生态学报  2019, Vol. 39 Issue (21): 8111-8125

文章信息

吴旭, 唐亚坤, 陈晨, 贾畅, 陈云明
WU Xu, TANG Yakun, CHEN Chen, JIA Chang, CHEN Yunming
黄土丘陵区沙棘、油松和刺槐光合生理特性及其环境适应性
Photosynthesis light response characteristics and environmental adaptability of Hippophae rhamnoides, Pinus tabuliformis, and Robinia pseudoacacia in the Loess hilly region of China
生态学报. 2019, 39(21): 8111-8125
Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(21): 8111-8125
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201808221783

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收稿日期: 2018-08-22
网络出版日期: 2019-09-05
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引用本文
吴旭, 唐亚坤, 陈晨, 贾畅, 陈云明. 黄土丘陵区沙棘、油松和刺槐光合生理特性及其环境适应性. 生态学报, 2019, 39(21): 8111-8125.
Wu X, Tang Y K, Chen C, Jia C, Chen Y M. Photosynthesis light response characteristics and environmental adaptability of Hippophae rhamnoides, Pinus tabuliformis, and Robinia pseudoacacia in the Loess hilly region of China. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(21): 8111-8125.
黄土丘陵区沙棘、油松和刺槐光合生理特性及其环境适应性
吴旭1,2 , 唐亚坤3 , 陈晨3 , 贾畅4 , 陈云明1,3     
1. 中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌 712100;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 西北农林科技大学水土保持研究所, 杨凌 712100;
4. 西北农林科技大学林学院, 杨凌 712100
收稿日期: 2018-08-22; 网络出版日期: 2019-09-05
基金项目: 国家自然科学基金项目（41501576，41371506）；公益性行业（国家气象局）科研专项（重大专项）（GYHY2015060013）；中央高校基本科研业务费专项（2452016105）
*通讯作者Corresponding author. 陈云明, E-mail:ymchen@ms.iswc.ac.cn.
摘要: 植物光合生理特性在一定程度上能够体现其对生境的响应情况。通过测定黄土丘陵区安塞国家生态试验站人工纯林和混交林沙棘（Hippophae rhamnoides）、油松（Pinus tabuliformis）和刺槐（Robinia pseudoacacia）在不同水分条件下的光响应曲线，采用5种光响应模型进行拟合分析，以比较3个树种在不同水分条件下适宜的光响应模型及光合生理参数差异，探讨该地区主要造林树种的光合生理生态适应性。结果表明：（1）湿润时期（9月）纯林和混交林中3个树种叶片净光合速率（Pn）均显著高于干旱时期（7月）（P < 0.05），且7月，纯林沙棘、纯林刺槐和混交林刺槐出现光饱和、光抑制现象。（2）5种模型对各树种叶片光响应过程拟合效果的优劣顺序为：直角双曲线修正模型（MRH）、指数修正模型（MEM）、非直角双曲线模型（NRH）、指数模型（EM）、直角双曲线模型（RH）。（3）与9月相比，7月各树种叶片光合生理参数值（表观量子效率[φ]、光补偿点[LCP]、光饱和点[LSP]、暗呼吸速率[Rd]、最大净光合速率[Pnmax]）相对较低，表明在干旱时期，各树种光能利用减弱，光合能力也受到限制。（4）与纯林相比，混交林沙棘光合生理参数值整体呈上升趋势，表明混交造林有助于提高其光合潜力、对弱光的利用能力及光照生态幅宽度；油松整体呈下降趋势，表明混交种植可能会降低其光合作用能力；刺槐变化无明显规律，其叶片φ和Pnmax值下降，Rd增加，光照生态幅最宽，表明混交种植可能会增强其对强光的适应性，但会降低其对弱光的利用能力及光合潜力。
关键词: 黄土丘陵区    光响应模型    光合参数    水分条件    沙棘    油松    刺槐    
Photosynthesis light response characteristics and environmental adaptability of Hippophae rhamnoides, Pinus tabuliformis, and Robinia pseudoacacia in the Loess hilly region of China
WU Xu1,2 , TANG Yakun3 , CHEN Chen3 , JIA Chang4 , CHEN Yunming1,3     
1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dry-Land Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences, Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China;
2. University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China;
3. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China;
4. College of Forestry, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: The photosynthetic physiological characteristics of plants can reflect their response to environmental conditions. To understand the photosynthetic adaptability of the major tree species for afforestation in a hilly loess region, the light response curves of Hippophae rhamnoides, Pinus tabuliformis, and Robinia pseudoacacia in pure and mixed plantations under different water conditions were measured in Ansai National Ecological Experimental Station, and the data fitted to five models. The results indicated that (1) the Pn values of these three tree species during a wet period (September) were significantly higher than those during a dry period (July) (P < 0.05), and there was photo-inhibition of photosynthesis in the H. rhamnoides pure plantation, R. pseudoacacia pure plantation, and R. pseudoacacia mixed plantation in July; (2) The sequence of fitting effect of the five light response models was, in descending order, as follows:modified rectangular hyperbola, modified exponential, non-rectangular hyperbola, exponential, then rectangular hyperbola. (3) The light response parameters (apparent quantum yield[φ], light compensation point[LCP], light saturation point[LSP], dark respiration rate[Rd], and maximum net photosynthetic rate[Pnmax]) for the three tree species in pure and mixed plantations in July were lower than those in September, suggesting that the light-use capability was diminished, and photosynthetic capacity was inhibited under dry conditions. (4) Compared with the pure forest, the photosynthetic physiological parameters of H. rhamnoides in the mixed forest showed an increased (in general), indicating that mixed afforestation was helpful to improving its photosynthetic potential, light use capability, and the light ecological amplitude. The photosynthetic physiological parameters in P. tabuliformis were reduced (in general), suggesting that mixed afforestation might reduce its photosynthetic capacity. Meanwhile, there was no obvious trend in the photosynthetic physiological parameters in R. pseudoacacia:the values of φ and Pnmax of the leaves decreased, while Rd increased, and the light ecological amplitude was widest, indicating that mixed planting might enhance its adaptability to strong lighting conditions, but it would reduce its ability to utilize the lower levels of light and photosynthetic potential.
Key Words: Hilly loess region    light response model    photosynthetic parameters    water conditions    Hippophae rhamnoides    Pinus tabuliformis    Robinia pseudoacacia    

