青藏高原地理环境错综复杂, 气候多变, 是研究生物多样性的热点区域之一。2016年3月, 中共中央办公厅、国务院办公厅印发《三江源国家公园体制试点方案》, 三江源国家公园成为了我国第一个国家公园体制试点。三江源国家公园位于青藏高原腹地, 是三江源的核心区域, 动植物资源丰富, 目前对鸟类资源的研究仅涉及三江源自然保护区部分区域调查^[1-5]及个别珍稀濒危物种的研究^[6-7], 没有详细且完整的鸟类本底数据资料。为了更好的掌握三江源国家公园鸟类资源的分布状况, 我们多次对三江源国家公园各个园区进行本底调查, 结合历史文献资料, 对三江源国家公园内鸟类物种多样性进行分析, 为三江源国家公园野生动物长期监测路线和方案的设计提供基础数据, 同时也为园区内观测点及监测设施的布设方案提供科学合理的意见和建议。

1 研究地概况

三江源国家公园是长江、黄河和澜沧江的发源地, 是中国和东南亚地区的重要淡水供给地, 也是全球气候变化反应最敏感的区域之一, 其生态系统服务功能、自然景观、生物多样性具有全国乃至全球意义的保护价值^[8]。公园总面积为123100 km², 包括长江源园区、澜沧江源园区、黄河源园区三部分, 共涉及青海省果洛藏族自治州玛多县、玉树藏族自治州杂多、曲麻莱、治多3县和可可西里国家级自然保护区管理局管辖区域(图 1)。公园内自然地理环境独特, 以山地地貌为主, 属青藏高原气候类型, 为典型的高原大陆性气候, 冷热两季交替、干湿两季分明、年温差小、日温差大、日照时间长、辐射强烈、无明显四季区分。

长江源园区包括玉树藏族自治州治多县和曲麻莱县, 介于东经89°50′57″—95°18′51″, 北纬33°9′5″—36°47′53″, 包括可可西里国家级自然保护区、三江源国家级自然保护区索加-曲麻河保护分区, 园区总面积为90300 km²。澜沧江源园区位于玉树藏族自治州杂多县, 介于东经93°38′24″—95°55′40″, 北纬32°22′36″—33°56′6″, 包括青海三江源国家级自然保护区果宗木查、昂赛2个保护分区, 面积13700 km²。黄河源园区位于果洛州玛多县境内, 介于东经97°1′20″—99°14′57″, 北纬33°55′5″—35°28′15″, 包括三江源国家级自然保护区的扎陵湖-鄂陵湖和星星海2个保护分区, 面积19000 km²。

2 研究方法 2.1 调查方法

调查主要采用样线法, 在公园内根据栖息地类型随机布设样线, 结合实际情况选择合适的调查样线。调查采用乘车与步行相结合的方法, 车速约为30 km/h。车每行驶半小时, 下车向两旁步行观察, 步速2—3 km/h, 或步行到路两旁的制高点观察。调查时遇到河流或深谷等无法通行时, 绕开障碍后回到原定路线继续调查。调查时, 详细记录样线两侧所见的鸟类名称、实体数量、痕迹种类(鸟巢等)及栖息地和地理位置等信息, 并拍照、录像。

长江源园区调查范围为治多县和曲麻莱县, 包括治多县的扎河乡、索加乡, 曲麻莱县的曲麻河乡、叶格乡及可可西里地区, 共布设样线917条, 样线总长9511 km。夏季调查时间为2015年7—9月和2017年7—8月, 布设样线503条, 总长4450 km(图 2)；冬季调查时间为2015年11月至2016年1月, 布设样线414条, 总长5061 km(图 2)。

澜沧江源园区调查范围为杂多县全境, 包括扎青乡、阿多乡、昂赛乡、莫云乡和查旦乡, 共布设样线252条, 样线总长3909 km。夏季调查时间为2016年6—9月和2017年7—8月, 布设样线140条, 总长1967 km(图 3)；冬季调查时间为2016年10月至2017年2月, 布设样线112条, 总长1942 km(图 3)。

