要集中在农作物[18-20]以及人工林[21-23], 如赵汝东等[24]的研究发现, 适宜的种植密度有利于提高马尾松林下土壤有机物质的降解、土壤有机氮向有效态氮的转化和土壤中芳香类物质的分解, 从而提高土壤养分含量, 但是鲜有幼苗种植密度对土壤特性影响的报道[13, 25]。
樟树(Cinnamomum camphora)作为樟科樟属常绿乔木中经济价值最大的树种之一, 是我国特有的珍贵用材和经济树种, 以及亚热带地区植被恢复和城镇园林绿化的重要树种[26]。有关学者对樟树进行了一定的研究, 例如王卓敏等[27]研究了干旱胁迫和种植密度对樟树幼苗生理特性的影响, 肖玲玲等[28]报道了不同密度下樟树幼苗的生长和重量分配格局, 赵晶等[29]发现了樟树林凋落物对氮沉降响应的规律, 赵大勇等[30]报道了氮添加对樟树群落土壤氮矿化速率的影响, 郑威等[31]研究了施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响, 但是尚未见到氮磷添加和种植密度的交互作用对樟树幼苗土壤特性影响的报道。本研究选取樟树幼苗作为实验对象, 对其土壤化学性质进行了测定, 旨在了解樟树幼苗土壤化学性质对氮磷添加和林分密度的响应过程和机制, 以期为全球化背景下樟树人工林生态系统的养分管理提供依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况试验地位于广州市华南农业大学植物园(113°21′E, 23°09′N), 属亚热带季风气候, 水热同期, 雨量充沛, 年平均气温为21.9℃, 年降雨量约为1736 mm, 集中在4至6月, 平均相对湿度77%。土壤为花岗岩发育的赤红壤。试验环境光线充足, 适合幼苗的生长。
1.2 试验设计以广东省国森苗圃所提供的樟树1年生实生苗为试验材料, 幼苗平均株高为0.47 m, 平均地径为0.36 cm。采用直径35 cm, 深30 cm无纺布美植袋种植, 基质为该试验地0—20 cm土层的土壤。
根据样地的氮沉降水平背景值以及参考同类研究方法[32-33], 大气氮沉降中近3/4为铵态氮, 本试验选择氯化铵(NH4Cl)模拟大气氮沉降, 并且以二水合磷酸二氢钠(NaH2PO4·2H2O)模拟大气磷沉降。
试验时间为2017年6月至9月。试验采用4×4双因素析因设计, 共16种组合。氮磷沉降处理设置4个水平：不施肥(CK)、施N肥、施P肥和施N+P肥。N、P和N+P施肥量分别为NH4Cl40 g m-2 a-1、NaH2PO4·2H2O 20 g m-2 a-1和NH4Cl 40g m-2 a-1+NaH2PO4·2H2O 20g m-2 a-1。种植密度设置4个水平：10、20、40和80株/m2(分别以密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ表示), 即在直径为35 cm的4个美植袋中分别均匀种植1、2、4和8株幼苗, 尽量保持每盆内的幼苗距离相近。N、P和N+P施肥量分别为NH4Cl 3.84 g袋-1 a-1、NaH2PO4·2H2O 1.92 g袋-1 a-1和NH4Cl 3.84 g袋-1 a-1+NaH2PO4·2H2O 1.92 g袋-1 a-1。试验采用完全随机区组设计, 4个密度和4种施肥处理交叉共产生16个处理, 每个处理3次重复, 合计48个小区, 每小区16株幼苗。根据处理水平的要求, 模拟氮磷沉降时, 将各处理每次所需质量的肥料溶于12升的水中, 向每盆的土壤浇灌200 mL溶液, 不施肥处理的只施对应量的水。自6月起每月月初和月中分2次向幼苗施肥直至收获, 共施肥8次。本试验的全过程均在野外同一个试验地点, 确保了各处理的环境条件包括光、温度、湿度、降水一致。采集试验地点0—20 cm一个土层的土壤, 充分混合后装入无纺袋, 故各处理前幼苗的土壤基本理化性质没有显著性差异。樟树幼苗处理前的土壤基本理化性质见表 1。
| pH | 有机质 Organic matter/(g/kg) |
全氮 Total N/(g/kg) |
全磷 Total P/(g/kg) |
全钾 Total K/(g/kg) |
碱解氮 Alkaline N/(mg/kg) |
有效磷 Available P/(mg/kg) |
速效钾 Available K/(mg/kg) |
| 4.02±0.01 | 14.27±0.04 | 0.62±0.01 | 0.17±0.01 | 3.23±0.02 | 57.40±0.67 | 0.1±0.01 | 38.56±0.27 |
试验结束时, 不同处理的幼苗土壤各随机确定5袋, 用直径3 cm的土钻采集土壤样品, 取土深度为0—30 cm, 将土壤样品混合均匀, 剔除植物残根和大于2 mm的石子等杂物, 装入密封塑料袋, 标记挂签, 带回实验室测量土壤理化性质, 指标包括pH、有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全钾和速效钾。
