空间与数量是衡量种群是否繁盛的两个指标^[1], 其中空间指标即种群空间分布格局, 是群落个体在其生活空间的位置状态或布局^[2], 是种群特性、种群关系及其环境综合条件作用的体现^[3], 影响物种生长发育、繁殖、死亡、再生及资源利用, 揭示潜在的生物学特性(如生活史对策、种子扩散方式、密度限制等)及其与环境因子(如地形、方位等)的相互关系、格局成因, 对维持森林群落景观的稳定和多样性具有重要意义。种群空间分布格局是种群生态学的核心内容, 也是近年来生态学研究热点之一^[4-5]。种群空间分布格局, 随方位、取样尺度甚至不同年龄阶段的不同而有明显的差异^{[1, 6]}。研究种群空间分布格局除判定种群的分布类型外, 定量化聚集强度和规模亦是重要内容^[7]。目前, 已有国内学者对不同地带不同生物群区如热带^[8]、亚热带阔叶林^[9], 温带阔叶林^[10]、不同生活型如乔木^[11-12]、灌木^[13-14]及草地^[15]的种群分布格局进行了研究, 结果表明:自然界中种群空间分布格局主要呈聚集分布, 其格局的形成不仅受种间竞争、种子传播方式及动物集群行为等生物因子的影响, 还受资源分布、地形、方位变化等环境因子的影响。

山顶苔藓矮林, 是亚热带山地常绿阔叶林在山顶或山脊、云雾线以上, 以及湿度大、山风强烈、气温低、昼夜温差大的环境条件下长期发育的一种特殊的群落变型, 有"天然水库"之称, 是天然的优良水源林^[16]; 同时由于生态系统独特, 如遭到破坏, 轻则发展成以原有植物为主的萌生灌丛, 重则成为莎草科、禾本科、灯心草科、蕨类等为主的湿性草地, 从而发生空间替代, 更严重的破坏会难以成林甚至消失, 因而生态脆弱, 不易恢复, 具有不可替代性^[17-18]。山顶苔藓矮林的植物类型以杜鹃花科植物为主要优势种, 尤以猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)居多^[19], 罕见云锦杜鹃(Rhododendron fortunei)矮林。目前, 有关山顶苔藓矮林的研究集中在群落结构^[10-21]、群落特征^[22-25]及物种组成^{[19, 26]}、物种多样性、植物区系成分^{[18, 27]}、生境特点及土壤种子库^[28-29]等, 鲜见山顶苔藓矮林种群分布格局及其规模方面的研究。因此, 本文采用多个取样尺度、多指数综合判定的方法, 探寻阳明山山顶苔藓矮林优势种群在不同方位的空间分布格局及其随取样尺度的变化情况, 分析山顶苔藓矮林优势种群不同年龄阶段的空间分布特征, 拟了解山顶苔藓矮林优势种群及其分布格局形成的生物学或环境机制, 为深入认识山顶苔藓矮林的群落结构及其形成机制, 进一步开展相关生态系统的结构与功能研究及对这一特殊植被类型的保护和管理提供理论参考。