黄河源园区调查范围为玛多县, 包括玛查里镇、黄河乡和扎陵湖乡, 共布设样线429条, 总长2055 km。夏季调查时间为2016年5月—6月, 布设样线128条, 样线总长633 km(图 4)；秋季调查时间为2016年9月—10月, 布设样线142条, 样线总长694 km(图 4)；冬季调查时间为2015年11月—12月, 布设样线159条, 样线总长728 km(图 4)。

2.2 数据处理

三江源国家公园鸟类名录主要参考郑光美主编的《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》, 修订的第三版将国内外有关我国鸟类分类与分布的新资料进行了全面的梳理与判定^[9]。三江源国家公园分布鸟类的濒危等级参考2017年公布的IUCN濒危物种红色名录、《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》^[10]、《中国脊椎动物红色名录》^[11], 濒危野生动植物国际贸易公约(CITES)附录的收录情况参考CITES第十七届缔约国大会通过的CITES附录修订案。根据实地考察结果, 再综合前人的工作资料^[12-23]整理并完成三江源国家公园内鸟类物种多样性及分布名录。

2.3 物种多样性与区系相似性分析

国家公园内物种多样性采用G-F指数(genus-family index)度量^[24], 物种多样性指数(D_G-F)由科的物种多样性(F指数, D_F)和属的物种多样性(G指数, D_G)标准化而得到。G-F指数是基于物种数目以研究科、属水平上物种多样性的参数, 反映了较长时间内一个地区的物种多样性状况, G指数、F指数和G-F指数总结了动物区系中的物种组成信息^[24]。一般地, G-F指数是0—1的测度, 非单种科越多, G-F指数越高。

F指数(D_F)：

式中, D_Fk表示在一个特定的科(k)中的F指数, p_i=S_ki/S_k, S_k表示鸟类名录中k科中的物种数, S_ki表示鸟类名录中k科i属中的物种数, n表示鸟类名录中k科中属的个数。

式中, m表示鸟类名录中科的个数。

G指数（D_G）：

式中, q_j=S_j/S, S_j表示鸟类名录中j属中的物种数, S表示鸟类名录中的物种数, p表示鸟类名录中属的个数。

G-F指数(D_G-F)：

国家公园内三个园区间的区系相似性使用平均动物区系相似性(Average faunal resemblance, AFR)进行评估。

式中, N₁与N₂分别表示2个园区总物种数, C为两个园区共有物种数。AFR值域为0—1, < 0.40、0.40—0.59、0.60—0.79与> 0.80分别代表 2个园区的动物区系分别为疏远、周缘、密切与共同关系^[25]。

3 结果分析 3.1 三江源国家公园鸟类多样性

三江源国家公园内共分布野生鸟类196种, 隶属于18目45科121属, 占青海省所有鸟类总数的51.58%。雀形目鸟类94种, 占公园鸟类总数的47.96%；鸻形目、雁形目和鹰形目, 分别有22种、19种和15种, 分别占到公园鸟类总数的11.22%、9.69%和7.65%, 剩余12目, 占比均小于5%(表 1)。

长江源园区分布鸟类18目44科174种。园区内大鵟(Buteo hemilasius)、猎隼(Falco cherrug)、白肩雕(Aquila heliaca)、赤麻鸭(Tadorna ferruginea)、斑头雁(Anser indicus)、长嘴百灵(Melanocorypha maxima)、棕头鸥(Chroicocephalus brunnicephalus)等较为常见。澜沧江源园区分布鸟类14目33科115种。园区内大鵟、高山兀鹫(Gyps himalayensis)、小云雀(Alauda gulgula)、岩鸽(Columba rupestris)、蒙古百灵(Melanocorypha mongolica)、蓝马鸡(Crossoptilon auritum)和白马鸡(Crossoptilon crossoptilon)等为常见鸟类。黄河源园区分布鸟类13目32科87种。园区内草原雕(Aquila nipalensis)、猎隼、大鵟、地山雀(Pseudopodoces humilis)、长嘴百灵、角百灵(Eremophila alpestris)等较为常见, 黑颈鹤(Grus nigricollis)、赤麻鸭和斑头雁等的分布密度较高。

