利用孢粉进行古植被重建是研究过去气候和环境变化的重要途径^[1]。大流域的古植被重建虽然能够反映某一特定时期区域尺度的植被变化, 却很难代表立地尺度的植被特征。近十年来, 立地尺度植被定量重建研究发展迅速, 特别是以REVEALS(Regional Estimates of VEgetation Abundance from Large Sites)^[2]和LOVE(LOcal Vegetation Estimates)模型^[3]应用最为广泛^[4-7]。该模型基于立地重建算法LRA(Landscape Reconstruction Algorithm), 需要可靠的孢粉产量和传播特征信息才可以进行模拟。然而, 绝大部分地区缺乏这些信息, 要获取必须通过十分严谨、精细和费时的野外调查研究^[8]。近年来, 一些替代方法相继被提出, 如MARCO POLO(MAnipulating ReConstruct Pollen of Local Origin)^[9]和EDA(Extended Downscaling Approach)^[10]。MARCO POLO方法不依赖孢粉的传播函数, 而是通过对比现代区域孢粉数据(如湖泊和泥炭表层)和样方表土孢粉数据, 筛选出立地尺度孢粉类型, 再对这些孢粉类型进行代表性R值校正, 从而获得立地尺度不同植物盖度百分比^[9]。

目前, 该方法较好地运用于德国东北部的森林地区^[9], 其他地区尚未见报道。该模型适用于何种植被类型、湖泊(或泥炭)表层孢粉能够作为多大范围的参照背景、湖泊(或泥炭)大小对结果是否有影响等, 都有待于进一步考究。虽然中国湖泊和泥炭分布广泛且表土孢粉研究十分丰富, 但是花粉代表性R值的研究仍主要集中在干旱-半干旱地区^[11-18]。Zhao等^[19]和Li等^[17]在青藏高原东北部柴达木盆地做了较详细的表土花粉和样方植被调查, 计算了该地区主要花粉的代表性R值。本文以这些研究为基础, 运用MARCO POLO模型重建立地尺度植被盖度并将其与植被调查结果相比较, 分析其适用条件。

1 研究区概况

研究区位于青藏高原东北部柴达木盆地(36—37.3°N, 96.0—100.8°E, 2770—4090 m a.s.l.)。区域植被以高寒嵩草草甸、温带半乔木荒漠、温带半灌木和矮半灌木荒漠、温带禾本科和杂类草盐生草甸、亚高山落叶阔叶灌丛、温带丛生禾本和苔原草原为主, 寒温带、温带山地针叶林和栽培植物零星分布^[20]。区域降水主要集中在夏季, 年均降水量差异很大, 自东向西从>560 mm/a降至<20 mm/a^[19]; 夏季气温梯度与降水量模式相反, 自东向西由7.8℃升至17.5℃^[19]。研究点分布于区域降水—温度梯度方向上, 基本涵盖了区域主要植被类型。

2 材料与方法

本研究基于已发表的4个湖泊(青海湖、尕海、克鲁克湖、泡子)的表层沉积孢粉数据, 24个5×5样方植被盖度调查资料及其表土孢粉数据^[19](图 1)。

样方与湖泊的距离通过R语言程序包fields中的rdist.earth函数计算获得^[21]。利用R语言程序包disqover中的MarcoPolo函数^[9]重建表土点周围立地尺度植被覆盖度。该模型要求输入的表土和湖泊孢粉类型一致, 并具有对应孢粉的代表性R值, 因此本研究选择菊科(Asteraceae)、莎草科(Cyperaceae)、毛莨属(Ranunculus)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、蒿属(Artemisia)、藜科(Chenopodiaceae)、麻黄属(Ephedra)、白刺属(Nitraria)共9种主要孢粉进行重建。为了分析湖泊大小、湖泊与表土点间距离对重建结果的影响, 本研究共进行4组模拟：(A)以青海湖表层沉积孢粉作为区域孢粉参照, 重建24个表土点(S1—S24)立地植被盖度; (B)以克鲁克湖表层沉积孢粉作为区域孢粉参照, 重建样点S17和S18周围立地植被盖度; (C)以泡子表层沉积孢粉作为区域孢粉参照, 重建样点S24周围立地植被盖度; (D)以尕海表层沉积孢粉作为区域孢粉参照, 重建11个样点(S3, S6, S7, S8, S10, S12, S13, S14, S19, S21, S22)周围立地植被盖度。

