2019, Vol. 39文章信息
- 宋虹, 袁中勋, 任庆水, 杨文航, 王朝英, 李昌晓
- SONG Hong, YUAN Zhongxun, REN Qingshui, YANG Wenhang, WANG Chaoying, LI Changxiao
- 三峡消落带落羽杉人工幼林叶片分解及磷释放特征
- Foliar decomposition and phosphorus release in a Taxodium distichum young forest stand rehabilitated in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir
- 生态学报. 2019, 39(21): 8100-8110
- Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(21): 8100-8110
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201808091698
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文章历史
- 收稿日期: 2018-08-09
- 网络出版日期: 2019-09-05
2. 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室, 重庆 400715;
3. 西南大学生命科学学院, 重庆 400715
2. Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in the Three Gorges Reservoir Region, Chongqing 400715, China;
3. School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China
消落带是指季节性水位涨落或者水库周期性蓄洪或泄洪使得被淹没土地周期性地出露于水面的区域[1]。三峡水库建成后, 其“蓄清排浑”的运行方式, 使得水库每年10月汛末开始蓄水, 到次年1月水库最高水位达175 m, 之后水位逐渐下降, 6—9月水库水位维持在汛期最低水位145 m, 从而形成了垂直落差达30 m, 总面积近400 km2的消落带[2]。三峡消落带具有水位反季节性、淹水时间长、淹没深度大等特点, 使得生长于消落带的大量原有植被消亡, 进而出现水土流失、生物多样性减少[3-5]、库岸生态系统退化等严重的生态环境问题。消落带植被具有防治水土流失和土地退化[6]、增强边坡稳定性[7]、降低水体污染、保护库岸生物多样性等多方面的生态功能, 因此植被修复与重建已成为三峡消落带生态治理的最重要方式[8]。落羽杉(Taxodium distichum)为落叶乔木, 是三峡库区消落带植被重建的优良适生树种[9], 目前已被广泛种植于三峡库区消落带165—175 m海拔段。由于库区采用以年度为周期的季节性水位调节方式, 消落带土壤含水量呈现出一系列梯度性变化特征, 位于消落带不同高程和坡位上的土壤将包括干旱、水饱和、水淹等多种类型[9]。因此, 在消落带营建的落羽杉人工林叶片的分解势必受到这些水分梯度的不同影响, 进而对库区植被-土壤-水体的养分循环与平衡产生影响。
在消落带自然环境下, 植被、土壤、水体是一个联系紧密的系统整体, 系统内部的养分循环与平衡对库岸生态系统服务功能的正常发挥起着至关重要的作用。其中, 作为绿色植物光合作用产物的一部分, 凋落叶的分解被认为是生态系统养分循环的重要环节[10-14]。在消落带土壤不同水分条件下, 凋落物分解释放的养分去向主要是土壤及上覆水体, 进入土壤中的养分可能会增加土壤肥力; 而进入水体中的养分, 则可能会造成水体的污染。有关植物凋落叶分解的养分释放动态研究主要集中在森林、草地及湿地生态系统中[15-21], 对于植物淹水条件下养分释放问题的研究则主要涉及湖泊、河流等水体中水生植物和枯枝落叶的分解及养分释放[13, 22-24]。然而, 有关大型水库水位动态变化条件下的消落带人工重建植被的凋落物分解特征研究极少。