将水和土样以2.5:1混合后用pH计测定土壤pH值；有机质用重铬酸钾容量法测定, 全N用半微量凯氏法测定；用氢氧化钠碱熔法将土壤样品溶融后提取待测液, 用钼蓝比色法测全P, 火焰光度计测全K。碱解N用碱解扩散法测定；用0.5 mol/L的碳酸氢钠提取土壤样品后, 用钼蓝比色法测速效P；用1 mol/L的中性醋酸钠提取土壤样品后, 用火焰光度计测速效K[34]。
1.4 数据处理用SAS 9.3统计分析软件对土壤理化性质进行Duncan多重比较, Microsoft Excel 2003对数据进行平均值、标准偏差分析和作图。
2 结果与分析 2.1 不同处理幼苗的土壤pH和有机质与CK相比, N和N+P处理引起各密度幼苗土壤的pH值的显著下降(P < 0.05), 而P处理的pH值与CK处理无显著差异。此外, 除了密度Ⅳ, 土壤pH值随着密度的增加而呈上升趋势(P < 0.05)(图 1)。
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| 图 1 不同处理和密度的樟树幼苗土壤pH Fig. 1 Soil pH of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities 同一测定内容用不同小写字母表示0.05水平上的显著差异 |
与CK相比, 密度Ⅰ和Ⅲ幼苗土壤的N+P处理的有机质显著减少(P < 0.05), 而各密度幼苗土壤的N和P处理及密度Ⅱ和Ⅳ幼苗土壤的N+P处理与CK无显著差异。随着密度的增大, CK、N和P处理的土壤有机质呈现下降的趋势, 而N+P处理的则变化幅度不大(图 2)。
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| 图 2 不同处理和密度的樟树幼苗的土壤有机质含量 Fig. 2 Soil organic matter content of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities |
与CK相比, N+P处理的密度Ⅰ幼苗的土壤全N含量显著降低(P < 0.05), 其余密度幼苗的N、P和N+P处理的与CK无显著差异。在密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ幼苗的土壤中, P处理的土壤全N含量高于N和N+P处理的。密度Ⅳ幼苗土壤的全N含量低于其他密度幼苗(图 3)。
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| 图 3 不同处理和密度的樟树幼苗的土壤全氮含量 Fig. 3 Soil total N content of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities |
与CK相比, N和P处理的密度Ⅰ幼苗土壤的碱解N含量增加, N、P和N+P处理的密度Ⅱ幼苗的土壤碱解N含量显著下降(P < 0.05), P处理的密度Ⅲ幼苗土壤碱解N含量上升, N和N+P处理的密度Ⅳ幼苗土壤碱解N含量显著上升(P < 0.05), P处理的下降。总体来看, 随着密度的增大, 各施肥处理的土壤碱解N规律不明显(图 4)。
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| 图 4 不同处理和密度的樟树幼苗的土壤碱解氮含量 Fig. 4 Soil alkaline N content of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities |
与CK对比, N处理的密度Ⅰ和Ⅱ幼苗土壤的全P含量下降, 密度Ⅲ和Ⅳ幼苗土壤的全P含量上升, P处理的各密度幼苗土壤的全P含量上升。随着密度的增大, 幼苗土壤全P含量呈现上升的趋势(图 5)。
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| 图 5 不同处理和密度的樟树幼苗的土壤全磷含量 Fig. 5 Soil total P content of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities |
与CK相比, P和N+P处理的各密度幼苗的土壤有效P含量显著增加(P < 0.05)。随着种植密度的增加, 各施肥处理的土壤有效P含量呈现上升的趋势(图 6)。