三江源国家公园内分布的鸟类包括游禽、涉禽、陆禽、猛禽、攀禽和鸣禽6类生态类群, 以鸣禽类为主, 有94种, 占公园鸟类总数的47.96%；公园内河流、湖泊及湿地众多, 水域充沛, 涉禽类和游禽类的鸟类物种数量和分布范围均维持在较高的水平, 分别有28种和27种, 占公园鸟类总数的14.29%和13.76%；猛禽类和陆禽分别有23种和16种, 占公园鸟类总数的11.73%和8.16%, 攀禽类最少, 仅有8种, 占到公园总分布鸟类数的4.1%。

三江源国家公园内共分布猛禽23种(11.73%), 超过国内猛禽分布的平均水平(6.9%)^[9], 且均属于国家重点保护物种。猛禽属于食物链顶级类群之一, 其种类数与种群数量的维系不仅仅是对鸟类物种多样性的体现, 更是对其食物链中下级物种种类和数量的一种指示^[7]。

三江源国家公园中分布的鸟类以留鸟为主, 有93种, 占公园鸟类总数的47.4%；良好的生态环境也为鸟类提供了繁殖和栖息的适宜场所, 夏候鸟66种, 占公园鸟类总数的33.7%；旅鸟34种, 占公园鸟类总数的17.3%, 成为三江源国家公园鸟类物种多样性组成的重要部分。冬候鸟3种, 均为鸭科鸟类。

在《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》中华西柳莺(Phylloscopus occisinensis)是黄腹柳莺(Phylloscopus proregulus)的亚种, 尚未提升为独立种, 但其独立种的地位在学术界的认可度高, 在名录中将其作为独立种列出。《青海经济动物志》记载园区内有寒鸦(Corvus monedula)分布, 该寒鸦为达乌里寒鸦亚种(Corvus monedula dauuricus), 现在达乌里寒鸦已成为独立的种, 故名录中我们列出了达乌里寒鸦, 而不列寒鸦。

3.2 三江源国家公园鸟类新分布种

通过与标本记录、历史文献、曾经的调查考察成果、最新科研成果和新闻报道等资料记录的物种比较, 在三江源国家公园范围内, 实地考察观察到新分布鸟类有16种, 具体物种包括：黑鹳(Ciconia nigra)、鹗(Pandion haliaetus)、栗鸢(Haliastur indus)、凤头蜂鹰(Pernis ptilorhyncus)、乌雕(Aquila clanga)、红喉雉鹑(Tetraophasis obscurus)、黑翅长脚鹬(Himantopus himantopus)、白腰杓鹬(Numenius arquata)、黑尾塍鹬(Limosa limosa)、黑啄木鸟(Dryocopus martius)、烟腹毛脚燕(Delichon dasypus)、楔尾伯劳(Lanius sphenocercus)、秃鼻乌鸦(Corvus frugilegus)、山噪鹛(Garrulax davidi)、大噪鹛(Garrulax maximus)、黄腰柳莺(Phylloscopus proregulus)。