相对于陆地环境, 水淹能够显著促进植物的分解[13], 水淹条件下植物的腐烂分解能够释放出大量的养分, 其中氮和磷是导致水体富营养化的关键因子[25]。近年来的研究表明, 三峡消落带土壤以及水库水体磷元素含量呈现快速升高的趋势[26-28], 水华发生的频率显著提高, 在特定区域甚至超过了氮元素对水体的危害。然而在三峡消落带这一特殊环境下, 土壤不同水分条件下落羽杉叶分解的磷元素动态特征及其对土壤-水体磷的贡献潜力尚不清楚。为此我们提出以下两个科学假设：1)在三峡消落带生长的落羽杉叶片分解会增加土壤中的磷元素含量; 2)在水淹条件下, 消落带落羽杉叶片分解会增加上覆水体中磷元素含量。鉴于三峡消落带水文动态变化的实际情况, 本实验很难在原位开展定量测定工作, 因此在实验室控制条件下, 模拟研究不同水分条件下三峡消落带落羽杉叶分解及磷元素释放特征, 以期能更好的为落羽杉及其同类树种在消落带造林实践中的应用及叶片的收获管理提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 研究材料本实验研究材料落羽杉叶及紫色土均取自位于重庆市忠县石宝镇汝溪河流域的三峡消落带植被生态修复示范基地(东经107°32′—108°14′, 北纬30°03′—30°35′)。2012年3月, 课题组利用前期研究筛选出的三峡库区消落带适生植物落羽杉2年生幼树进行消落带人工林构建。考虑到树木的耐受极限(165 m以下存活较差)及行船安全, 所有苗木均栽种于消落带上部165—175 m内。栽种时幼树的生长状况基本一致(树高(1.61±0.01) m, 胸径(0.76±0.06) cm)。种植的株行距为1 m×1 m。
落羽杉叶的采集：2017年6月6日, 在165—175 m海拔段落羽杉生长地采集落羽杉中上部成熟叶片并进行充分混匀, 带回实验室后置于通风干燥处自然风干至恒重用作后续试验。
试验用土壤采集：2017年6月6日, 在165—175 m海拔段落羽杉生长地随机选取3个具有代表性的样带, 在每个样带内随机设置3块5 m × 5 m的样方, 每个样方内按梅花形设置5个1×1 m的小样方, 使用直径10 cm、高20 cm的环刀在小样方内进行土壤采集。每个小样方均取0—20 cm表层土。土壤采集前清除表层的植被, 并刮去具有明显枯枝落叶的腐殖质层。将5个小样方的土壤进行混合作为该样方的混合样。将从9个样方中按以上方法采集的表层土壤放在塑料布上, 弄碎、混匀后运回实验室用于后续试验, 取土总重量共约200 kg。
| 全碳 Total Carbon(TC)(g/kg) |
全氮 Total Nitrogen(TN)(g/kg) |
全磷 Total Phosphorus(TP)(g/kg) |
全钾 Total Potassium(TK)(g/kg) |
碳/氮比 C/N ratio |
| 475.17±0.46 | 22.69±0.24 | 11.78±0.20 | 6.49±0.08 | 20.95±0.22 |
| pH值 pH value |
有机质O rganic matter(OM)(g/kg) |
全氮 Total Nitrogen(TN)(g/kg) |
全磷 Total Phosphorus(TP)(g/kg) |
全钾 Total Potassium(TK)(g/kg) |
| 7.10±0.04 | 15.68±0.25 | 0.94±0.03 | 5.90±0.13 | 14.65±0.38 |
将自然风干的落羽杉叶片分装入规格为直径8 cm、高12 cm、孔径大小为60目(0.25 mmm ×0.25 mm)的圆柱状敞口尼龙分解袋中, 每个分解袋装入叶片3 g(精确至0.01 g), 根据试验处理及采样时间, 共制备叶片分解袋60个。与此同时, 设置60个同样规格的空白分解袋(无叶片装入)用作空白对照。
选择高23 cm、内径8 cm的塑料柱状容器(底部密封、上部敞口), 将混匀后的土壤放入容器内, 使得容器中土壤厚度达到10 cm。将制备好的分解袋置于土壤表面并用回形针固定, 以保证分解袋与土壤充分接触。