光合作用是影响植物生长发育的重要生理过程[1]。光照和水分作为光合作用的能量来源和原料, 是影响植物物质累积和代谢过程的重要生态因子, 植物对光强和水分的响应机制一直是植物生理生态学研究热点和难点问题[2-4]。光响应曲线反映光合速率与光强的相关关系, 通过光响应模型拟合的光合参数, 可用来判断植物光合能力及其受环境变化的影响程度。因此, 通过对光响应曲线的测定及模拟, 是研究不同植物光合特性及其环境的适应性的重要手段。

全球气候变化导致极端事件多发, 其中干旱和强光等环境变化对植物生长发育的胁迫和制约作用更为突出。植物受光胁迫时, 光合作用的光抑制造成约10%的碳损失, 对植物的生存具有显著影响[5]。此外, 水分胁迫可以显著降低与植物光合作用有关代谢生理过程的活性, 影响植物正常生长[6]。目前有关光合特性的研究主要从光响应模型的选择和水分胁迫等角度开展。

常用的光响应模型主要有直角双曲线(Rectangular hyperbola, RH)[7]、非直角双曲线(Non-rectangular hyperbola, NRH)[8]、指数(Exponential, EM)[9]、直角双曲线修正(Modified rectangular hyperbola, MRH)[10]和指数修正模型(Modified exponential, MEM)[11]等。由于植物生理特性差异, 不同植物适宜模型不同。其中, 刘强等[12]研究表明, MRH适宜长白落叶松(Larix olgensis)。肖丹丹等[13]认为EM为榆属植物最优拟合模型。此外, 水分胁迫对植物光响应曲线影响较大, 水分过低或过高均会降低植物光合能力, 且不同光响应模型的适用性也随之发生改变[14]。郎莹等[15]研究发现, MRH能较好地拟合各种水分下山杏(Armeniaca sibirica)光响应过程及其生理参数; RH和NRH仅适用于正常水分条件下。而周多多等[16]认为水分有利时胡杨(Populus euphratica)应用MRH和NRH较好; 水分亏缺条件下采用MRH和RH更为适合。因此, 筛选不同水分条件下植物适宜的光响应模型, 对于探究不同植物光合适应性及其环境适宜性具有重要意义。

然而, 不同植物对环境的响应与适应特性存在较大差异[17-18]。为适应不同的环境, 植物在光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸(Rd)、光合能力(Pnmax)等光合生理特性上会发生相应变化。黄土丘陵区退耕还林以来营造了大面积的沙棘(Hippophae rhamnoides)、油松(Pinus tabuliformis)和刺槐(Robinia pseudoacacia)等人工纯林, 由于树种单一, 加上集中连片分布, 导致林地地力衰退, 林分稳定性降低。相比之下, 混交林可明显提高林地生产力和林分稳定性[19]。经过长期的造林实践, 沙棘不但能够适应恶劣的自然环境, 而且具有较强固氮能力, 能为其他植物生长提供适宜的养分条件, 故多与其他树种混交种植[20]。目前, 已有关于沙棘的研究主要侧重于沙棘与其混交树种的水文效应及水土保持功能[21-22], 而关于沙棘、油松和刺槐3个树种光合生理生态的研究也仅仅局限在纯林[23-25]。此外, 相比纯林, 混交林可以显著改变林内光照和水分等环境条件, 最终可能导致林内各组成树种光合生理特性的差异。因此, 有必要对不同种植模式条件下, 植物光合生理特性对水分环境变化的响应进行进一步探究, 旨在为科学评价黄土高原地区人工林光能利用稳定性和可持续提供依据。

本文以沙棘、油松和刺槐为对象, 选取典型干湿季, 测定其在不同水分条件下的光响应曲线, 采用RH、NRH、EM、MRH及MEM模型对其进行拟合分析。主要目标：(1)明确不同水分条件下3个树种的光响应过程及其适宜拟合模型; (2)探讨沙棘、油松和刺槐在不同种植模式下的光合生理生态适应性。以期为黄土丘陵区植被恢复与生态重建提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于陕西安塞县中国科学院安塞水土保持综合试验站的山地试验场(109°19′E, 36°51′N, 海拔1068—1309 m), 属典型暖温带大陆性季风气候, 年均气温8.8 ℃, 年均降水量500 mm左右, 年际年内分布不均。潜在蒸发在600—800 mm之间变化。土壤以黄绵土为主; 主要木本植物有沙棘、油松、刺槐、侧柏(Platycladus orientalis)、榆树(Ulmus pumila)等; 草本植物有白羊草(Bothriochloa ischaemum)、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)等。

1.2 试验材料

以山地试验场野外长期固定监测林地为基础, 选取沙棘、油松和刺槐纯林及沙棘*油松、沙棘*刺槐混交林为研究对象。各样地均为2000年左右栽植的人工林, 其基本特征见表 1。