3.3 三江源国家公园鸟类保护级别与濒危等级

三江源国家公园内现有保护鸟类59种, 占公园内所有分布鸟类总数的30.1%, 国家一级、二级保护鸟类共35种, 占园区内鸟类总数的17.9%, 高于国家平均保护水平(15.6%)^{[9, 25]}。国家一级重点保护鸟类8种, 包括斑尾榛鸡(Tetrastes sewerzowi)、红喉雉鹑、黑颈鹤、黑鹳、胡兀鹫(Gypaetus barbatus)、白肩雕、金雕(Aquila chrysaetos)和玉带海雕；国家二级重点保护鸟类27种, 包括藏雪鸡(Tetraogallus tibetanus)、血雉(Ithaginis cruentus)、蓑羽鹤(Grus virgo)、小勺鹬(Numenius minutus)等；青海省级保护鸟类24种；国家三有鸟类120种, 中国特有鸟类15种, 说明公园内有适宜野生濒危保护物种生存的良好环境条件。

列入IUCN濒危物种红色名录濒危(Endangered, EN)的鸟类有3种, 包括草原雕、玉带海雕(Haliaeetus leucoryphus)、猎隼；易危(Vulnerable, VU)鸟类有5种, 包括黑颈鹤、乌雕、白肩雕、红头潜鸭(Aythya ferina)、白喉石即鸟(Saxicola insignis)；近危(Near Threatened, NT)鸟类有11种, 分别为斑尾榛鸡、白马鸡、白眼潜鸭(Aythya nyroca)、黑尾塍鹬、白腰杓鹬、红颈滨鹬(Calidris ruficollis)、胡兀鹫、高山兀鹫、秃鹫、棕草鹛(Babax koslowi)和藏鹀(Emberiza koslowi)。列入CITES附录Ⅰ的鸟类有6种, 分别为藏雪鸡、白马鸡、黑颈鹤、白肩雕、矛隼(Falco rusticolus)、游隼(Falco peregrinus)；列入附录Ⅱ的鸟类有23种, 包括血雉、蓑羽鹤、灰鹤(Grus grus)、黑鹳、鹗等。

三江源国家公园分布的196种鸟类中, 受威胁物种(濒危、易危和近危)有39种, 占公园总分布鸟类数的19.9%, 远远高于整个国家水平(10.6%)^[25]。其中濒危鸟类4种, 分别为乌雕、白肩雕、玉带海雕和猎隼；易危鸟类有12种, 分别为红喉雉鹑、黑颈鹤、黑鹳、草原雕、金雕、栗鸢、大鵟、黑尾地鸦(Podoces hendersoni)、蒙古百灵、白喉石即鸟、藏雀(Carpodacus roborowskii)和藏鹀；近危鸟类有23种, 包括大天鹅(Cygnus cygnus)、白眼潜鸭、鹮嘴鹬(Ibidorhyncha struthersii)、白腰杓鹬等。

3.4 三江源国家公园鸟类物种多样性和区系相似性

依照前述公式计算得到三江源国家公园D_F、D_G、D_F-G值分别为26.339、4.617和0.825, 表明科属间的多样性较丰富, 从科和属的角度也反映出较长时间内三江源国家公园的鸟类物种多样性处于较高的水平^[24]。鸟类对生境的选择与其生活习性密切相关, 因此在一定生境下的鸟类物种多样性能够衡量不同生境在生态功能上的差异^[26]。就各个园区而言, 长江源园区的物种多样性最高, 其D_F、D_G、D_F-G值分别为23.926、4.508和0.812, 其次为澜沧江源园区, D_F、D_G、D_F-G值分别为17.126、4.146和0.758, 最后为黄河源园区, D_F、D_G、D_F-G值分别为15.096、3.978和0.737。G-F指数在反应当地鸟类资源的丰富程度的同时, 间接的反应出了目前各个园区的资源与保护现状。长江源园区较其他园区而言, 生境类型丰富, 资源充沛, 鸟类多样性最高。另一方面, 我们认为调查面积影响鸟类多样性指数, 研究地面积与G-F指数表现出相似的变化趋势。加强公园内生态环境的保护及其基础设施的建设管理, 对公园内濒危物种的保护及鸟类物种多样性的维持是至关重要的。

