苔藓植物在森林生态系统中广泛存在, 在涵养水分、养分循环、积累生物量及促进生物多样性方面具有重要作用^[1-3]。长期以来, 苔藓植物的生物量和多样性的变化用于监测环境变化和森林管理, 并暗示了森林生态系统的干扰特征^[3-5]。前期研究表明, 海拔梯度的变化会显著影响苔藓植物的生物量变化^[6]。环境变化导致苔藓植物群落的变化, 进而导致不同环境中苔藓生物量存在差异^[7]。此外, 生长基质、草本植物生长及坡向均会影响苔藓植物的生物量^[8-9]。苔藓植物多样性受海拔和森林类型影响差异显著^[10]。在高海拔地区, 苔藓植物多样性变化特征可能对光照、水分和温度等环境因子更加敏感^[11]。苔藓多样性也与其生长基质密切相关, 树干的物理特征和倾斜状况均会影响附生植物多样性^[12-13]。因此, 了解高山木生苔藓生物量和多样性特征对我们认识高山森林生态系统在维持生物多样性, 以及研究森林干扰对木生植物的影响具有重要意义。

林窗在川西高山森林生态系统中广泛存在^[14], 并显著影响森林的空气温度、水分以及诸多环境因子, 有利于森林小气候的形成^[15]。已有研究表明, 青藏高原东部原始林下地表苔藓斑块特征受环境因子变化的显著影响, 林窗导致的小气候特征可能会影响地表苔藓植物的生物量和多样性特征^[11]。此外, 苔藓植物生长对边缘效应较为敏感, 边缘效应可能会增加苔藓植物生物多样性^[16]。但针叶林中的苔藓植物的生物量特征从林窗到林下可能会表现为增加趋势^[17]。而高山森林粗木质残体木生苔藓的生长特征可能会受林窗调节下气候特征及多种环境因子的影响。

粗木质残体(CWD)是木生植物重要的生长基质, 在促进木生植物生长和维持生物多样性等方面具有重要作用^[18]。前期研究表明, 粗木质残体作为微环境调节器有利于木生苔藓植物生长, 但苔藓植物的生长状况也受林窗等其他多种环境因子的影响^[19]。随着腐解过程的进行, 粗木质残体苔藓植物群落类型发生演替, 木生苔藓种类和多样性发生变化^[20], 表现出先增加后降低的趋势^[20]。通常认为低腐解等级的粗木质残体有利于苔藓和地衣生长, 高腐解等级有利于草本和其他维管植物的生长^[21]。但关于高海拔地区粗木质残体类型对木生苔藓植物生长的影响缺乏必要研究。

川西高海拔地区的独特气候特征可能导致粗木质残体木生苔藓生长特征与其他研究区域存在差异^{[17, 22-23]}。受低温和频繁自然灾害(大风和强降水)的影响, 川西高山森林林窗分布广泛^{[14, 24]}。苔藓植物适应能力较强, 受环境变化影响较为敏感, 并具有多种生态功能^[1]。川西高山暗针叶林的环境也有利于苔藓植物的生长。前期研究也表明, 高山森林木生苔藓植物氮、磷、重金属含量及持水能力特征都会受林窗和生长基质的显著影响^{[2, 25-27]}。也有研究调查了川西高山森林粗木质残体储量及林下地被物生物量特征^{[24, 28]}。但关于木生苔藓生物量和多样性缺乏研究。因此, 我们结合前期对粗木质残体(倒木、大枯枝、枯立木和根桩)及林窗特征的调查结果, 以川西高山岷江冷杉(Abies faxoniana)森林为研究对象, 研究森林林窗和不同粗木质残体类型对木生苔藓植物生物量和多样性的影响, 进一步认识苔藓植物在高山森林生态系统中的重要作用。