表 1 样地基本特征 Table 1 The basic characteristics of sample plots
类型
Type of sample plots		 树种
Species		 树高
Tree height/m		 胸径/地径
DBH/DGH/cm		 冠幅(东西×南北)
Crown diameter of(EW×SN)/(m×m)		 叶面积指数
Plot leaf area index/(m2/m2)		 样地面积
Area of sample plot/(m×m)		 林分密度
Stand density/(individual/hm2)
纯林
Pure plantation		 沙棘
(H. rhamnoides)		 3.46±0.12 5.96±0.33 (2.40±0.12)×(2.29±0.11) 2.18±0.15 20×20 1733
纯林
Pure plantation		 油松
(P. tabuliformis)		 3.69±0.09 7.43±0.27 (2.96±0.12)×(3.36±0.11) 1.34±0.04 20×20 1200
纯林
Pure plantation		 刺槐
(R. pseudoacacia)		 7.59±0.65 9.40±1.50 (4.36±0.39)×(4.24±0.32) 3.11±0.29 20×20 500
混交林1 沙棘
(H. rhamnoides)		 3.08±0.14 5.43±0.33 (2.01±0.09)) × (2.04±0.11) 1.94±0.07 20×20 2650
Mixed plantation 1 油松
(P. tabuliformis)		 4.01±0.17 7.11±0.48 (2.62±0.12)×(2.60±0.14)
混交林2 沙棘
(H. rhamnoides)		 2.69±0.10 4.63±0.32 (1.79±0.10)×(1.80±0.09) 2.15±0.21 20×20 1960
Mixed plantation 2 刺槐
(R. pseudoacacia)		 5.92±0.52 7.80±1.02 (3.36±0.35)×(3.25±0.34)
混交林1和混交林2分别代表：沙棘*油松和沙棘*刺槐混交林; 叶面积指数于生长季内每月月末测量(5—10月), 样地调查(胸径/地径、树高等)于生长季前进行(4月); DBH: Diameter at breast height；DGH: Diameter at ground height
表选项
1.3 土壤体积含水量

在混交林1和混交林2及油松、沙棘纯林样地内利用ECH2O土壤含水量监测系统长期监测土壤水分动态变化, 测定深度为150 cm, 分层测量(0—10 cm、10—20 cm、20—50 cm、50—100 cm、100—150 cm)。对于刺槐纯林样地, 在干湿季采用土钻法取样烘干法测量土壤水分变化, 深度与ECH2O保持一致。

1.4 叶面积指数

于2017年生长季内(5—10月)每月月末, 采用LAI-2200 C植物冠层分析仪进行测量。

1.5 光响应曲线

本研究中将同一区域相邻间隔区作为重复样地, 即：每个样地均先选取20 m×20 m的样方, 然后再划分为20 m×6 m的3个小样方作为样地重复。并在各小样方内按照平均胸径/地径-平均树高-平均冠幅选取标准木代表整个林分的光合特征(共21株)。

2017年7月和9月, 选择晴朗天气9:00—11:30, 从各标准木中选取中上部成熟向阳叶片, 采用Li-Cor 6400便携式光合作用测定系统(Li-Cor, USA)进行光响应曲线测定(每株标准木测定1次光响应曲线)。使用红蓝光源, CO2浓度设定为环境CO2浓度(约400 μmol/mol), 光强梯度设定为1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol m-2 s-1。

1.6 光响应曲线模型

本研究采用RH[7]、NRH[8]、EM[9]、MRH[10]及MEM[11]模型拟合各树种叶片光响应曲线, 公式如下：

(1)
(2)
(3)
(4)
(5)

式中, Pn为净光合速率(μmol m-2 s-1); I为光强即PAR(μmol m-2 s-1); Ic为光补偿点即LCP(μmol m-2 s-1); Pnmax为最大净光合速率(μmol m-2 s-1); Rd为暗呼吸速率(μmol m-2 s-1); α为初始量子效率即Φ(mol/mol); θ为曲角, 反映光合曲线弯曲程度的凸度; β(m2 s μmol-1)和γ(m2 s μmol-1)是独立于I的系数。

1.7 模型评价指标

采用相关系数(R2)和平均相对误差绝对值(MAPE)比较5种模型的拟合优度。MAPE计算公式如下[26]：

(6)

式中, yi为实测值; 为模型预估值; ; n为样木数。

2 数据处理

使用SigmaPlot 10.0(Systat Software Inc., San Jose, CA, USA)进行曲线拟合, 采用SPSS 16.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)非线性回归模块估计各模型参数; 在对光响应数据进行正态分布和方差齐性检验的基础上, 采用One-Way ANOVA对土壤含水量进行方差分析, 使用Paried-Sample T Test对同一树种不同水分条件下及同一水分不同造林模式条件下各树种叶片Pn光响应曲线进行显著性检验, 使用一般线性模型(General Linear Model)对不同水分、造林模式条件下各树种光响应曲线拟合参数进行显著性检验。

根据实测值绘制Pn光响应曲线, 并依据曲线走势估计Pnmax、Rd、LCP和LSP, 作为各树种叶片Pn光响应特征的实测值。

3 结果与分析 3.1 水分条件

2017年生长季内(5月1—10月31日)研究区总降水量为442.8 mm, 降水分布不均, 其中70.6%的降水集中在7月22日—10月31日; 而仅有3.16%的降水发生在6月6日—7月11日(图 1)。第一次观测时期(7月12—14日), 纯林沙棘、油松、刺槐及混交林1、混交林2样地0—150 cm土层土壤含水量均值分别为：0.073、0.087、0.058、0.087 m3/m3和0.088 m3/m3。与7月相比, 第二次观测时期(9月17—19日)各样地土壤含水量均显著增加(P < 0.05)分别为：0.112、0.163、0.139、0.119、0.122 m3/m3。

图 1 生长季内降水量和土壤体积含水量。 Fig. 1 Changes in rainfall and soil volumetric moisture content in the studied plots during the growing season 箭头表示光响应曲线观测时段；D, 干旱时期Dry; W, 湿润时期Wet
图选项
3.2 光响应过程