1 研究区概况

阳明山国家级自然保护区位于潇水之东, 湖南省西南部的永州市东郊, 双牌县东北隅。地理位置在北纬26°02 ′ 00″—26°06 ′ 15″, 东经111°51′ 36 ″—111°57 ′ 36″, 介于双牌县、宁远县、祁阳县三县交界处。保护区南北长15.6 km, 东西宽13.3 km, 总面积为11267.9 hm²。阳明山属南岭山系支脉, 地势东北高西南低, 沟谷纵横, 山地破碎, 峰峦起伏。地质为花岗岩母质。土壤为黄棕壤、黄壤和红壤。阳明山属中亚热带季风湿润气候, 年均气温14.2 ℃, 平均最高气温19.0 ℃, 最低气温10.3 ℃, 绝对最高气温36.0 ℃。绝对最低气温-10.0 ℃; 1月最冷, 月平均气温3.9 ℃, 7、8月最热, 月平均23.6 ℃。年均降水量为1607.5 mm, 阳明山年均相对湿度87%。其地带性植被为中亚热带常绿阔叶林, 如栲树(Castanopsis fargesii)林, 甜槠(Castanopsis eyrei)林, 短柄青冈(Cyclobalanopsis sessilifolia)林, 红楠(Machilus thunbergii)林等; 另有如映山红(Rhododendron simsii)灌丛, 鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)+山柳(Salix pseudotangii)灌丛, 水马桑(Weigela japonica)灌丛, 毛玉山竹(Yushania basihirsuta)丛等; 竹类林有楠竹(Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens)林、水竹(Phyllostachys heteroclada)林等。分布在阳明山国家级自然保护区海拔1300 m以上区域的地带性山顶苔藓矮林, 主要聚集在阳明山山顶微波台东侧海拔1480—1520 m处, 面积达2—3 hm^2[30]。云锦杜鹃为该林内主要优势种, 伴生小乔木主要有圆锥绣球(Hydrangea paniculata)、青榨槭(Acer davidii)、交让木(Daphniphyllum macropodum)等。林下灌木主要有茶(Camellia sinensis)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、映山红、细枝柃(Eurya loquaiana)白檀(Symplocos paniculata)及草本植物淡竹叶(Lophatherum gracile)、金线草(Antenoron filiforme)、堇菜(Viola verecunda)、峨嵋双蝴蝶(Tripterospermum cordatum)、玉簪(Hosta plantaginea)、矮冷水花(Pilea peploides)和藤本植物寒莓(Rubus buergeri)、日本薯蓣(Dioscorea japonica)等。

2 数据来源与研究方法 2.1 野外调查方法及样地设置

经阳明山国家级自然保护区管理人员的日常巡视、管理和维护工作及作者的实地勘查发现, 大面积的山顶苔藓矮林目前仅发现这一处区域有分布。根据前人在亚热带常绿阔叶林样地取样面积的范例与经验^{[5, 31, 45]}, 把阳明山山顶苔藓矮林物种的数目按取样面积的大小作种-面积曲线图(图 1), 确定最小取样面积为400 m², 因此, 在此区域的北侧(N)、南侧(S)和东侧(E)设置了三个面积分别为20 m×30 m、20 m×20 m和20 m×20 m的样地, 再采用相邻网格法划分成5 m×5 m小样方进行调查^[31]。以小样方为单位, 分别将高度在2.5 m以上, 胸径2 cm以上的植物视为小乔木(因为地处山顶, 生境条件导致该处所有植物高度不超过7 m), 对所有小乔木分别登记其植物名称、株数, 测量树高、枝下高、基径和胸径(130 cm处)、冠幅(长×宽)等, 并在3个样地内各选取一10 m×10 m的样方登记灌木层植物名称、高度、盖度和株数等指标; 选取5个1 m×1 m的小样方登记草本植物的名称、高度、多度和盖度等, 同时记录出现在样地内的草本植物名称。同时运用佳明2.0手持式GPS定位仪测定各样地边角点的经纬度及海拔, 运用罗盘仪测定坡向和坡度等环境因子。

2.2 种群龄级划分

由于阳明山山顶苔藓矮林优势种云锦杜鹃的生命周期较长, 如运用生长锥或伐倒树木来确定树龄的破坏性较大; 虽然龄级和径级不同, 但在相同环境下同一树种龄级和径级对环境的反应规律是一致的^[32], 因此, 本研究中运用径级代替龄级的方法。在调查中发现整个样地内未见高度低于33 cm的小苗, 且分枝平均高度100 cm左右, 多数离地5 cm时分枝, 130 cm高度时已分成多枝, 因此在分析时选取基径(DGH)(离地5 cm高处)而不是胸径作为径级来进行分析。依据云锦杜鹃的生活史特点及现状调查实际, 参照相关研究中对亚热带常绿阔叶林林冠层林木径级结构的划分标准^[33], 将阳明山自然保护区内的云锦杜鹃种群划分为以下4个年龄阶段:Ⅰ为幼树:DGH≤2.5 cm, h>33 cm; Ⅱ为小树:2.5 cm＜GH≤7.5 cm; Ⅲ为中树:7.6 cm≤DGH≤22.5 cm; Ⅳ为大树和老树:DGH>22.5 cm。