MARCO POLO模型中, 样方表土孢粉和湖泊表土孢粉分别作为局地和区域孢粉记录。模型运算主要包括两个步骤：一是筛选孢粉类型中能更多反映局地植被特征的孢粉类型, 二是利用筛选出来的花粉类型的代表性R值进行立地尺度植被盖度的重建。为了分析MARCO POLO方法对立地尺度花粉的筛选及植被重建的效果, 本研究进行两次模拟：第一次模拟将所有花粉代表性R值设置为1, 目的是获得局地孢粉类型的筛选结果; 第二次则使用实际调查计算得到的花粉代表性R值进行局地植被盖度的重建。通过与实际调查样方的植被类型和盖度进行对比, 可分别分析模型的筛选和重建效果。

3 结果与分析 3.1 表土孢粉类型筛选结果

筛选结果表现为两类错误：第一类是样方中实际存在的植被类型, 但在表土样品中对应的孢粉被筛选掉, 第二类是样方中实际不存在的植被类型, 但在表土样品中对应的孢粉未被筛掉。4组模拟结果显示, 不论以哪个湖泊表层沉积孢粉作为区域孢粉参照, 几乎无法完全正确筛出实际表土样品中的孢粉类型(表 1)：(A)组筛选错误率达39%, 其中豆科和蒿属主要为第一类错误, 占14%;蒿属、莎草科、禾本科、藜科、麻黄属、白刺属主要为第二类错误, 占25%;(B)组筛选错误率较低, S17和S18仅分别筛错白刺属和禾本科; (C)组中禾本科出现第二类错误, 而蒿属出现第一类错误; (D)组的筛选错误率为37%, 其中以豆科和禾本科为代表的第一类错误占12%, 以菊科、莎草科、蒿属、白刺属为代表的第二类错误占25%。

S1—S24距离青海湖108—364 km; S17、S18分别距离泡子10.7 km和24 km; S24距克鲁克湖3.5 km; S3、S6、S7、S8、S10、S12、S13、S14、S19、S21、S22距尕海14—24.5 km。以湖泊与表土样点间距离作为自变量的统计分析结果表明, 距离与筛错比例呈很弱的正相关关系(图 2)。总体来看, (B)—(D)组的筛选结果优于(A)组的筛选结果(图 3)。

3.2 区域孢粉信号排除结果

根据MARCO POLO的计算原理, 筛选出的局地植被孢粉类型百分比需要减掉该孢粉类型在区域样品中的百分比, 以排除区域花粉来源的影响。虽然校正后的孢粉含量实际上比原始含量都低, 但经过百分比换算后, 校正后含量较原始含量降低, 说明显著受到区域孢粉来源影响, 校正后含量较原始含量增加, 则说明受区域来源影响较弱。(A)组校正结果显示：蒿属受区域来源影响最为显著, 24个样品中23个模拟百分比较原始百分比低; 藜科受到区域来源影响较显著的样品占总样品的一半; 豆科受显著影响的样品占37.5%;而菊科、莎草科、禾本科、毛莨属、麻黄属和白刺属受到的影响较小(图 4)。

(A) 组校正结果与(B)—(D)组的校正结果存在不同程度的差异(图 5)。S24、S13和S14的差异表现在不同孢粉类型(如禾本科、蒿属、白刺属)的百分比含量上。S18、S6、S10的差异也主要表现在不同类型孢粉的百分比上, 同时还受到孢粉筛选结果的影响。样品S17、S3、S7、S8、S12、S19、S21、S22的差异则来源于筛选结果的不一致导致的各孢粉类型百分比含量出现明显差别。