不同种植模式条件下, 各树种叶片Pn对光强(PAR)响应规律基本相似, 随PAR的增大Pn先迅速增大(PAR < 200 μmol m-2 s-1)后缓慢增大至光强临界点即LSP, 其对应的Pn为Pnmax, 此后Pn随PAR变化因土壤水分条件和树种不同具有较大差别(图 2)。9月各树种叶片Pn均显著高于7月(P < 0.05), 且当PAR > 800 μmol m-2 s-1左右时, 7月纯林刺槐叶片Pn表现出明显下降趋势, 当PAR > 1200 μmol m-2 s-1左右时, 7月纯林沙棘和混交林2刺槐叶片Pn也有减小趋势。

图 2 不同水分条件下各树种叶片净光合速率的光响应曲线 Fig. 2 Net photosynthetic rate(Pn)-light response curves of each tree species under different water conditions
图选项

除9月纯林油松和混交林1油松无显著差异外, 纯林和混交林其他各树种叶片Pn均有显著性差异(P < 0.05)(表 2)。

表 2 不同种植模式条件下各树种净光合速率t检验结果 Table 2 Results of t-test for net photosynthetic rate (Pn) of each tree species under different planting conditions
水分条件
Water conditions		 树种
Species		 t Sig. (双侧)
Sig. (2-tailed)
D 纯林沙棘×混交林1沙棘 -2.486 0.030
W Pure and mixed 1 plantation of H. rhamnoides -2.221 0.048
D 纯林沙棘×混交林2沙棘 -3.582 0.004
W Pure and mixed 2 plantation of H. rhamnoides -3.805 0.003
D 纯林油松×混交林1油松 -13.690 0.000
W Pure and mixed plantation of P. tabuliformis 0.717 0.488
D 纯林刺槐×混交林2刺槐 3.713 0.003
W Pure and mixed 2 plantation of R. pseudoacacia -6.367 0.000
D, 干旱时期Dry; W, 湿润时期Wet
表选项
3.3 光响应过程拟合

利用RH、NRH、MRH、EM和MEM模型对不同水分条件下各树种叶片Pn光响应过程及其特征参数拟合结果(图 3, 4、表 3)。其中, 9月各模型MAPE均小于7月(图 4)且决定系数(R2 > 0.99以上)均大于7月(表 3)。此外, 通过实测值和模型拟合值对比分析, 发现在拟合不同水分条件下各树种叶片光响应曲线时, RH、NRH和EM模型拟合的Pnmax大于实测值, LSP小于实测值, MEM拟合的Rd和LCP与实测值接近, MRH拟合的Pnmax和LSP与实测值接近, 整体拟合效果最好(图 3, 4、表 3)。

图 3 不同光响应模型对各树种光合速率光响应曲线的模拟 Fig. 3 Simulation of photosynthetic rate-light response curve of each tree species by five models under different soil water conditions RH: Rectangular hyperbola; NRH: Non-rectangular hyperbola; EM: Exponential model; MRH: Modified rectangular hyperbola; MEM: Modified exponential model
图选项

图 4 5种模型对不同水分条件下各树种光响应曲线拟合的稳定性分析 Fig. 4 Stability analysis of the five models for the light responses curve of each tree species under different water conditions
图选项