2.3 种群空间分布格局测度方法与分析

利用相邻格子法, 对阳明山山顶苔藓矮林优势种群, 即云锦杜鹃种群进行7不同样方尺度(5 m×5 m、5 m×10 m、5 m×15 m、10 m×10 m、10 m×15 m、15 m×15 m、15 m×20 m)和三个不同方位调查, 分析不同尺度下优势种的空间分布格局。

种群空间分布格局类型采用方差均值比法, 结合t检验值进行判定。在判定过程中, 如果与实际有出入, 再配合负二项式参数(k)、丛生指数(I)、聚块性指数(m^*/m)、Cassic指数(C_a)和格林指数(GI)7个指数进行综合判定; 如果6个指数中有4个或4个以上符合判定结果, 则判定该种群即为此分布格局。种群聚集强度则采用负二项式参数(k)、结合丛生指数(I)、Cassic指数(C_a)和聚块性指数(m^*/m)、格林指数(GI)进行综合判定^{[1, 5, 7, 19, 34]}。

(1) 方差/均值比率(v/m)法:

式中:v为优势种多度的方差, m为优势种多度的平均值; x为每个样方中观测到的个体数, n为样方数(下同)。v/m=1, 随机分布; v/m>1, 集群分布; v/m < 1, 均匀分布。在实际判断过程中, 为确定v/m对1的偏离显著程度, 可进行t-检验:。如果-t_0.05≤t≤+t_0.05, 则符合随机分布; t>t_0.05聚集分布; t＜-t_0.05, 符合均匀分布。

(2) 负二项式参数(k)法

式中:当k>0, 则k值愈小, 聚集度愈大, 如果k值趋于无穷大(一般为8以上), 则逼近泊松分布; k < 0, 则种群呈均匀分布。k值可以用于判别种群分布格局类型, 还可度量聚集强度。

(3) 丛生指数(I)

式中:I=0, 随机分布; I>0, 集聚分布; I < 0, 均匀分布。

(4) Cassic指数(C_a)

式中:k为二项式参数, C_a→0, 随机分布; C_a>0, 集聚分布; C_a < 0, 均匀分布。

(5) 聚块性指数(m^*/m)

式中:k为二项式参数, m^*/m=1, 随机分布; m^*/m>1, 聚集分布; m^*/m < 1, 均匀分布。表示每个个体平均有多少个其他个体对其产生拥挤的程度。

(6) 格林指数(GI)

式中:N为小样方数; GI=0, 随机分布; GI>0, 聚集分布, GI=1, 最大聚集; GI＜0, 均匀分布。

2.4 种群分布格局规模

本研究运用相邻格子样方法, 根据可变尺度相邻格子样方法划分区组, 各区组内小样方的面积和个数见表 1。参照Greig-Smith^[42]区组均方分析, 加以修正:计算每个区组观测值的平方和, 将平方和取平均值后在相邻两区组间求差; 用后一级区组的小样方个数去除相应的差值, 得出前一级区组对应的均方值; 以均方值为纵坐标, 以单元面积为横坐标作曲线, 判定格局规模^[35]。