1 研究地区和研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟四川农业大学高山森林生态系统定位研究站(31°14′—31°19′ N, 102°53′— 102°57′ E, 海拔2458—4619 m), 地处青藏高原东缘到四川盆地过渡地带, 四姑娘山北麓, 区域总面积180 km²。区域气候属丹巴-松潘半湿润气候, 随着海拔上升, 植被类型呈现出常绿阔叶林、针阔叶混交林、暗针叶林、高山草甸的垂直分布规律。年均温度2—4 ℃, 最高气温23.7℃, 最低温度-18.1℃。年均降水量850 mm, 降雨主要分布在生长季节, 受季风影响。区域内干湿季节差异显著：干季日照强, 降水少, 气候寒冷, 空气干燥; 湿季日照弱, 降雨多, 气候温暖, 多云雾。主要森林植被有岷江冷杉、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)等, 林下灌木主要有康定柳(Salix paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、三颗针(Berberis sargentiana)、花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、扁刺蔷薇(Rosa weginzowii)等, 草本主要有蟹甲草(Cacalia spp.)、冷蕨(Cystopteris ontana)、苔草科和莎草科等。

1.2 样品采集和测量

2016年10月, 结合前期野外调查以岷江冷杉原始林为调查对象, 选取地势、坡度、坡向、林分组成等相似的3个100 m×100 m的样地, 每个大样地从林窗中心至郁闭林下依次选取林窗、林缘和林下3个20 m×20 m小样地, 共计9个林窗位置样地^[27]。结合Harmon等^[18]的分类标准和我国普遍采用的划分方法^[29]将直径≥10 cm的木质残体作为粗木质残体。对林窗、林缘和林下样地进行粗木质残体进行调查(表 1)。根据粗木质残体在高山森林生态系统中的状态, 进一步分为倒木(Fallen log)、枯立木(Snag)、根桩(Stump)和大枯枝(Branch)。根据已有的森林生态系统粗木质残体的分级系统对调查的粗木质残体进行腐解等级划分：Ⅰ级：新鲜, 树木死亡不足一年; Ⅱ级：开始腐解, 小刀仅可刺进几毫米; Ⅲ级：小刀可刺进2 cm; Ⅳ级：小刀可刺进2—5 cm; Ⅴ级：小刀可任意刺穿木质体。每个样方中逐一记录粗木质残体的长度(或高度)、大小端直径, 枯立木记录胸径、腐烂等级等。

根据野外调查情况, 对于体积较小或木生苔藓较少的粗木质残体采集所有木生苔藓。对于体积较大或木生苔藓附生面积较大的粗木质残体, 从倒木和大枯枝前段到末端分别选取3个或多个20 cm×20 cm的小样方进行木生苔藓的采集, 对于枯立木采集1.5 m以下所有附生植物, 采集根桩所有木生苔藓。同时记录木生苔藓在每个粗木质残体上的盖度, 厚度及附着位置, 并对不同种类的苔藓植物进行标记并带回实验室进行辨别(表 2)。

将苔藓植物样品带回实验室, 按照不同林窗位置、不同粗木质残体类型和不同腐解等级对木生苔藓进行分类, 于65℃烘箱中烘至恒重。木生苔藓的生物量计算如下：

(1)

式中, E_biomass为某一类型的某一腐解等级单个粗木质残体木生苔藓生物量(g); Q_biomass为20 cm×20 cm小样方生物量(g); S为该粗木质残体表面积(m²); C为木生植物在该粗木质残体上的盖度。

(2)

式中, M_biomass为某一林窗位置下某一类型粗木质残体某一腐解等级木生苔藓生物量积累量(g/m²)。

(3)

式中, G_biomass为某一林窗20 m×20 m样方中某一类型粗木质残体木生苔藓单位面积生物量(g/m²)。

(4)

式中, S_biomass为木生植物生物量总量(kg/hm²); 10为换算系数将g/m²换算为kg/hm²; 20×20为林窗样方面积20 m×20 m。

木生苔藓多样性计算如下

物种丰富度(S)：S=调查样方内出现的物种数;

物种重要值：P=(相对频度+相对盖度+相对生物量)/3

Shannon-wiener多样性指数(H′)：H′=-∑P_ilnP_i;

Simpson优势度指数(D)：D=1-∑P_i²;