表 3 各树种光合生理指标的模型估计值与实测值 Table 3 Estimated and measured values of photosynthetic physiological indices for each tree species
样地
Sample plot		 模型类型
Model type		 水分条件
Water condition		 估计值Estimated value 决定系数
R2
Pnmax/(μmol m-2s-1) Rd/(μmol m-2 s-1) LCP/(μmol m-2 s-1) LSP/(μmol m-2s-1)
纯林沙棘
Pure plantation of H. rhamnoides		 RH D 3.193 1.540 129.34 525.89 0.977
W 18.748 1.813 46.68 685.37 0.997
NRH D 3.555 1.633 131.11 596.32 0.981
W 18.143 1.771 47.11 670.50 0.997
MRH D 1.654 1.246 177.96 601.53 0.853
W 16.931 1.832 46.69 1030.02 0.997
EM D 2.664 1.390 163.96 462.91 0.959
W 14.256 1.538 41.64 526.98 0.995
MEM D 2.53 1.318 140.21 324.22 0.971
W 16.96 1.568 52.79 502.35 0.998
实测值 D ≈ 1.8 1.268 145.82 600 -
W ≈ 13 1.579 53.19 1200 -
混交林1沙棘
Mixed plantation 1 of H. rhamnoides		 RH D 5.724 1.341 159.21 785 0.989
W 28.333 2.629 62.27 898.91 0.999
NRH D 10.238 1.588 143.34 1271.61 0.995
W 25.348 2.434 62.73 802.95 1.000
MRH D 4.30 1.42 157.52 614.28 0.906
W 18.721 1.890 60.96 1532.68 0.991
EM D 4.34 1.229 174.6 594.15 0.985
W 21.108 2.372 135.93 672.51 0.999
MEM D 4.57 1.294 155.89 529.38 0.988
W 20.52 2.306 66.08 581.84 1.000
实测值 D ≈ 3.0 1.343 144.44 800 -
W ≈ 17.8 2.295 66.33 1500 -
混交林2沙棘
Mixed plantation 2 of H. rhamnoides		 RH D 6.066 1.027 137.37 788.11 0.978
W 26.869 2.139 38.73 707.51 0.996
NRH D 23.716 1.351 112.59 2724.67 0.995
W 22.834 1.811 40.63 602.57 0.997
MRH D 3.775 1.047 130.89 524.18 0.980
W 18.10 1.916 39.10 1715.34 0.997
EM D 4.611 0.902 141.38 594.22 0.972
W 20.339 1.842 110.57 537.35 0.997
MEM D 5.76 1.127 119.89 502.87 0.991
W 18.42 1.668 42.109 501.71 0.997
实测值 D ≈ 3.4 1.104 120 800 -
W ≈ 18.2 1.766 43.07 1350 -
纯林油松
Pure plantation of P. tabuliformis		 RH D 5.115 3.358 668.74 629.47 0.991
W 21.248 4.327 81.39 745.64 0.999
NRH D 5.624 3.339 98.28 657.60 0.988
W 21.016 4.503 81.93 729.19 0.999
MRH D 0.806 3.366 77.91 548.73 0.984
W 17.886 4.207 81.02 1587.20 0.999
EM D 4.340 3.031 160.27 548.48 0.979
W 16.193 4.150 82.88 570.72 0.997
MEM D 4.09 3.038 251.03 314.4 0.977
W 12.56 3.916 90.96 495.09 1.000
实测值 D ≈ 0.8 3.036 92.98 700 -
W ≈ 14 3.905 92.0 1350 -
混交林1油松
Mixed plantation 1 of P. tabuliformis		 RH D 6.444 2.911 151.7 581.69 0.995
W 16.827 3.474 63.45 563.92 0.998
NRH D 7.251 3.000 158.35 625.06 0.998
W 14.486 3.076 73.04 490.56 0.999
MRH D 3.533 1.509 301.74 969.59 0.846
W 10.38 3.237 68.88 1252.14 0.999
EM D 5.294 2.7 219.4 484.21 0.988
W 13.6 3.167 113.72 164.55 0.999
MEM D 5.11 2.608 156.18 341.81 0.998
W 12.25 2.853 79.47 369.17 1.000
实测值 D ≈ 3.1 2.583 157.5 900 -
W ≈ 10.45 2.856 79.77 1200 -
纯林刺槐
Pure plantation of R. pseudoacacia		 RH D 3.172 1.564 29.95 296 0.712
W 19.743 1.085 16.17 520.7 0.993
NRH D 2.710 0.694 56.59 250.32 0.791
W 16.917 1.245 14.63 438.08 0.998
MRH D 2.118 0.842 44.27 419.33 0.974
W 14.851 1.463 15.01 1314.12 0.997
EM D 2.983 0.770 78.1 281.91 0.785
W 15.745 1.501 21.6 406.90 0.997
MEM D 2.05 0.462 64.44 214.44 0.992
W 9.45 1.031 11.85 396.46 0.997
实测值 D ≈ 2.3 0.546 67.73 400 -
W ≈ 15 1.016 13.65 1100 -
混交林2刺槐
Mixed plantation 2 of R. pseudoacacia		 RH D 6.920 1.918 34.91 368.25 0.989
W 15.390 1.475 39.79 648.654 0.992
NRH D 6.276 1.458 43.98 336.14 0.992
W 15.259 1.657 40.10 633.22 0.994
MRH D 4.456 1.361 39.00 867.99 0.993
W 10.778 1.794 40.03 1939.07 0.997
EM D 6.030 1.193 87.32 324.44 0.992
W 11.931 1.687 61.27 492.60 0.996
MEM D 4.44 1.082 52.86 240.09 0.992
W 10.82 1.242 43.26 471.26 0.996
实测值 D ≈ 4.7 1.140 52.63 800 -
W ≈ 10.6 1.242 43.18 1350 -
RH: Rectangular hyperbola；NRH: Non-rectangular hyperbola；EM: Exponential model；MRH: Modified rectangular hyperbola；MEM: Modified exponential model；D: Dry；W: Wet；Pnmax: Maximum net photosynthetic rate；Rd: Dark respiration rate；LCP: Light compensation point；LSP: Light saturation point
表选项
3.4 水分条件和造林模式对光合参数的影响

依据5种模型对光合参数求解精度, 对各树种叶片Rd和LCP分析采用MEM模型, 对Pnmax和LSP分析采用MRH模型(表 3), 且因MRH整体拟合效果最好, 故应用该模型求解的Φ、β和γ值进行表观量子效率特性及光饱和、光抑制现象分析(表 5)。对不同水分、造林模式条件下各个光合参数方差分析结果(表 6)。

表 5 MRH模型对各树种光响应曲线拟合的表观量子效率(Φ)、光抑制项(β)和光饱和项(γ) Table 5 Estimation parameters (apparent quantum efficiency, the item of photo-inhibition (β) and light saturation (γ))of the light response curve of each tree species by the MRH model
样地
Sample plot		 水分条件
Water condition		 光合参数Photosynthetic parameter
Φ(mol mol-1) β/(m2 s mol-1) γ/(m2 s mol-1)
纯林沙棘 D 1.01×10-2 2.35×10-4 7.22×10-3
Pure plantation of H. rhamnoides W 4.61×10-2 1.74×10-4 1.17×10-3
混交林1沙棘 D 1.43×10-2 8.64×10-4 6.17×10-3
Mixed plantation 1 of H. rhamnoides W 5.33×10-2 2.29×10-4 2.52×10-3
混交林2沙棘 D 1.75×10-2 8.37×10-4 5.16×10-3
Mixed plantation 2 of H. rhamnoides W 5.54×10-2 2.54×10-4 1.45×10-3
纯林油松 D 4.19×10-3 4.18×10-5 3.66×10-3
Pure plantation of P. tabuliformis W 4.33×10-2 1.90×10-5 2.21×10-3
混交林1油松 D 6.14×10-3 3.54×10-5 3.84×10-3
Mixed plantation 1 of P. tabuliformis W 3.49×10-2 2.19×10-5 2.75×10-3
纯林刺槐 D 4.23×10-2 3.40×10-4 6.58×10-3
Pure plantation of R. pseudoacacia W 5.75×10-2 1.53×10-4 1.84×10-3
混交林2刺槐 D 3.63×10-2 4.67×10-4 8.55×10-3
Mixed plantation 2 of R. pseudoacacia W 5.62×10-2 2.60×10-4 1.55×10-3
表选项