3 结果 3.1 不同取样尺度上种群分布格局

由表 2可知, 在8个取样尺度上, 4个不同年龄阶段中除大树为随机分布外, 幼树、小树和中树的分布格局均为聚集分布, 其聚集强度随取样尺度增大而顺序减小; 而同一年龄阶段种群聚集强度也随取样尺度的增大而减小, 其中, 幼树和小树的聚集强度在25 m²尺度上最大, 150 m²尺度上最小; 中树的聚集强度在75 m²尺度上最大, 150 m²尺度上最小; 幼树、小树和中树随尺度进一步增大, 聚集强度小幅增大后反弹减小而呈现波动。因此, 阳明山山顶苔藓矮优势种的4个年龄阶段随取样尺度变化, 聚集指数值大小存在波动, 表明种群不同年龄阶段的分布格局与取样尺度有关。

根据方差均值比与t-检验值判定, 总体上看, 3个方位样地的优势种群分布格局除南样地在150—200 m²尺度上呈均匀分布外, 其余均呈聚集分布(表 3)。根据各判定指数的性质, 负二项参数(k)值越小, 丛生指数(I)、平均拥挤指数(m^*)、聚集指数(C_a)和聚块性指数(m^*/m)值越大, 种群聚集程度越大^[34]。在25—50 m²尺度上, 北、南、东样地种群聚集程度顺序减小; 在75 m²尺度上, 北、南、东样地种群聚集程度顺序减小; 在100 m²尺度上, v/m、I、m^*和GI值按南、东、北顺序减小, 即4个指数均可判定南样地种群聚集程度最大, 北样地种群聚集程度最小; 当取样尺度达到150—200 m²时, 南样地呈均匀分布, v/m、I、m^*和GI按北、东顺序减小, k值增大, 即5个指数均可判定种群聚集强度北样地大于东样地(表 3)。可见随着取样尺度的增大, 北、东、南样地种群聚集强度依次减弱, 甚至发展成随机或均匀分布, 说明阳明山山顶苔藓矮林优势种群的分布格局及强度与取样尺度有关^{[34, 36]}。

3.2 种群格局规模

图 2显示, 三个方位样地内聚集分布的优势种群的7个取样尺度下不同年龄阶段的均方值出现2—3个明显的峰值, 其中在50 m²尺度上, 南样地幼树出现一小峰值, 其均方值为0.4, 东样地无幼树; 在100 m²尺度上, 南样地小树和中树、东样地中树出现一峰值, 其均方值分别为848和934、232;在150 m²尺度上, 仅北样地幼树和中树均出现1个明显峰值, 其均方值分别为932和1312;在200 m²尺度上, 北样地小树、南样地小树和东样地中树均出现1个明显峰值, 其均方值分别为20386、3069和4960;由此可知, 随着取样尺度的增大, 种群的聚集规模明显增强。

由图 3可知, 总体上, 北样地、南样地、东样地种群聚集规模依次降低; 其中, 北样地在150 m²尺度上聚集规模最大, 其均方值达80633;南样地种群在100 m²尺度上小规模聚集后小幅下降, 在225 m²尺度上达最大, 其最大均方值为28424;东样地200 m²尺度上最大, 其均方值为6251。

优势种群的4个年龄阶段里, 除因大树(Ⅳ)呈随机分布, 不分析其格局规模外, 其余呈聚集分布的3个年龄阶段均出现1—3个不同程度规模的聚集。其中在幼树阶段, 北样地种群在150 m²尺度上仅出现1次规模聚集, 其均方值为932, 而在南样地却分别在50 m²、100 m²、225 m²尺度上出现3次规模聚集, 其均方值分别为0.4、2、9;而在小树阶段, 北样地仍然在150 m²尺度上仅出现1次聚集规模, 其均方值最大, 达20386, 而在东、南两样地均出现2次规模聚集, 且均出现在100和200两个尺度上, 其中南样地的聚集规模高于东样地; 在中树阶段, 北样地还是仅出现1次规模聚集, 而东、南两样仍然出现2次规模聚集, 东样地在50和200尺度上出现, 而南样地则在100和225尺度上出现, 其中南样地种群在225 m²尺度上最大, 其均方值为8800。可见三个不同方位样地优势种群的聚集规模最大的是北样地, 而东、南两样地在小尺度上小规模聚集后, 在大尺度上还会再次形成较大规模的聚集, 而在小径级向大径级发展过程中, 聚集规模出现的次数减小, 甚至不聚集而呈随机分布, 聚集的面积却是增大的, 这与调查实际相符。