物种均匀度指数Pielou指数：Jsw=H′/lnS

上述两个物种多样性公式中, P_i为种i的相对重要值, P=种i的重要值/样方内所有种的重要值之和

1.3 数据处理

采用SPSS20.0软件对数据进行统计分析, 采用SigmaPlot12.5软件作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验同种粗木质残体基质不同林窗位置下木生苔藓单位面积生物量的差异性; 采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验同一林窗位置下同种类型粗木质残体不同腐解等级木生苔藓生物量积累量之间的差异; 采用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验同一林窗位置下粗木质残体和腐解等级对木生苔藓生物量积累量的影响。

2 结果与分析 2.1 川西高山森林粗木质残体木生苔藓生物量储量特征

川西高山木生苔藓储量为141.14 kg/hm²(表 3)。不同类型粗木质残体木生苔藓储量差异显著, 其储量特征表现为倒木＞大枯枝＞根桩＞枯立木。倒木木生苔藓储量为78.80 kg/hm², 枯立木木生苔藓储量为3.11 kg/hm²。木生苔藓储量随粗木质残体的腐解等级表现出不同特征。其中, 倒木和大枯枝木生苔藓储量在Ⅲ腐解等级最高, 在Ⅰ腐解等级最低。枯立木和根桩木生苔藓储量在Ⅴ腐解等级最高。

2.2 林窗位置对粗木质残体木生苔藓单位面积生物量的影响

林窗位置对粗木质残体木生苔藓单位面积生物量具有显著影响, 且木生苔藓单位面积生物量在林缘最高(图 1)。倒木木生苔藓单位面积生物量在林缘最高, 大枯枝木生苔藓植物单位面积生物量在林下最高, 但不同林窗位置下差异不显著。并且木生苔藓单位面积生物量整体表现为倒木＞大枯枝＞枯立木＞根桩。双因素方差分析结果表明, 不同林窗位置下粗木质残体对木生苔藓生物量的影响存在差异, 林窗和林缘下粗木质残体类型对木生苔藓生物量具有显著影响(表 4)。同时, 腐解等级及粗木质残体类型和腐解等级的交互作用对木生苔藓生物量无显著影响。总体来看, 林窗和林下倒木木生苔藓生物量随腐解等级的增加呈上升趋势(表 5)。林窗和林缘大枯枝木生苔藓生物量在Ⅲ腐解等级时含量最高, 分别为281.69 g/m²和325.97 g/m²。林下大枯枝在腐解后期木生植物生物量较高。枯立木和根桩木生苔藓生物量均较低。同时, 研究发现, 单位面积上大枯枝木生植物生物量高于倒木(表 5)。

2.3 木生苔藓多样性随林窗和粗木质残体变化特征

林窗和粗木质残体类型对木生苔藓生物多样性有显著影响(表 6)。倒木木生苔藓多样性和均匀度均在林缘最低, 林下最高。倒木木生苔藓优势度从林窗到林下呈下降趋势; 大枯枝木生苔藓多样性、优势度和均匀度从林窗到林下均呈现下降趋势; 枯立木木生苔藓多样性、优势度和均匀度均在林缘最高, 在林窗最低; 根桩木生苔藓多样性和均匀度均在林缘最高, 林窗最低。优势度从林窗到林下为下降趋势。

3 讨论

研究结果表明粗木质残体类型对木生苔藓生物量储量有显著影响, 但粗木质残体木生苔藓生物量总储量显著低于地表苔藓生物储量^[30]。粗木质残体木生苔藓生物量储量最高的为倒木木生植物, 并在Ⅲ腐解等级达到最大。这主要是由倒木在川西高山森林中的储量决定的^[24]。同时, 大枯枝木生苔藓生物量储量也较高, 这可能是由于大枯枝相对于倒木具有较高的比表面积, 使大枯枝在腐解前期进行较快的分解和养分释放^[31]。枯立木和根桩在高山森林中较低的储量决定了较低的木生植物生物量储量。