表 6 各树种光响应曲线的拟合参数方差分析结果 Table 6 ANOVA results for the estimation parameters of the light response curve of each tree species
树种
Species		 来源
Source		 光合参数Photosynthetic parameter
Φ/(mol/mol) Rd/(μmol m-2 s-1) LCP/(μmol m-2 s-1) LSP/(μmol m-2 s-1) Pnmax/(μmol m-2 s-1) β/(m2 s μmol-1) γ/(m2 s μmol-1)
F P F P F P F P F P F P F P
纯林沙棘×混交林1沙棘
Pure and mixed 1 plantation of H. rhamnoides		 造林模式 2.566 0.148 28.751 0.001 15.466 0.004 31.576 0.000 31.207 0.001 44.852 0.000 0.232 0.643
水分条件 62.645 0.000 24.768 0.001 440.066 0.000 612.529 0.000 586.283 0.000 41.328 0.000 53.091 0.000
种植模式×水分条件 0.001 0.975 24.541 0.001 0.500 0.499 10.708 0.011 2.426 0.158 24.099 0.001 1.550 0.248
纯林沙棘×混交林2沙棘
Pure and mixed 2 plantation of H. rhamnoides		 造林模式 1.409 0.269 1.152 0.314 10.996 0.011 19.311 0.002 0.781 0.403 47.326 0.000 2.279 0.170
水分条件 45.927 0.000 10.211 0.013 198.883 0.000 379.446 0.000 91.560 0.000 43.935 0.000 59.754 0.000
种植模式×水分条件 0.200 0.667 8.563 0.019 1.231 0.299 30.387 0.001 2.186 0.178 27.064 0.001 4.643 0.063
纯林油松×混交林1油松
Pure and mixed plantation of P. tabuliformis		 造林模式 1.102 0.325 10.637 0.012 4.753 0.061 1.841 0.212 8.120 0.021 0.487 0.505 0.250 0.631
水分条件 122.594 0.000 5.731 0.044 199.830 0.000 183.376 0.000 440.121 0.000 11.036 0.011 2.408 0.159
种植模式×水分条件 2.838 0.131 0.380 0.555 4.209 0.074 67.023 0.000 52.226 0.000 0.557 0.477 1.354 0.278
纯林刺槐×混交林2刺槐
Pure and mixed 2 plantation of R. pseudoacacia		 造林模式 5.659 0.045 4.414 0.069 16.943 0.003 108.748 0.000 9.614 0.015 2.746 0.136 1.396 0.271
水分条件 107.745 0.000 0.348 0.571 257.535 0.000 304.991 0.000 62.585 0.000 10.721 0.011 142.457 0.000
种植模式×水分条件 2.758 0.135 5.633 0.045 121.946 0.000 12.803 0.007 82.407 0.000 0.543 0.482 7.808 0.023
表选项

7月各树种叶片Rd均较9月降低, 且同一水分条件下, 沙棘、刺槐叶片Rd整体低于油松(表 3)。此外, 沙棘与油松混交后, 叶片Rd受水分条件、造林模式及二者交互作用影响(P < 0.01), 与刺槐混交后, 受水分条件及二者交互作用影响(P < 0.05);水分条件和造林模式对油松Rd有显著影响(P < 0.05);刺槐仅受二者交互作用影响(P < 0.05)(表 6)。7月各树种叶片LSP均显著低于9月(P < 0.05), 而LCP均高于9月(表 3)。油松LSP受水分条件及二者交互作用影响(P < 0.01);沙棘和刺槐受造林模式、水分条件及二者交互作用影响(P < 0.01)。油松LCP主要受水分条件影响(P < 0.01);沙棘与油松、刺槐混交后均受造林模式和水分条件的影响(P < 0.01);刺槐受造林模式、水分条件及二者交互作用影响(P < 0.01)(表 6)。7月各树种叶片Pnmax均显著低于9月(P < 0.05), 且油松、刺槐Pnmax受造林模式、水分条件及二者交互作用影响(P < 0.01);沙棘与油松混交后, 受造林模式和水分条件的影响(P < 0.01), 而与刺槐混交后, 仅受水分条件影响(P < 0.01)(表 3, 6)。

9月各树种叶片Φ均高于7月, 且同一水分条件下, 沙棘和刺槐叶片Φ整体大于油松(表 5)。油松和沙棘Φ仅受土壤水分条件的影响(P < 0.01);刺槐受造林模式和水分条件的影响(P < 0.05)(表 6)。此外, 9月各树种叶片β和γ值均小于7月, 且7月沙棘和刺槐叶片β和γ值均显著大于油松(P < 0.05)。油松、刺槐β仅受水分条件影响(P < 0.05);沙棘β受造林模式、水分条件及二者交互作用影响(P < 0.01);沙棘γ受水分条件影响(P < 0.01), 刺槐受水分条件及二者交互作用影响(P < 0.05)(表 5, 6)。