模拟三峡消落带土壤含水量变化特征, 分别设置常规水分组CK、轻度干旱组T1、潮湿饱和组T2、浅淹组T3和深淹组T4。CK组即为正常供水组, 土壤含水量为田间持水量的60%—63%(土壤含水量采用称重法测定, 下同); T1组即为轻度水分胁迫, 土壤含水量为田间持水量的47%—50%;T2组为土壤表面一直处于潮湿状态但无积水; T3组为土壤全部淹没, 水位超过土壤表面2 cm, 叶片刚好被水体淹没; T4组为土壤全部淹没, 水位超过土壤表面10 cm, 叶片浮于水体中。将配置好的应试样本随机分成5组, 每个水分处理组分别放置24个样本(其中12个样本放置叶片分解袋, 即叶片添加组; 另外12个样本放置空白分解袋, 即无叶片组)。所有试验用水均为去离子水。试验开始后, 每天对各样本进行称重, 添加去离子水以补充各容器内散失的水分, 以使所有水分处理组中的土壤含水量在试验期间始终保持在设定水平。
本试验于2017年7月13日正式开始, 所有试验处理均在西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室的生态试验园地室内室温下进行(该试验园地位于嘉陵江畔, 与落羽杉叶采集地的气候条件基本一致)。根据叶片分解先快后慢的特点, 分别在第10、30、60、90 d时进行样品采集。每次采样时, 分别从各处理组中随机选取6个(即叶片添加组样本和无叶片组样本各3个重复)进行破坏性取样, 采集的样品均包括分解袋内未分解完叶片、下层土壤及上覆水体。将分解袋带回实验室后, 仔细清理掉分解袋上附着杂物及土壤颗粒, 置于60℃烘箱中烘干72 h至恒重, 称其干重计算叶片的失重率和分解残留率, 之后用球磨仪研磨, 过0.25 mm筛, 用于叶片中TP含量的测定。土壤样品带回实验室后自然风干, 碾磨并过0.25 mm的土壤孔筛, 用于土壤TP含量的测定。取水淹处理组中上覆水体, 带回实验室后测定其中TP含量。
1.3 指标测定根据失重率公式和一次指数模型对落羽杉叶片失重率和分解残留率(Wt/W0)进行计算拟合, 进而计算出落羽杉叶片在不同水分条件下的失重率和分解速率[18]。
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式中, Wt为t时刻的分解残留量(干重), W0为落羽杉叶片初始重量(干重), k为一次指数模型拟合的分解速率(d-1), a为常数。
叶片及土样TP测定时先将研磨过筛后的样品用微波消解仪(SpeedWave MWS-4)进行消解, 然后采用电感耦合等离子体发射光谱法(ICP-OES, Thermo Fisher iCAP 6300)测定[29]。
水体TP采用过硫酸钾消解-紫外分光光度计法测定[30]。
1.4 数据统计与分析数据均采用SPSS 22.0软件进行统计分析, 采用重复测量方差分析(Repeated measure ANOVA), 分析水分处理、时间及其交互作用对各指标的影响。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)分析同一采样时间不同水分处理对各指标的影响, 并用Duncan多重比较(Duncan′s multiple range test)进行差异显著性检验(α=0.05)。采用OriginPro 8.5(Origin lab Corporation)作图。
2 结果与分析 2.1 叶片失重率动态水分处理、取样时间、及二者的交互作用均对落羽杉叶片失重率具有极显著影响(表 3)。图 1表明, 在90 d的试验期间, T3和T4两个水淹处理组叶片的失重率表现为快-慢交替变化, 而3个非水淹f处理下叶片的失重率则表现为先快后慢。分解10 d时, 各水分处理组叶片质量快速损失明显, 干物质损失量分别占试验结束时总损失量的42%(CK)、48%(T1)、41%(T2)、52%(T3)和53%(T4)。分解期间, 3个非水淹处理下叶片失重率增加速率有所降低进而呈现平缓变化趋势, 与之相反, 两个水淹处理下叶片失重率仍有显著增加(P < 0.05)。任一取样时间下, 落羽杉叶片失重率均表现为随土壤含水量增加而增加的趋势, 且水淹处理组叶片失重率显著高于未水淹处理组叶片失重率(P < 0.05)。