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| 图 6 不同处理和密度的樟树幼苗的土壤有效磷含量 Fig. 6 Soil available P content of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities |
与CK相比, N和P处理的各密度幼苗土壤的全K含量变化无规律, N+P处理的土壤全K含量下降。随着幼苗密度的增加, 各施肥处理的土壤全K含量呈现上升趋势(图 7)。
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| 图 7 不同处理和密度的樟树幼苗的土壤全钾含量 Fig. 7 Soil total K content of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities |
与CK组相比, N、P和N+P处理的各密度幼苗的土壤速效K含量显著减少(P < 0.05)。各施肥处理的土壤速效K含量随幼苗密度的增大而上升(图 8)。
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| 图 8 不同处理和密度的樟树幼苗的土壤速效钾含量 Fig. 8 Soil available K content of Cinnamomum camphora seedlings under different treatments and densities |
由表 2可知, 施肥除了对土壤全磷和碱解氮没有显著影响外, 对pH和其他养分指标均有显著影响(P < 0.05)；密度处理对樟树幼苗土壤的pH和所有的养分指标均有显著影响(P < 0.05), 施肥和密度处理的交互作用对樟树幼苗土壤有机质、碱解氮和速效钾含量产生显著的负效应(P < 0.05), 对幼苗土壤的pH和其他养分指标没有显著影响。
| 指标 Parameter |
NP处理 NP treatments |
密度 Density |
密度与处理交互作用 Interaction between density and NP treatments |
|||||
| F | P | F | P | F | P | |||
| pH | 25.165 | 0.000 | 6.301 | 0.001 | 1.894 | 0.069 | ||
| 有机质SOC | 2.940 | 0.040 | 13.951 | 0.000 | 2.092 | 0.043 | ||
| 全氮TN | 3.320 | 0.025 | 5.278 | 0.003 | 1.632 | 0.125 | ||
| 全磷TP | 0.609 | 0.611 | 11.028 | 0.000 | 1.035 | 0.423 | ||
| 全钾TK | 3.103 | 0.033 | 32.979 | 0.000 | 1.714 | 0.104 | ||
| 碱解氮AN | 1.256 | 0.297 | 4.483 | 0.006 | 3.223 | 0.003 | ||
| 有效磷AP | 55.287 | 0.000 | 26.152 | 0.000 | 1.547 | 0.151 | ||
| 速效钾AK | 22.495 | 0.000 | 17.381 | 0.000 | 2.329 | 0.024 | ||
土壤酸碱度是土壤重要的基本理化性质, 而pH值是表征酸碱性的一个重要指标, 对土壤养分的储存、转化和有效性有重要的影响[35]。本研究中N和N+P处理均能使樟树幼苗土壤的pH显著降低, 这与苏渝钦等[36]报道的氮磷添加降低中亚热带常绿阔叶林土壤pH的结果一致。土壤的pH值与铵态氮和硝态氮输入与输出平衡状态有着重要联系, 本研究中氮添加所输入的铵态氮产生的硝化作用是导致土壤酸化的主要原因, 土壤硝化作用产生的H+和NO-3大量淋溶, 带走Ca2+、Mg2+和Na+等碱性盐基离子, 可以导致土壤pH值下降。
森林土壤碳库占陆地生态系统土壤碳库的70%以上, 是植物生长发育和光合作用的重要影响因子[37]。土壤有机碳的矿化作用能够直接对土壤养分的供给和释放、土壤质量的维持、温室气体以及土壤微生物、酶活性等造成影响[38]。氮沉降对土壤有机碳的影响较为复杂, 目前的研究发现氮沉降对土壤有机碳含量有促进作用[39]、抑制作用[40]和无明显作用[41]。Danielaf等[42]指出, 土壤有机碳对氮磷添加的响应与植被类型、土壤类型和氮磷添加的形式、水平以及时间长短有关。本研究中, 与CK相比, N+P处理会引起土壤有机质含量下降。这可能是因为N+P处理对土壤大量输入了限制性养分N和P, 刺激了土壤微生物和酶活性, 使其对土壤有机质的分解速率加快, 从而导致土壤有机质含量减少[43]。另外, 本试验时期处于雨季, 降雨量大可能导致了C的淋溶流失[44]。