4 讨论 4.1 光响应模型适用性评价

光响应曲线模拟对了解光合作用光反应过程非常重要, 被广泛应用于植物光合生理的研究中[9, 15, 26]。近年来, 诸多学者已提出了不同的光响应模型, 从经验模型到机理模型, 从简单模型到复杂模型[12, 16, 27]。不同模型在具体地应用中往往存在较大差异, 本研究表明, 不同水分条件下, RH和NRH模型拟合的各树种叶片Pnmax均大于实测值(表 3), 这与朱永宁等[28]、郎莹等[15]、陈志成等[29]以及周多多等[16]对不同水分条件下玉米(Zea mays L.)、山杏、栾树(Koelreuteria paniculata)及胡杨的研究结果类似, 这可能主要是因为这两个模型曲线均为渐近线, 没有极值, 需要利用非线性最小二乘法对Pnmax进行估算, 如果光响应曲线在饱和光强之后下降, 估算值必然大于实测值[30]。此外, RH、NRH、EM和MEM模型因不能直接求解LSP, 估算结果通常小于实测值, 本研究这4个模型对不同水分条件下各树种的拟合效果也证实了这一结论(表 3)。MRH模型函数因存在极值, 能直接求解Pnmax和LSP, 并能较好地拟合光抑制阶段的光响应过程, 故逐渐被应用[15, 31], 本研究也表明干旱时期MRH对纯林沙棘、刺槐以及混交林2刺槐叶片的光抑制现象拟合效果较好。

此外, 5种模型对不同水分条件下各树种叶片Pn光响应曲线的拟合优度均较高(R2 > 0.71), 其中9月R2均在0.99以上, 说明对湿润时期拟合效果整体较好。然而, 尽管R2的大小可以作为判断光响应模型的重要指标, 却不能说明所得到的光合参数与实际情况相吻合[32]。因此, 与R2相结合, 本研究采用平均相对误差绝对值(MAPE)比较5种模型拟合效果, 确定出不同水分条件下各树种叶片Pnmax和LSP优先选择MRH模型, Rd和LCP优先选择MEM模型。且5种模型拟合效果优劣顺序：MRH整体拟合效果最佳, 其次是MEM、NRH和EM, 而RH模型拟合效果最差(表 3、图 4), 这与藏川杨(Populus szechuanica)[33]及长白落叶松[12]对不同模型适应性研究结果一致。

4.2 水分条件、造林模式与光合参数关系

光合作用是制约人工林生产力最重要的生理过程, 影响植物光合作用的环境因子主要有水分、CO2、光照、温度等。有研究表明, 混交造林后, 可能由于混交林和纯林在自身物种组成上的差异, 造成林分内部生态环境的不同, 从而可能导致林分各组成树种光合生理特性的差异[34]。

Φ反映植物在弱光下吸收、转换和利用光能的能力[35]。通常, 在适宜生长条件下, 植物Φ在0.03—0.05之间[36]。本研究表明, 9月各树种叶片Φ均高于7月, 表明湿润时期, 3个树种对弱光利用能力增强(表 5)。在湿润条件下, 各树种Φ在0.035—0.058之间, 与王荣荣等[37]对杠柳(Periploca sepium)研究结果相近(0.042—0.066), 位于一般植物Φ范围。而檧木(Aralia elata)Φ在0.004—0.029之间, 山杏Φ在0.015—0.083之间[6, 38], 可见本研究3个树种在适宜水分条件下利用弱光的能力高于一般灌木或小乔木。其大小顺序为：混交林1油松(0.035) < 纯林油松(0.043) < 纯林沙棘(0.046) < 混交林1沙棘(0.053) < 混交林2沙棘(0.055) < 混交林2刺槐(0.056) < 纯林刺槐(0.0575)(表 5), 与纯林油松、刺槐相比, 混交林1油松和混交林2刺槐叶片Φ分别下降19.40%和20.87%, 而与纯林沙棘相比, 混交林1沙棘和混交林2沙棘分别增加15.62%和20.17%, 说明混交造林有助于沙棘提高对弱光的利用效率; 刺槐和沙棘Φ整体大于油松, 表明刺槐和沙棘在把光能转化为净能量的能力强于油松, 即阔叶树种Φ大于针叶树种, 这与其他研究结果相类似：在植物生长旺盛期测定杉木(Cunninghamia lanceolata)的Φ小于栓皮栎(Quercus variabilis)和枫香树(Liquidambar formosana)[39-40], 也小于华东椴(Tilia japonica)[41]。这可能主要和植物自身生物学特性及其适应环境的能力的差异有关[42]。

LSP和LCP反映植物对光照的需求, 是判断植物适应高光强能力和耐荫性强弱的重要指标[43]。一般认为阴性植物LCP低于20 μmol m-2 s-1, LSP低于500 μmol m-2 s-1; 而阳性植物LCP在50 μmol m-2 s-1以上, LSP在800 μmol m-2 s-1以上[43-44]。在本研究中, 干旱时期各树种LCP在52.86—251.03 μmol m-2 s-1之间, LSP在419.33—969.59 μmol m-2 s-1之间; 湿润时期各树种LCP在11.85—90.96 μmol m-2 s-1之间, LSP在1030.02—1939.07 μmol m-2 s-1之间; 可见随水分环境变化, 各树种对光照强度表现出一定的适应性和可塑性, 即在适宜水分条件下对弱光与强光的利用能力都较高, 因此具有较宽的光照生态幅, 耐荫性和喜光性都增强, 较适合在干旱、半干旱地区生长。其生态幅宽窄顺序为：混交林2刺槐(1895.81 μmol m-2 s-1)>混交林2沙棘(1673.23 μmol m-2 s-1)>纯林油松(1496.24 μmol m-2 s-1)>混交林1沙棘(1466.6 μmol m-2 s-1)>纯林刺槐(1302.27 μmol m-2 s-1)>混交林1油松(1172.67 μmol m-2 s-1)>纯林沙棘(977.23 μmol m-2 s-1), 与对应纯林相比, 刺槐与沙棘混交后, 刺槐叶片生态幅增加45.58%, 沙棘增加71.22%;沙棘与油松混交后, 油松叶片生态幅下降21.62%, 而沙棘增加50.08%, 说明水分适宜条件下, 混交造林有利于刺槐和沙棘增加其对光强的适应范围。