3.3 立地尺度植被盖度重建结果

鉴于(B)—(D)组的筛选结果较好, 本研究仅对这3组共14个表土样点进行立地尺度植被盖度重建(图 6)。将重建结果与实际植被盖度进行线性回归拟合分析(n=82), 其拟合函数斜率为0.74, 可决系数R²=0.62, 均方根误差RMSE(Root Mean Square Error)=13.1, 说明重建结果并不理想。对不同孢粉类型进行线性回归拟合结果如表 2所示。麻黄属由于只存在于一个样品中, 无法进行统计分析, 但重建覆盖度达23.3%, 远高于实际植被盖度5%, 说明重建结果误差很大。莎草科和白刺属具有很高的R², 是因为这两类孢粉在大多数样方中均不存在, 样点向一轴的零值聚集, 导致其拟合曲线类似于两点线性回归。因此, 本研究中高的R²并不能体现较好的重建结果。藜科的回归系数接近1且R²达0.87, 说明该孢粉类型的重建结果较好。其他5种孢粉类型具有低(或负)回归系数(< 0.8)和R², 说明重建结果与实际情况有较大偏差。发生偏差的原因有两方面：一是孢粉类型的错误筛选, 二是孢粉代表性R值校正后的百分比差异。

4 讨论 4.1 湖泊大小对立地尺度植被重建的影响

在MARCO POLO模型中, 参照区域孢粉的作用在于筛选出表土样品中存在于立地尺度中的孢粉类型并扣除区域其他孢粉来源所占的比例。通常认为大的湖泊或其他水体沉积物孢粉能够反映区域范围的植被类型组合^[22]。青海湖水面面积高达4330 km², 集水面积29661 km^2[23], 作为区域孢粉参照的筛选错误率却很高。已有研究显示, 蒿属在青海湖表层沉积物中的百分含量显著高于流域其他湖泊或表土孢粉中的百分含量^{[19, 24-25]}, 这一现象与蒿属花粉的产量、开花季节、传播能力以及植被带到湖岸的距离等密切相关。蒿属植物生长活力旺盛, 广布于青海湖周围温性草原和高山草原中, 其花粉产量极大, 花粉颗粒小, 易于风力搬运, 其授粉期通常在多风的夏秋季节, 授粉时间长达3—4个月^[24], 因此造成蒿属植物花粉大量沉积于青海湖中, 成为该湖泊沉积花粉组合中的优势成分。由于青海湖表层沉积物具有很高的蒿属花粉含量, 大多数表土蒿属花粉含量在计算过程中均显示低于区域参照值, 则模型认为这些表土样品中的蒿属花粉均来自区域的花粉传播扩散而将其筛除掉。由于MARCO POLO模型以孢粉百分比含量进行计算, 蒿属百分含量的增加必定造成其他孢粉(如藜科、菊科、莎草科、白刺属)百分含量减少, 导致这些孢粉区域信号减弱从而出现第二类筛选错误。由此可以看出, 干旱区大型湖泊往往对某些超代表性花粉具有明显的富集作用, 会放大这些花粉的区域参照值而减弱其他孢粉类型的区域参照值, 导致表土孢粉类型筛选错误率增高, 最终必然造成重建结果出现较大误差。

4.2 湖泊—表土点间距离对立地尺度植被重建的影响

(A) 组与(B)—(D)组的模拟结果表明, 选择距离近的湖泊或其他水体的表层沉积孢粉作为区域参照能够提高孢粉类型筛选的正确率。表土样点S1—S24所处地理位置的植被类型包括高原草甸、温带草原、荒漠草原和荒漠^[19]。不同植被类型具有特有的区域植被和表土孢粉组合, 青海湖流域包含了以上所有植被类型, 花粉来源复杂, 加上区域大风天气使大范围内的孢粉进行了混合, 因此很难体现某一植被类型的区域孢粉特征。对于(B)—(D)组的模拟, 湖泊距离表土样点较近并且面积较青海湖小得多, 能够更好地反映邻近植被类型的区域孢粉特征。并且由于距离较近, 减小了因为不同孢粉类型传播能力差异导致的沉积物孢粉组合变化, 因此能够更准确地进行孢粉类型的筛选。虽然孢粉类型筛选平均错误率仍高达32.5%, 但出现错误较多的孢粉类型(如菊科、莎草科、毛莨属)在实际表土孢粉和样方植被中的比例比较低, 因此对植被盖度重建效果的影响稍小。