| 变量Variables | 时间Time | 处理Treatment | 时间×处理Time×Treatment | |||||
| F | P | F | P | F | P | |||
| 叶失重率Mass loss rate | 106.479 | 0.000 | 89.137 | 0.000 | 4.562 | 0.000 | ||
| 叶全磷含量TP content of leaf | 69.729 | 0.000 | 194.596 | 0.000 | 5.890 | 0.000 | ||
| 土壤全磷含量TP content of soil | 75.400 | 0.000 | 9.960 | 0.002 | 15.164 | 0.000 | ||
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| 图 1 不同水分条件下落羽杉叶片失重率的变化 Fig. 1 Changes of foliar mass loss of T. distichum during decomposition under different water conditions 图中数据为平均值±标准误(n=3); CK：常规水分; T1：轻度干旱水分胁迫; T2：水分饱和; T3：2cm水淹; T4：10 cm水淹; 不同小写字母表示同一时间下不同处理间存在显著差异(P < 0.05) |
采用一次指数模型对落羽杉叶片的物质残留率进行拟合(表 4), 进而计算出叶片在不同水分条件下的分解速率。落羽杉叶片在水淹环境下的分解速率高于非水淹环境下的分解速率。在整个试验期间, 与CK组相比, 两个水淹处理组落羽杉叶片的分解速率分别高67%(T3)和99%(T4), T2组叶片的分解速率高12%, 而与之相反, T1处理组叶片分解速率则低17%。
| 水分处理 Water treatment |
一次指数拟合模型 First-order exponential model |
分解系数 Decomposition coefficient (k) |
相关系数 Correlation coefficient (R2) |
显著性 Significance (P) |
| 常规水分Conventional water condition (CK) | Wt/W0=106.496e-0.09t | 0.09 | 0.837 | < 0.001 |
| 轻度干旱水分胁迫Light drought water stress (T1) | Wt/W0=103.887e-0.075t | 0.075 | 0.917 | < 0.001 |
| 水分饱和Water saturation (T2) | Wt/W0=107.138e-0.101t | 0.101 | 0.903 | < 0.001 |
| 2 cm水淹2 cm flooding (T3) | Wt/W0=111.224e-0.150t | 0.150 | 0.850 | < 0.001 |
| 10 cm水淹10 cm flooding (T4) | Wt/W0=111.926e-0.179t | 0.179 | 0.937 | < 0.001 |
水分处理、时间以及二者的交互作用对叶片磷含量的影响均达到极显著水平(表 3)。试验结果表明, 3个未水淹处理组中叶片磷含量均随时间的推移呈现不同程度的增长趋势, 在第90 d时叶片磷含量均显著高于试验初始值(11.78 g/kg)(P < 0.05), 分别达18.83 g/kg(CK)、20.81 g/kg(T1)、23.70 g/kg(T2), 表现为磷元素的富集。然而, 两个水淹处理下叶片磷含量则表现为先升高后下降, 至试验结束时略低于试验初始值(11.78 g/kg), 分别为11.61 g/kg(T3)、10.50 g/kg(T4), 但未达到显著差异(P>0.05)。除此之外, 从图 2中可以看出, 所有取样时间下叶片磷含量均表现为未水淹处理组显著高于水淹处理组(P < 0.05), 3个未水淹处理组叶片磷含量差异不显著(P>0.05), 两个水淹处理组叶片磷含量随水分含量增加呈下降趋势(T3>T4), 但相互之间亦无显著性差异(P>0.05)。