4 讨论 4.1 山顶苔藓矮林优势种群的空间分布格局

种群分布格局具有尺度依赖性, 与取样尺度紧密相关^[2]。如暖温带次生林种群随着取样尺度的增大, 其分布格局由聚集分布向随机和规则分布发展^[10]; 太白山红桦(Betula albo-sinensis)种群总体上在一定尺度内呈聚集分布, 超过该尺度则呈随机分布^[12]。本研究中, 在7个取样尺度上, 优势种整体呈聚集分布, 但聚集强度则随尺度的增大而减弱, 其原因可能是:实地调查发现, 山顶苔藓矮林优势种云锦杜鹃既有种子繁殖特性还有类营养繁殖的特性, 一颗树有2—5个主干从基部丛生, 最多的有7个主干丛生均发育成中树, 甚至大树; 有些云锦杜鹃在动物绊倒或风倒后入地生根; 云锦杜鹃蒴果较大, 种子数量多, 成熟后干燥开裂, 多集中散布在母树周围, 可见山顶苔藓矮林优势种群整体呈聚集分布格局主要是由种群本身的生物学特性决定的^[37]。

多数研究表明, 在小尺度上, 种群的空间分布格局主要受种群自身生物学特性的影响, 而在大尺度上, 种群的空间分布格局更多是生境异质性及所在的微环境的作用^{[11, 38-40]}。阳明山山顶苔藓矮林优势种群在不同方位呈聚集分布正是受种群的生物学特性所致; 而随着方位的改变, 其聚集强度和规模有差异却是由环境异质性和所在的微环境作用而形成的。其原因可能是:1)早期由于优势种种子繁殖及其类营养繁殖等生物学特性形成苔藓矮林总体上呈聚集的空间分布格局; 但随着时间的推移, 由于方位和坡向不同(盘山公路环绕东区半圈后, 再正对西北部的微波台将苔藓矮林划分为南、北两区, 且东区坡向为东向, 坡度达30°, 北区坡向为北向, 南区一部分为北向, 另一部分为东向)而导致土层与腐殖质层相较增厚、日照时间较另两方位增长、温度升温快等资源分配优势, 小树发展成中树, 以至大树, 但由于资源有限, 种内密度限制、种间生态位分离及放牧干扰等多方面的影响, 只有部分小树长成中树或大树, 因而, 北样地内的所有年龄组呈聚集分布且聚集规模大, 强度强, 而东向及南向样地的东南方内的中树的聚集强度减弱, 大树甚至发展成随机分布。2)上世纪九十年代, 这一区域的西北方山峰最高处建设了微波台及其附属建筑, 加上北方位样地内群落的蔽护, 东方位和南方位样地内的东边幼树少了凛冽西北风的影响, 也利于少量的中树继续发展成大树, 从而使大树呈随机分布。因此, 山顶苔藓矮林优势种随着方位与坡向的不同, 其聚集强度与规模有差异, 是由所在的生境异质性及其微环境作用而形成。