三江源国家公园位于青藏高原腹地, 在世界动物地理区域划分上绝大多数都属于古北界。在中国动物地理区域划分上, 属于古北界中亚亚界青藏区羌塘高原亚区和青海藏南亚区^{[4, 27]}。公园内分布的古北界鸟类有145种, 占园区鸟类总数的73.98%, 如角百灵、水鹨(Anthus spinoletta)、大天鹅等, 与青藏高原地区动物区系研究结果一致^[28]；属于东洋界的鸟类有37种, 占园区鸟类总数的18.88%, 如东方鸻(Charadrius veredus)、中白鹭(Ardea intermedia)等；广布种有14种, 占园区鸟类总数的7.14%, 如大白鹭(Ardea alba)、胡兀鹫、环颈雉(Phasianus colchicus)、戴胜(Upupa epops)等。在详细的划分中, 鸟类数量居多的前五位分布型分别为：古北型、全北型、高山型、喜马拉雅-横断山区型和中亚型, 分别占到鸟类总数的21.9%、15.3%、14.8%、11.7%和7.1%。在中国陆栖脊椎动物的18个分布型中, 公园内鸟类涉及15种分布型, 动物地理和区系特征的复杂性促使该地的鸟类分布型呈现多样化状态^[28]。

将三江源国家公园三个园区的鸟类物种数量进行比较, 长江源园区与澜沧江源园区的平均动物区系相似性(AFR)值分别为0.765、0.621, 黄河源园区与澜沧江源园区的平均动物区系相似性值为0.616, 均为密切关系。相较于黄河源园区, 澜沧江源园区与长江源园区动物区系相似性指数更高, 为0.765, 其主要原因可能是地理位置的差异, 长江源园区与澜沧江源园区相连, 在一定程度上, 形成一个不可分割的整体, 其所分布的鸟类也具有一定的相似性。而黄河源园区与其他两个园区并不相连, 在一定程度上会可能会出现地理隔离的影响。

4 结论与建议

三江源国家公园作为我国第一个国家公园体制试点, 动植物资源丰富, 是中国和全世界少有的大型、珍稀野生动物的主要集中分布区之一。通过长期的野外实地考察, 综合文献资料, 获得了三江源国家公园鸟类物种数量及分布数据, 三江源国家公园内共分布野生鸟类18目45科121属196种, 长江源园区分布鸟类18目44科174种, 澜沧江源园区分布鸟类14目33科115种, 黄河源园区分布鸟类13目32科87种。并对鸟类物种多样性、濒危保护状况等进行了分析, 得到了三江源国家公园鸟类物种多样性及分布状况的最新信息, 公园内重点保护及濒危鸟类种类众多, 为以后生物多样性的研究提供基础数据和理论基础。

三江源国家公园是黑颈鹤、白肩雕、猎隼、金雕和藏雪鸡等重要保护鸟类的繁殖栖息地, 加强公园生态系统完整性的维护, 对整个三江源国家公园生物多样性的维持以及重点濒危物种的保护具有重要意义。在当前工作的基础上, 三江源国家公园试点建设及鸟类多样性保护在以下几方面期待加强：

第一, 三江源国家公园刚刚成立, 地域广阔, 部分区域调查不完全, 在以后的工作中需要加大监测力度, 完善野外监测及巡护体系, 采用红外相机、无人机等现代技术设备, 加强空白区和薄弱区调查, 深入开展关键种和旗舰种的保护和研究。第二, 黄河源园区与另外两个园区相隔较远, 保护区面积小, 连通性差。因此, 黄河源园区的鸟类保护不应该只局限于园区内, 应该加强周边区域鸟类的保护和监测, 建议公园在边界区划及生态功能区划分时充分考虑区域的完整性和物种栖息地的连通性。第三, 在未来的鸟类多样性保护研究中, 针对重点保护鸟类, 应进行数量与保护现状的评估, 并在长期的数据积累过程中, 比较分析重点鸟类的种群动态变化, 不断补充完善三江源国家公园鸟类多样性数据库。