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| 图 2 不同水分条件下叶片全磷含量的变化 Fig. 2 Changes of foliar total phosphorus content of T. distichum during decomposition under different water conditions 图中数据为平均值±标准误(n=3); CK：常规水分; T1：轻度干旱水分胁迫; T2：水分饱和; T3：2cm水淹; T4：10 cm水淹; 不同小写字母表示同一时间下不同处理间存在显著差异(P < 0.05) |
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| 图 3 不同水分条件下土壤中全磷含量的变化 Fig. 3 Changes of total phosphorous content of soil under different water conditions 图中数据为平均值±标准误(n=3); CK：常规水分; T1：轻度干旱水分胁迫; T2：水分饱和; T3：2cm水淹; T4：10 cm水淹。不同小写字母表示同一时间下不同处理间土壤全磷含量存在显著差异(P < 0.05) |
时间、水分处理及二者的交互作用均对土壤中全磷含量的影响达到极显著水平(表 3)。各水分处理组土壤全磷含量在试验期间按升降交替形式呈波动性变化。试验结束时, T1、T2、T3和T4水分处理组的土壤全磷含量分别达4.17 g/kg、4.33 g/kg、4.29 g/kg、4.57 g/kg, 与CK组土壤全磷含量4.21 g/kg相比均无显著差异(所有的P>0.05), 但均较试验初始值5.90 g/kg有所降低。
2.5 上覆水体中总磷含量的变化落羽杉叶片分解过程中上覆水体中的总磷含量也受到了时间、水分、叶片及其相互作用的显著影响(表 5)。叶片添加组的上覆水体总磷含量在试验初期迅速升高, 并在第10天时分别达到峰值1.78 mg/L(T3)、3.33 mg/L(T4), 随后逐渐下降, 并在第60天后逐步趋于稳定(图 4)。与之相反, 无叶片组的水体总磷含量在试验过程中无明显变化, 始终维持在0.08—0.16 mg/L。在整个试验期间, 叶片添加组的上覆水体总磷含量始终极显著高于各自对应的无叶片组(P < 0.01)。试验结束时, 叶片添加组水体总磷含量分别为各自对应的无叶片组的17.15倍(T3)和5.81倍(T4)。
| 变量 Variable |
时间 Time |
处理 Treatment |
叶片 Leaf |
时间×处理 Time×Treatment |
时间×叶片 Time×Leaf |
处理×叶片 Treatment×Leaf |
时间×处理×叶片 Time×Treatment×Leaf |
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| F | P | F | P | F | P | F | P | F | P | F | P | F | P | |||||||
| 水体总磷含量 TP in water |
42.365 | 0.000 | 15.359 | 0.004 | 838.840 | 0.000 | 17.320 | 0.000 | 38.657 | 0.000 | 19.237 | 0.002 | 21.082 | 0.000 | ||||||
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| 图 4 水淹条件下上覆水体中总磷含量变化 Fig. 4 Changes of TP in overlying water during decomposition under flooding conditions 图中数据为平均值±标准误(n=3);T3：2cm水淹叶片添加组; T4：10 cm水淹叶片添加组; T3′：2 cm水淹无叶片组; T4′：10 cm水淹无叶片组。不同小写字母表示同一时间下不同处理间水体总磷含量存在显著差异(P < 0.05) |