3.2 氮磷添加对不同种植密度樟树幼苗土壤N、P和K含量的影响氮是组成植物遗传物质和蛋白质的重要元素, 植物营养主要来源于土壤氮素, 氮的有效性有利于森林生态系统结构和功能的调节。大气氮素主要以无机态的形式沉降, 无机态主要由硝态氮和铵态氮组成[45]。本研究N和N+P处理引起了幼苗土壤中全N含量的下降, 与赵阳等[8]和李琛琛等[46]的研究结果不一致。这可能是因为N和N+P处理能给土壤输入大量的NH4+, 氨化作用增强, 由于华南地区降雨量大, 铵态氮的淋溶损失大于N添加量, 导致N的流失[39]。
土壤中磷素是森林生态系统生产力的限制性养分元素, 主要来源于矿物岩石(钙磷灰石和氟磷灰石)的缓慢风化[12]。本研究中, 与CK处理相比, P处理有利于幼苗土壤全P含量的升高。孟范平等[47]发现, P处理能为土壤提供充足的P, 增加的土壤有效性P很容易被因土壤酸化而活化的Al3+结合成低溶性化合物, 有利于全P的增加。另外, 华南地区赤红壤富含Fe, 易与有效性P结合而增加全P含量。速效P是指土壤中能被植物直接吸收利用的磷组分, 是土壤P养分供应水平高低的指标[48]。土壤有效P包括可以被植物直接利用的无机形态(主要为H2PO4-、HPO2-4和PO3-4)和小分子有机磷, 主要来源于磷酸盐矿物的溶解和吸附固定态磷的释放, 包括无机磷的溶解、吸附态磷的解吸、有机磷的矿化以及磷在迁移过程中与其他土壤组分的反应等。本研究中, P和N+P处理能够促进幼苗土壤有效P含量的增加, 这与朱仕明等[13]的研究结果一致, 可能是因为华南地区酸性土壤对磷的吸附作用较强, 磷的大量沉降导致土壤吸附率达到饱和状态, 因而土壤磷吸附率下降, 饱和后多余的无机磷便留在土壤中[27]。陈美领等[12]的研究也发现, P和N+P处理能够向土壤中输入大量的P, 有助于促进有效P含量的升高。
K是植物生长发育过程所必需的大量元素之一, 在植物的生长代谢过程中具有重要作用[40]。全K包括矿物K、缓效态K和速效K三种形态, 矿物K和缓效K难以被植物吸收, 而速效K则可以直接被作物吸收利用, 是衡量土壤供钾水平的重要指标[49], 速效K在土壤中易淋溶流失。本研究表明, 各密度林分N+P处理的土壤全K含量的降低, 可能是因为土壤中的K+极易受到H+和Al3+浓度的影响, 并与其竞争吸附点, 在pH升高时土壤固K能力较强[50]。由于N+P处理下的N添加所造成的土壤酸化会使土壤的固K能力下降, 导致土壤全K含量的降低。另外, N+P处理中过量的N输入导致土壤中的K+伴随着土壤中多余的N(NO3-形式)从土壤中淋溶并流失, 从而引起速效K含量的下降[51]。
本结果表明, 随着种植密度的增大, 各施肥处理幼苗土壤的pH值呈现上升趋势, CK、N和N+P处理的幼苗土壤有机质呈现下降的趋势, 而全P和有效P、全K和速效K含量表现出上升的趋势。因为种植密度越高, 单位面积的根系越密集, 其覆盖土壤的面积越大, 而根系分泌物中的糖类和氨基酸及维生素等可以为植物根际微生物提供充足的养分, 从而引起微生物的大量繁殖, 根际微生物数量的增加和活性的提高能够促进酶活性, 进而促进土壤中有机化质的分解和矿化作用, 最终提高土壤有效养分含量, 所以表现出土壤有机质含量下降, 其余养分含量升高的现象[52]。
3.3 氮磷添加和密度对樟树幼苗土壤化学性质的交互作用本研究中, 氮磷添加和密度均对幼苗土壤有机质含量具有显著负效应, 因而二者的交互作用对幼苗土壤有机质含量产生负作用。N+P处理为土壤输入了大量的限制性养分N和P, 提高了土壤微生物活性和多样性, 有助于土壤有机质的分解和释放, 引起有机质含量的下降。同时随着种植密度增加, 土壤单位面积的根系越密集, 根系分泌糖类、氨基酸和维生素等养分越多, 养分的增加刺激了土壤微生物和酶的活性, 使其对土壤有机质的分解速率加快, 故氮磷添加、密度及氮磷添加和密度的交互作用均引起幼苗土壤有机质含量的减少。氮磷添加对土壤碱解氮含量没有显著影响, 而密度显著减少了土壤碱解氮含量, 其中密度的作用大于氮磷添加, 因而二者的交互作用显著减少了幼苗土壤的碱解氮含量。氮磷添加显著减少了幼苗土壤的速效钾含量, 密度显著增加了幼苗土壤的速效钾含量, 其中氮磷添加的作用大于密度, 因而二者的交互作用对幼苗土壤的速效钾含量具有显著负效应。
本试验研究氮磷添加和林分密度对樟树幼苗土壤化学性质的短期影响, 旨在为全球化背景下樟树人工林生态系统的养分管理提供参考。由于试验时间较短, 施肥对森林生态系统的影响具有滞后性, 施肥和密度处理的交互作用包含许多物理生物化学反映, 并受凋落物和土壤微生物等因素影响, 且本试验只是基于1年生的樟树幼苗, 因而存在一定的局限性。有关施肥和密度处理对林分土壤的长期影响需要结合凋落物和土壤微生物深入研究。
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