在天然林里, 种群由小径级到大径级的发展过程中, 空间分布格局发展的一般趋势为:聚集→随机→规则^[41]。对于生命期长的乔木类植物, 同样如此。如秃杉(Taiwania flousiana)种群总体为聚集分布, 从幼龄→中龄→老龄的分布格局由聚集分布发展为随机分布^[36]。山顶苔藓矮林优势种云锦杜鹃种群的幼树、小树和中树在总体和7个尺度上均呈聚集分布, 而大树表现出随机分布格局。其原因可能与云锦杜鹃母树种子传播距离有限和较大的蒴果成熟后自然开裂种子集中于母树周围萌发有关^[42]; 其次, 云锦杜鹃是阳性树种, 林隙光环境对幼树种群的建成有一定影响也可能使幼树和小树表现为聚集分布; 而大树的随机分布, 主要是因为随着幼树和小树的长大, 需要更多的光照、营养和空间, 为争夺生存空间与资源, 加剧了种内与种间竞争, 优先占有有限环境资源的个体在树高、胸径、冠幅上增大增强, 导致林内幼树、小树不能获得生活所需的光照、营养和空间时从而立地枯死(这在调查过程中多见), 种群密度下降, 存活下来的个体呈现扩散趋势, 从而形成了中树的聚集规模减弱, 以至于大树的随机分布。

4.2 种群格局规模

一般认为小规模聚集是由种群本身特征所决定的, 大规模聚集主要是种群个体从原分布中心扩散, 由环境因子的影响所决定的^[43]。阳明山山顶苔藓矮林优势种群的格局规模在小尺度(50—100 m²)上的聚集, 正是由于优势种云锦杜鹃种群本身的生物学特征如繁殖习性所决定而形成, 云锦杜鹃的蒴果大且成熟后干燥自然开裂, 种子量多质轻而散布在母树周围, 即使有风的助摧, 其散布距离仍有限; 另外, 调查中发现云锦杜鹃具有类营养繁殖特性等, 种群的这些繁殖特性必然形成小尺度上的规模聚集格局。而大规模或大尺度(150—200 m²)上的聚集则是由云锦杜鹃个体由小径级向大径级的发展时以母树为中心的扩散、生态位分离及环境因素如地形、方位及其小气候的影响而形成, 尤其是东、南两样地由于方位与坡向的地形优势, 加上微波台建筑与北样地的庇护, 形成两样地的光照、温度、空间及小气候等环境资源优势, 使得两样地内个体由小径级向大径级发展中获得更大的发展空间与资源, 从而形成大尺度的聚集规模。阳明山山顶苔藓矮林3个样地内优势种种群的聚集规模随方位由北、南、东方位的变化而依次降低, 如前所述, 也是南、东两样地的地形与环境资源优于北样地而导致的结果。呈聚集分布的幼树、小树和中树的聚集规模, 随着方位的改变依然是北、南、东依次降低, 显示出环境因子的影响结果, 而3个方位的同一样地内随着径级的增大, 聚集规模出现的频率减小, 但规模却是增大的, 是因为云锦杜鹃种群的生物学特性所致。

5 结论

在亚热带地区的山顶苔藓矮林是一类典型的、具有独特生境的地带性植被。本研究通过运用多个取样尺度、多指数综合判定的方法, 研究阳明山山顶苔藓矮林优势种群在不同方位的空间分布格局及其随取样尺度的变化情况, 研究结果表明:在北、南、东三个方位上, 阳明山山顶苔藓矮林优势种云锦杜鹃的空间分布格局总体上为聚集分布, 随着取样尺度的增大, 聚集格局规模减弱; 而山顶苔藓矮林优势种群不同年龄阶段的空间分布特征为随着种群年龄的增大, 其空间分布格局呈聚集强向聚集弱、以至于随机分布发展; 阳明山山顶苔藓矮林优势种群及其分布格局形成主要是云锦杜鹃种群本身的生物学特性及方位、坡向等环境因子影响所致。该研究为深入认识山顶苔藓矮林的群落结构及其形成机制, 进一步开展相关生态系统的结构与功能研究及对这一特殊植被类型的保护和管理提供理论参考。

致谢: 阳明山国家级自然保护区管理局蒋建军、雷林和中南林业科技大学风景园林学院研究生唐佳乐、陈晟参与野外调查工作, 特此致谢。