生态化学计量学贯穿生态系统各个层次^[1], 交叉融合多学科^[2], 广泛应用于凋落物分解^[3-4]、氮固定^[5]、群落结构动态^[6]及全球生物地球化学循环^[7]等领域, 其逐渐完善、扩展成为许多生态系统结构与功能研究的工具。土壤碳:氮:磷(C:N:P)是反应土壤内部C、N、P循环和土壤生态系统结构与功能变异性的重要指标, 有利于进一步了解相关生态过程对全局变化的响应。CO₂增加、气候变暖、营养富集化和生物入侵^[8]不断促进全球变化, 引起全球变化的因子与生态化学计量学有关^[9]。因此, 研究气候变化和营养动态模型等对生态化学计量的影响成为生态学、地学和农学研究的热点^[10]。

黄土高原地区生态环境脆弱, 土壤侵蚀和水土流失严重, 植被恢复、调整土地利用方式、改进耕作技术等是改善黄土高原生态环境和水土保持的重要举措^[11-12]。刺槐具有涵养水源、保持水土、抗逆性强、速生性好等特点^[13], 其生长状况在以水分为限制性因素的黄土高原不同区域差异较大^[14]。从1970年以来, 刺槐在黄土高原地区大面积栽植, 对黄河流域生态恢复与水土保持发挥了重要作用^[15]。目前, 关于黄土高原刺槐的相关报道较多, 如不同纬度、植被类型对土壤理化性质的影响^[16-18]、不同植被生态效应^[19]等, 而关于黄土高原水分空间分布格局对刺槐林地土壤C、N、P影响还亟待加强。随着全球气候变暖, 区域降水格局表现出明显的分异特征^[20], 降雨格局的改变影响一些关键生态系统过程, 特别表现在脆弱生态系统^[21], 与此同时黄土高原刺槐人工林因土壤干燥化加剧, 其林分稳定性和生态功能也将面临挑战^[22]。降雨是制约黄土高原土壤水分特征的主要因素, 对刺槐生长和土壤C、N、P循环具有重要影响。探讨黄土高原南北样带刺槐林土壤C、N、P生态化学计量特征, 对刺槐林的有效经营和水土保持具有重要现实意义。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于黄土高原地区(34.303°—39.183°, 108.067°—110.629°), 属大陆性气候, 平均气温8.8—13.4 ℃, 年降雨量500 mm左右, 且从南向北逐渐较少, 全年雨量少且雨季集中, 气候干燥, 蒸发量大, 无霜期短, 加上大风、霜冻等自然灾害现象频繁, 植被生长的环境条件较差。该区域地表破碎, 沟壑纵横, 大部分地区坡度都在15°以上。刺槐属于速生、耗水树种, 具有生长快、繁殖容易和适应强, 是黄土高原主要的人工造林树种。

本研究在黄土高原南北样带设置12个代表性较强的样点, 分别为杨凌、泾阳、铜川、黄陵、富县、延安、延川、绥德、米脂、榆林、神木和府谷等(表 1), 跨越半湿润和半干旱气候区。

1.2 样品采集与测定

样品采集于2018年8月植物生长旺盛时期, 采样点分布在黄土高原南北水分梯度带上, 在每个样点选择18—23年的刺槐成熟林为研究对象, 每个研究样点设置3个20 m×20 m样方, 坡度和坡向大致相同, 每个样方内随机选取3棵长势较好的刺槐, 采集其林下0—20 cm土层的土壤样品, 挑出植物、细根、石块等杂物后, 混匀、风干、过筛后装入自封袋, 供室内分析使用。

土壤含水量采用烘干法测定, 土壤pH采用水土比例1:2.5玻璃电极法测定, 土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾外加热法测定, 全氮(TN)采用凯氏定氮法进行测定, 全磷(TP)采用高氯酸-硫酸消解钼锑抗比色法测定^[23]。

1.3 数据处理

采用Excel 2016对实验数据进行前期统计处理, 运用R(version 3.5.2)对数据进行回归分析及相关性分析。用变异系数表示土壤SOC、TN、TP及其化学计量比的变异情况。Jobbage等指出变异系数C.V≤10%为弱变异, 10%≤C.V≤100%为中等变异, ≥100%为强变异^[24]。变异系数具体计算公式如下式:

式中, C.V表示变异系数, SD表示标准偏差, MN表示平均值。

采用Canoco 5.0.2进行PCA分析, 分析土壤理化性质和生态化学计量学之间的关系。

2 结果与分析 2.1 不同降雨条件下土壤C、N、P化学计量特征

黄土高原南北样带刺槐林土壤SOC含量变化范围1.74—33.80 g/kg, 均值9.95 g/kg, 变异系数为96.18%(图 1), 降雨量在500—600 mm之间先增加后降低。TN含量变化范围0.21—0.91 g/kg, 均值0.42 g/kg, 变异系数为40.48%, 与土壤SOC变化具有一致性。TP含量变化范围0.24—0.71 g/kg, 均值0.11 g/kg, 变异系数为23.40%, 总体呈下降趋势, 变化幅度较小。C:P变化范围3.89—85.45, 均值20.98, 变异系数为102.62%；C:N变化范围4.83—70.85, 均值22.01, 变异系数为87.01%；C:P变化范围0.50—1.79, 均值0.91, 变异系数为36.26%。统计结果显示, 土壤SOC、TN、TP属于中等变异, 且SOC变异性强于TN和TP, C:P属于强变异, C:N、C:P属于中等变异, C:N和C:P、C:P变化趋较为一致, 均随降雨量的降低而降低。