4.3 孢粉代表性R值对立地尺度植被重建的影响

MARCO POLO模型的最后一步是通过孢粉代表性R值, 将孢粉百分比转化为植被盖度百分比。孢粉代表性R值是Davis在20世纪60年代提出的。一般来说, 如果R值越接近1, 表示花粉的百分含量与其母体植物的植被丰度越接近, 花粉百分比越具代表性, 可直接用于恢复植被丰度; 如果R＞1, 表明花粉百分含量大于母体植物的植被丰度, 该花粉类型具有超代表性, R值越大, 越具超代表性; 当R＜1时, 表明花粉百分含量小于母体植物植被丰度, 该类花粉具有低代表性, R值越小, 越具低代表性^[26]。

孢粉代表性R值受其本身生产、传播、保存以及外部环境等多方面因素的影响, 在不同地区或样方中差异可能很大^[27]。例如, 在柴达木东部落叶阔叶林植被中, 蒿属不论盖度高或低, 蒿属花粉百分比多低于35%^[28]。在川北若尔盖高原、宁夏大罗山和甘肃石羊河流域山上植被中, 蒿属表现为等代表性^{[27, 29-30]}。在干旱-半干旱草原、荒漠草原、荒漠和沙漠, 蒿属表现为超代表性^{[13-14, 27, 31-32]}。研究表明, 藜科在若尔盖高原植被中呈等代表性^[29], 在天山南坡和宁夏大罗山植被中呈超代表性^{[13, 30]}。在石羊河流域山上植被中, 藜科基本呈等代表性, 在该流域中的草原和荒漠草原带呈现超代表性, 到了荒漠地带则呈现低代表性^[27]。在中国北部和西北地区, 莎草科普遍呈现低代表性^{[13, 27, 29]}。在石羊河流域的研究发现, 禾本科在山上的植被带和荒漠、沙漠地带中均呈现超代表性, 在草原带和荒漠草原植被带中则呈现低代表性^[27]。在北川若尔盖高原、天山南坡、内蒙古中部及西藏扎布耶盐湖地区, 禾本科总体呈现低代表性^{[29-30, 33-34]}。

Zhao等^[19]对青海湖西部365 km以内区域的24个样方进行植被调查和表土孢粉鉴定, 计算了10种主要孢粉类型(菊科、莎草科、毛莨属、豆科、禾本科、蒿属、藜科、麻黄属、白刺属)的R值和相对R值范围、平均相对R值和相对R值的中值。Li等^[17]在青海湖流域东北部-祁连山南坡进行了18个样方植被调查和表土孢粉鉴定, 计算了14种孢粉类型的平均R值。通过对比发现, 虽然同在青海湖流域, 但由于调查样方和表土样点地理位置和所处植被带不同, 同一孢粉类型的R值差异很大。例如, 蒿属、莎草科和毛莨属在青海湖西部样方中的平均R值分别为7.45、2.04和1.13, 而在东北部样方中却分别为16、1.2和0.2^{[17, 19]}。即便是青海湖西部的24个样方之间也存在很大差异, 除了麻黄属外, 其余9种孢粉类型的R值范围均很大, 最小值均小于1, 最大值可达10以上^[19]。在进行MARCO POLO模拟时, 每种孢粉类型只能采用一个R值进行校正, 这就要求同时进行重建的每个样方中同类孢粉具有相同或相近的R值, 才能保证重建结果的可靠性。由于难以获取各样方中主要孢粉类型的R值, 本研究仅以各主要类型孢粉平均相对R值进行模拟, 因此很难获得可信度高的重建结果。

5 结论

本研究采用MARCO POLO对青海湖流域西部24个样方进行立地尺度植被盖度定量化重建。通过4组模拟得到以下结论：

(1) 在干旱区以大型湖泊表层沉积孢粉作为区域孢粉参照效果不理想, 原因在于一些超代表性花粉很容易富集在这类湖泊中, 而使得孢粉筛选结果与实际植被类型存在较大差异;

(2) 湖泊与表土点间距离对模拟结果也有一定影响。距离较近的湖泊能够更好地反映邻近区域的孢粉特征, 从而提高孢粉类型筛选的正确率;

(3) 孢粉代表性R值是将孢粉百分比转化为植被盖度的关键步骤。由于孢粉R值不仅受到自身特征及传播方式的影响, 还受到样方调查个数和植被覆盖度的影响, 因此在进行模拟前需要确定每一个样方中各类孢粉的R值以保证重建的可信度。