磷元素平衡分析结果表明, 在为期90 d的落羽杉叶片分解试验期间, 不同水分处理下磷元素有不同程度的平衡损失, 但均小于22%(表 6)。
| 水分处理 Water treatment |
分解阶段 Decomposition stage |
各部分磷含量/毫克Phosphorus content/mg | ||||
| 叶片 Leave |
土壤 Soil |
水体 Water |
总量 Total |
平衡损失 Balance loss |
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| 常规水分 Conventional water condition (CK) |
初始 | 31.31±0.33 | 3694.29±16.19 | — | 3725.61±16.15 | — |
| 试验期间 | 33.16±0.81 | 3010.72±170.55 | 3043.88±170.06 | 18.3% | ||
| 轻度干旱水分胁迫 Light drought water stress (T1) |
初始 | 31.31±0.33 | 3694.29±16.19 | — | 3725.61±16.15 | — |
| 试验期间 | 35.21±1.13 | 3040.42±160.78 | 3075.64±160.50 | 17.4% | ||
| 水分饱和 Water saturation (T2) |
初始 | 31.31±0.33 | 3694.29±16.19 | — | 3725.61±16.15 | — |
| 试验期间 | 36.02±1.17 | 2898.05±179.09 | 2934.07±178.73 | 21.2% | ||
| 2 cm水淹 2 cm flooding (T3) |
初始 | 31.31±0.33 | 3694.29±16.19 | 0.01±0.00 | 3725.62±25.90 | — |
| 试验期间 | 22.50±1.47 | 2885.89±186.80 | 0.19±0.03 | 2908.59±187.02 | 21.9% | |
| 10 cm水淹 10 cm flooding (T4) |
初始 | 31.31±0.33 | 3694.29±16.19 | 0.02±0.00 | 3725.63±25.15 | — |
| 试验期间 | 19.23±1.75 | 2967.74±173.91 | 0.89±0.18 | 2987.86±174.56 | 19.8% | |
| 表中数据为平均值±标准误(n=3)。初始：分解第0天; 试验期间：分解第0—90天。各部分磷含量：各部分磷浓度×各部分干重。平衡损失：(初始总量-试验期间总量)/初始总量×100% | ||||||
植物在环境中的分解大体呈指数衰减的变化规律[10-11, 31], 受到生物与非生物因素的综合影响[20, 32], 如枯落物质量、温度、湿度、水分等[33-35]。在消落带自然环境条件下, 土壤水分是水陆生态系统物质循环的重要环境因素, 水位将影响土壤的透气性与水体中溶解氧浓度, 进而影响微生物对有机质的矿化分解。通常, 土壤水分含量也是影响与分解相关的无脊椎动物的活力以及土壤动物的组成和丰富度的决定因子[36]。本研究发现, 水淹环境下(T3与T4处理)叶片失重率与分解速率均显著高于未水淹环境(CK、T1和T2处理)(图 1, 表 4), 表明水分偏少在一定程度上限制了陆地环境中叶片的分解[37-39], 同时也说明水淹条件促进了叶片的分解。前人研究也发现相对于陆地环境, 水淹能够促进凋落叶的分解[13, 39-40], 水体环境中叶片分解率显著高于陆地环境中叶片分解率[16, 18, 41]。这是因为相对于陆地环境, 水体可以促进枯落物的淋溶与微生物的新陈代谢, 从而加快枯落物的分解[42]。此外, 水分对枯落物的浸润作用也可以导致枯落物较高的淋溶损失[43]。有研究表明, 真菌是水淹环境下主要的分解者[44], 其生物量在水淹条件下显著增加[45-46], 这也是水淹下叶片分解率加快的原因之一。