2.2 土壤理化性质与土壤生态化学计量学主成分分析

对土壤理化性质与土壤生态化学计量进行主成分分析, 提取4个主成分, 累积贡献率达到99.18%, 其中第一主成分(PC1)贡献率53.67%, 第二主成分(PC2)贡献率18.52%, 所以提取前两个主成分进行分析, 以PC1为横轴, 以PC2为纵轴, 以土壤理化性质和生态化学计量在两个主成分上的得分为坐标作图, 得到土壤理化性质与土壤生态化学计量学主成分分析图(图 2)。

土壤SOC、TN、TP、C:P、C:P、C:N、土壤含水量与第一序轴呈正相关, pH与第一序轴呈负相关。从箭头连线夹角所示, 土壤SOC、TP、C:N、C:P相关性较强, 其中SOC与C:P相关性强于C:N, TN与C:P、土壤含水量相关性较大。

2.3 土壤生态化学计量与环境因子相关性分析

土壤SOC含量与纬度、海拔呈显著负相关(P < 0.05), 与降雨量、温度呈显著正相关, TN与海拔、纬度呈显著负相关, 与降雨、土壤含水量呈显著正相关(P < 0.05)(图 3)。TP与纬度和海拔呈显著负相关, 与降雨量、温度呈显著正相关(P < 0.05), C:N、C:P、C:P与降水呈显著正相关(P < 0.05), 与纬度、海拔呈显著负相关, C:P与土壤含水量呈显著正相关(P < 0.05)。

3 讨论 3.1 南北样带刺槐林土壤C、N、P生态化学计量影响因素分析

本研究中, 土壤均呈弱碱性, 土壤pH与降雨量显著呈负相关, 土壤SOC和TN与降雨量呈显著正相关(图 3)。土壤碳氮的变化具有一致性, 呈现从南向北逐渐降低, 这与曾全超、张向茹、涂明夏等对黄土高原刺槐林土壤的碳氮研究相似^{[17, 25-26]}。这主要是因为土壤全氮来源于土壤植物残体分解与合成的有机质, 土壤氮素水平在一定程度决定有机碳含量^[27], 研究区向北推进降水量降低, 土壤含水量和植物繁茂程度降低, 生物量和地表植被枯落物逐渐降低。相关研究表明植被生长有利土壤养分积累^[28]。王宝荣等研究结果也表明, 植物类型对土壤养分含量影响很重要^[29], 另外, 张晗等认为较高的土壤含水量条件下, 嫌气性微生物的固氮能力强, 有助于土壤C、N矿化积累^[30], 向北推进, 气候干旱, 土壤含水量降低, 嫌弃性微生物固氮能力降低, 同时土壤砂粒也会降低对有机质的吸附能力^[26]等。土壤SOC变异系数高达94.18%, 强于全氮和全磷, 这与张向茹研究结果相同^[25], 土壤全磷变异较小, 变异系数为23.40%。土壤磷主要受气候、土壤母质^[31]影响。气候通过淋溶和降雨作用影响土壤磷含量, 磷含量主要来源于土壤母质。研究区域从南向北, 降雨量逐渐减少, 土壤含水量降低, 土壤质地粘性减弱砂性增强, 养分含量逐渐减少, 随着海拔升高, 表土冲刷在低海拔沉积, 土壤C、N、P表现从南向北逐渐降低^[32]。

3.2 南北样带刺槐林土壤C、N、P生态化学计量对环境因子的响应

本研究结果表明土壤C:N、C:P、C:P随降雨量的减少呈现降低趋势, 土壤SOC、TN、TP也均随降雨量降低而降低, TN、TP的变化幅度较小, C:P、C:N变化主要由SOC变化引起, TN变化引起C:P变化。土壤C、N、P与降水呈显著正相关(图 3)。降雨量减少使土壤含水量降低和刺槐耗水量下降, 表现植物对环境因子的适应, 但最终导致刺槐生存力下降^[20], 土壤C:N:P与植物生长、养分策略具有一定关系。另外, 前人研究发现干旱胁迫也会使微生物数量和活性降低^[33], 降雨量适当增加不仅可以缓解土壤水分限制, 还可以提高土壤N的矿化速率和有效性, 有利于微生物生长和繁殖^[34-35]。土壤含水量与土壤养分动态和植物光合生理过程等密切相关^[36]。就黄土高原南北样带来说, 南部是半湿润区, 高温多雨, 北部是半干旱气候区, 气候干冷。在未来气候变化背景下, 降雨会促进干旱和半干旱地区植物生长^[8], 高温多雨可能会加速土壤枯落物分解, 缩短土壤-植物-枯落之间的养分循环速率, 加速土壤N淋失^[37], 降雨增加还通过改变土壤含水量和土壤pH来影响微生物群落结构和酶的活性, 从而影响土壤C、N、P的矿化和积累过程^[26]。另外, 从纬度角度来看, 水热条件在不同纬度分配状况不同, 进而影响土壤C、N、P的养分转化和迁移。研究区土壤碳氮磷均表现一致的变化规律, 随纬度增加而降低, 这与曾全超等研究一致^[17]。但是在南北样带不同降雨条件土壤-植物之间的营养元素循环还不清楚, 有待深入研究。

4 结论

黄土高原南北样带降雨量对刺槐林土壤C、N、P具有显著影响, 土壤pH及含水量从南向北逐渐增加。土壤有机碳、全氮、全磷含量均随降水量减少而降低, 土壤有机碳与全碳的空间变化具有一致性。在南北样带刺槐林土壤C:P与降水相关性较小, 其变异性也较小, 相比土壤C:N、C:P变化较大, 随着降水的减少显著下降。未来需进一步开展降雨量变化对植物-土壤系统C、N、P生态化学计量关系影响机理的研究, 并系统探讨土壤C、N、P化学计量平衡关系与物种分布之间的协同关系。