此外, MRH模型中参数光抑制项(β)和光饱和项(γ)的生物学意义是光系统Ⅱ天线色素分子光量子吸收截面与其处于激发平均寿命的乘积, β和γ越大, 表示植物越容易受到光抑制和光饱和[45]。本研究表明, 与7月相比, 9月各树种叶片β和γ均减小, 表明湿润条件下各树种均不易出现光抑制和光饱和现象(图 3、表 5)。7月沙棘和刺槐β和γ均显著大于油松(P < 0.05), 表明干旱时期, 相对于油松, 沙棘和刺槐可能更易出现光抑制和光饱和现象(图 2)。这与王荣荣等[37]对杠柳叶片β和γ随干旱胁迫变化研究结果类似, 可能主要和针阔叶树种叶片结构特征有关。有研究表明, 在针叶内部可能有光通量密度梯度的存在, 这样就阻止了所有的光合单元达到饱和。针叶的厚度是600—1200 μm, 仅仅传输1%—5%的可见光。而200—600 μm厚的杨树叶传输约5%—20%的可见光, 比针叶大4—5倍[46-47]。

植物Rd越大说明其呼吸速率越大。本研究中, 7月各树种叶片Rd值均小于9月, 表明在干旱条件下, 3个树种可能通过减弱呼吸作用以减少对光合产物的消耗, 以适应土壤干旱条件; 干旱时期各树种Rd大小顺序为：纯林油松(3.038 μmol m-2 s-1)>混交林1油松(2.608 μmol m-2 s-1)>纯林沙棘(1.318 μmol m-2 s-1)>混交林1沙棘(1.294 μmol m-2 s-1)>混交林2沙棘(1.127 μmol m-2 s-1)>混交林2刺槐(1.082 μmol m-2 s-1)>纯林刺槐(0.462 μmol m-2 s-1), 与对应纯林相比, 油松与沙棘混交后, 油松叶片Rd下降14.15%, 沙棘下降1.82%;刺槐与沙棘混交后, 刺槐叶片Rd增加134.2%, 沙棘下降14.49%, 说明在干旱时期, 油松和沙棘混交有利于光合产物的积累; 不同水分条件下, 各树种Rd在0.46—3.92 μmol m-2 s-1之间(表 3), 与檧木Rd(0.24—0.86 μmol m-2 s-1)[6], 山杏Rd(0.67—1.92 μmol m-2 s-1)[38]相比, 各树种叶片Rd偏高, 这可能主要和树种在不同水分条件下对弱光环境的光合生理适应差异性有关[37]。

Pnmax是衡量植物叶片光合潜力的指标, 在最佳的环境条件下, 可表示其最大光合能力[48]。本研究表明, 9月各树种叶片Pnmax均显著增高(P < 0.05), 说明湿润时期各树种叶片光合潜力增强。其大小顺序为：混交林1沙棘(18.721 μmol m-2 s-1)>混交林2沙棘(18.1 μmol m-2 s-1)>纯林油松(17.886 μmol m-2 s-1)>纯林沙棘(16.931 μmol m-2 s-1)>纯林刺槐(14.851 μmol m-2 s-1)>混交林2刺槐(10.778 μmol m-2 s-1)>混交林1油松(10.38 μmol m-2 s-1), 与对应各纯林相比, 发现油松与沙棘混交后, 油松Pnmax下降41.97%, 沙棘增加10.57%;刺槐与沙棘混交后, 刺槐Pnmax下降27.43%, 沙棘增加6.46%, 说明在适宜水分条件下, 混交造林有助于沙棘提高其光合潜力, 混交林1油松叶片光合潜力最低, 这可能主要和不同树种叶片排列结构有关。有研究表明, 针叶树种叶片密集排列导致的相互遮荫可能会限制针叶叶束的光合作用。如一个云杉叶束的投影面积仅是单个针叶投影面积之和的一半左右[46]。

黄土丘陵区属于季节性干旱事件多发的地区, 研究不同种植模式下主要造林树种在不同水分条件下光合生理特性差异, 可为该区域不同尺度植被生理生态过程模拟提供依据。本试验着重分析了生长季内典型时期各树种光响应过程及其模拟, 因此只选取了生长季相对干旱和湿润两个有代表性的时段进行分析。而后续的分析还需基于更多水分梯度的观测或者结合降水事件, 才能深入理解不同树种对区域水分环境变化的响应规律。

5 结论

(1) 纯林和混交林沙棘、油松和刺槐在湿润时期叶片Pn均显著高于干旱时期(P < 0.05)。

(2) 5种模型对湿润时期纯林和混交林各树种叶片光响应过程整体拟合效果较好(R2 > 0.99), 不同模型拟合效果的优劣顺序为：MRH模型对各树种叶片光响应过程整体拟合效果最佳, 其次是MEM、NRH和EM模型, 而RH模型拟合效果最差。

(3) 与干旱时期相比, 湿润时期各树种叶片均具有较高的光合生理参数值, 表明适宜水分条件下, 其光合潜力、呼吸活性以及对光能的利用能力较强。

(4) 与纯林相比, 混交林沙棘光合生理参数值整体呈上升趋势, 表明混交造林有助于提高其光合潜力、对光能的利用能力及光照生态幅宽度; 油松整体呈下降趋势, 表明混交种植可能会降低其光合作用能力; 刺槐变化无明显规律, 其叶片Φ和Pnmax值下降, Rd增加, 光照生态幅最宽, 表明混交种植可能会增强其对强光的适应性, 但会降低其对弱光的利用能力及光合潜力。

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