水淹深度影响叶片分解的微环境, 进而导致分解的差异[38, 45, 47]。Sun等[38]研究了4种不同水文条件下植物凋落物的分解, 发现浅水淹环境下(23.23 cm)的分解最快; Xie等[45]也发现浅水淹环境中(5 cm)的叶片分解率大于深水淹环境中(80 cm)的分解率。一般认为, 随水淹深度加深, 水体溶解氧浓度下降[48], 微生物活力降低[39, 44, 49], 从而使植物分解率降低。本试验中, 水淹10 cm处理下叶片分解率高于水淹2 cm处理下的分解率(图 1, 表 4), 表明水淹深度加深促进了叶片分解。与前人的研究结果不一致的原因, 可能是因为前人研究的水淹深度差异较大, 且叶片分解袋为扁平状并固定于土壤表面; 而本试验中水淹2 cm与水淹10 cm两个水淹深度差异较小, 且采用的分解袋为上部敞口的分解袋, 水淹过程中叶片处于漂浮状态, 与原位状态相似, 同时T4处理组中水体积大促进O2溶解, 从而一定程度上加速了叶片的分解。
分解前期(0—10 d)叶片失重率迅速增加(图 1), 这与叶片中的可溶性组分的快速淋溶释放有关[50]。由于试验前期处于夏季, 这期间较高的环境温度能够增加与分解相关的微生物的活力[51-52], 加快微生物对植物残体的分解, 从而降低植物剩余干质量[53]。在60 d后3个未水淹处理组叶片失重率呈平稳变化趋势(图 1), 可能是因为随着分解时间的推移, 叶片中容易被分解者利用的养分逐渐减少。与未水淹处理组不同的是, T3、T4两个水淹处理组60 d后叶片失重率仍显著增加(图 1), 这主要因为是水淹条件下, 厌氧微生物大量繁殖[45], 从而增加了微生物对叶片的利用率[54]。
3.2 水分处理对叶片中全磷含量的影响植物残体养分的释放规律受植物残体种类、分解阶段及所处环境条件的影响, 同时也与养分自身性质紧密相关[55]。本试验中, 经过90 d分解后, CK、T1、T2三个未水淹处理下叶片磷的含量均随时间的推移有不同程度的增加(图 2), 而T3、T4两个水淹处理下叶片磷的含量呈现出先升高后下降的趋势, 这说明分解过程中叶片对磷的富集与释放处于动态变化中, 与以往研究结果相符[20, 56-57]。这主要是由于叶片失重和磷释放的不同步发生导致。另外, 在非水淹条件下, 叶片分解过程中磷元素可能成为与分解相关的微生物群落生长发育的限制性养分从而被微生物固定, 因而造成叶片中磷发生富集可能正是聚集在叶片表面的微生物固定导致的磷的反向迁移过程, 即真菌、细菌、放线菌的菌丝体将磷从土壤中向叶片中迁移的过程[58]。历经90 d分解后, T3、T4两个水淹处理组中叶片磷的含量低于试验初始值, 表现出磷元素释放的趋势, 与以往研究结果一致[48, 59-60], 可能是因为水淹条件有利于厌氧微生物的大量繁殖与活动, 在促进叶片分解的同时, 促进了磷元素的释放。与此同时, 所有取样时间下叶片磷含量均表现为随土壤水分含量增加而下降的趋势, 这是因为水体促进了以磷酸根或磷酸化合物等生物活性物质为主要存在形式的磷的淋溶损失[61]。
3.3 水分变化下叶片分解对土壤中全磷含量的影响植物残体的分解在维持土壤营养状况, 促进生态系统养分循环方面起着重要作用[62]。在试验期内, 各水分处理下土壤磷含量均表现为升降交替的波动性变化(图 3), 这可能反映了磷元素在土壤-叶片-上覆水体间的迁移与再分配。两个水淹处理组中, 在落羽杉叶片分解初期土壤中全磷含量有所增加, 主要是因为分解初期落羽杉叶片失重迅速(图 1), 使得叶片中磷淋出, 增加了水体磷含量的同时也增加了土壤磷含量。因T4处理组中叶片分解在90 d内始终快于T3处理组, 这也使得T4处理组中的土壤全磷含量在试验期间始终略高于T3处理组土壤中全磷含量。两个水淹处理下土壤全磷含量在分解期间均表现为先减少后增加, 这是因为淹水土壤的厌氧还原条件促进了铁的还原, 从而导致磷的释放[63]。落羽杉叶片分解后期, 部分亚铁离子再度被氧化, 与水体中的磷酸根离子作用生成难溶的磷酸铁从而被土壤所吸附[64], 使得土壤中的全磷含量又有所增加。
叶片分解在为土壤提供养分的同时, 微生物的同化作用也存在着对磷酸盐的吸收[65]。本试验设置5种不同水分处理, 水分条件变化使土壤氧化还原电位发生改变, 需氧厌氧微生物种类不同, 微生物丰度也可能存在一定的差异, 从而吸收土壤中的养分程度不同[66], 极有可能造成不同水分条件下土壤磷的变化特征不一致。试验过程中, 土壤全磷含量逐渐趋于稳定, 试验结束时, 各水分处理组土壤全磷含量无显著差异, 这是生物和非生物因素共同作用的结果[63]。由此证明前面的第一项假设是不成立的, 即三峡消落带生长的落羽杉叶片的分解并不会显著影响土壤中磷元素含量。
3.4 水分处理对上覆水体中总磷含量的影响本试验中, 上覆水体中总磷含量先上升后下降, 这说明在水-土-叶片试验系统中上覆水体、土壤和叶片中的总磷进行了再分配。试验初期落羽杉叶片中的总磷快速淋溶释放至上覆水体中, 导致水体中总磷含量迅速升高, 并达到显著水平(图 4), 这与谢理等[67]研究结果相符。这是因为在淹水初期, 叶片干质量损失明显(图 1), 植物残体的腐解会释放大量的低分子有机酸, 其配位螯合效应能降低土壤对磷的固定, 从而促进磷的释放[68-69]。T4处理组上覆水体中总磷含量显著高于T3处理组中总磷含量, 这可能是因为T4处理组中水体积大, 可以对土壤磷进行更有效的浸提。此外, 由于T4处理组水量大, 能够促进氧气的溶解, 对落羽杉叶片的分解起到一定的促进作用, 进而加快了叶片中磷元素的释放。分解10 d时, 水体中总磷含量分别达峰值1.78 mg/L(T3)、3.33 mg/L(T4), 之后逐渐下降。这是因为当上覆水体总磷浓度达到1—2 mg/L时, 无论水体中环境条件如何, 底泥均会吸收磷[70], 即磷逐步迁移至下层土壤中[71]。然而, 虽然土壤对水体中总磷具有一定的沉淀和吸附作用, 但在90 d分解后, 两个叶片添加组中上覆水体总磷含量仍显著高于各自对应的无叶片组(图 4), 由此说明, 叶片分解确实会对水环境产生一定的负面影响。尽管在消落带实际环境中, 由于水体的稀释作用, 水体中磷浓度会有所降低, 但是磷的淋出仍然可以增加水体富营养化的潜在风险。这充分证明前面的第二项假设是成立的, 即在水淹条件下, 消落带落羽杉叶分解会显著增加上覆水体中磷元素含量。
水土界面的磷交换过程十分复杂, 它涉及到磷的物理、化学、生物循环, 如溶解态磷的吸附与解吸, 磷酸盐的沉淀与溶解, 以及微生物的同化作用等。在本模拟系统中, 磷素循环是封闭的, 落羽杉叶片分解所释放的磷, 其去向应当增加水体以及土壤的磷含量, 然而, 本试验研究在某些处理并没有完全得到这样的结果。究其原因, 一方面可能是有部分磷以磷化氢这一气体形式损失至空气中[59], 另一方面可能是本试验所采用的容器壁及容器底部吸附了少量的磷。在试验开展过程中, 每隔两天对各试验样本使用去离子水进行水分补充时, 去离子水的加入对土壤中的磷起到了淋洗的作用, 使部分磷酸盐向下迁移被下层土壤逐渐吸附固定[72], 当所接触的土壤吸附固定磷达到饱和后, 磷将以可溶态形式继续向下运动, 进而有少部分吸附到了容器界面的壁及底部。在试验的采样过程中, 由于仅是对容器内未分解完叶片、上覆水体及土壤进行了破坏性取样, 并未使用去离子水进行容器底和容器壁的清洗, 故得到了本试验的处理结果。
4 结论1) 在90 d试验周期内, 不同水分处理对落羽杉叶片的分解过程的影响存在显著差异, 表现出随着水分含量的增加落羽杉叶片分解失重率也不断增加的趋势, 淹水处理能够显著促进落羽杉叶的分解。
2) 不同水分条件能够不同程度影响落羽杉叶片磷元素的富集与释放特征, 在分解过程中, 3个未水淹处理组中的磷元素在试验末表现为富集, 而两个水淹处理组则表现出释放趋势。
3) 水淹环境中叶片分解初期会向水体释放大量磷, 使水体中磷大幅增加。虽然随着时间的推移会有部分磷因下层土壤的吸附作用沉积到土壤中, 但叶片添加组仍较各自对应的无叶片添加组有显著增高, 从而会提高水体富营养化的潜在风险。
因此, 在三峡库区消落带水淹前有必要对人工种植的落羽杉幼林叶片进行及时收获, 以尽可能减少其分解对库区水体产生的磷负荷。
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