川西高山森林木生苔藓植物生物量随林窗位置的变化存在显著差异, 各粗木质残体木生苔藓生物量均在林缘达到最大。同时我们研究发现曲尾藓(Dicranum)和平藓(Neckera)是川西高山森林木生苔藓植物常见种类, 在苔藓总生物量中所占比重较大(图 2)。马文章等^[16]对热带、亚热带木生苔藓研究发现, 边缘效应对苔藓植物的生长具有制约效应, 从林内到林缘木生植物的生物量为降低趋势, 这与我们的研究结果不同。这表明在高寒地区林窗边缘适度的干扰有利于苔藓植物的附着生长。这可能是由于耐干旱和喜温的苔藓植物在高山森林苔藓植物中广泛存在, 多种苔藓个体密度与光照和空气温度呈正相关关系^{[7, 11]}。此外, 林缘环境避免了太阳直射导致的干旱, 也为部分耐阴的苔藓植物提供了合适的生长环境。林缘避免了过度阴冷, 也促进了耐旱苔藓植物的生长。

不同林窗位置下木生植物生物量受粗木质残体类型和腐解等级显著影响。整体来看, 林缘内大枯枝木生苔藓生物量显著高于倒木。前期对CWD的长期研究发现, 随着CWD直径的增加, 其分解速率不断降低^[31]。大枯枝较高的分解速率可能导致分解者和木生苔藓在短时间内进行附着生长^[18], 较小的体积也使地表的木生苔藓群落可以较快的覆盖。林窗和林缘的环境干扰也有利于大枯枝的大量产生, 促进了木生苔藓的生长^[24]。相反, 倒木体积较大, 养分释放缓慢, 较低的比表面积可能是导致木生苔藓生物量小于大枯枝的主要原因^{[18, 32]}。林窗内倒木木生苔藓生物量整体大于大枯枝, 且随着腐解等级的增加, 林窗倒木木生苔藓生物量为降低趋势。除Ⅲ腐解等级外, 大枯枝木生苔藓生物量在林窗中显著较低。前期研究表明, 在高山森林林窗中心, 草本和灌木生物量较高^[28], 并随着分解的进行, 维管植物对倒木的附生能力增强, 苔藓植物的附生能力减弱^[21]。林窗中心大枯枝可能受太阳直射影响含水量较低, 不利于苔藓植物的大量生长。林下环境中Ⅳ—Ⅴ腐解等级的木质残体的储量较大^[24], 有利于为倒木和大枯枝苔藓提供稳定的生长环境, 而大枯枝靠近地表则可以形成较厚的苔藓层。枯立木木生植物生物量较低可能是由于其特征不利于水分保持, 且枯立木较快的腐殖化过程可能也不利于木生苔藓的大量生长^[33]。根桩较高的腐解程度为草本、蕨类等其他植物提供了营养物质^[34], 减少了苔藓植物在根桩的生长空间, 因此, 根桩木生苔藓植物生物量较低。

研究结果表明, 林窗位置和粗木质残体类型对苔藓植物群落特征具有显著影响。倒木、大枯枝和根桩木生苔藓的优势度指数从林窗到林下为降低趋势。这可能是由于在林窗环境下耐干旱的苔藓在生境中具有优势地位^[7], 但随着水分的增加, 林缘和林下环境可以容纳更多苔藓种类的生长。倒木木生苔藓植物多样性指数和均匀度指数在林下达到最大, 这可以归因于两个方面。一方面, 林下湿度较大, 生境中良好的水分环境有利于提高木生植物的物种丰富度^[35]。另一方面, 林下倒木腐解等级较高, 有利于保持水分, 并为木生苔藓植物提供了稳定的附生环境^{[20, 36]}。大枯枝有利于木生苔藓的快速生长^[36], 优势种在腐解前期的快速生长可能是导致林窗和林缘环境下大枯枝优势度较高的主要原因。但大枯枝较快的腐解过程可能导致苔藓多样性较低。枯立木和根桩木生苔藓植物多样性指数和均匀度指数均在林缘最高, 表明木生苔藓植物的生长受多种因素的影响。

目前, 关于高山森林木生苔藓植物养分和元素循环已有诸多研究, 但关于高山森林木生苔藓植物的生物量和多样性研究较少。以往的研究集中在人为干扰的森林经营和城市生态系统中苔藓植物的多样性研究。本研究表明, 林窗和粗木质残体类型对木生苔藓植物生物量和多样性具有显著影响, 边缘效应对木生苔藓生物量具有促进作用, 但对木生苔藓植物多样性随粗木质残体类型变化存在差异。高山森林生态系统中倒木作为木生苔藓植物的主要生境, 而大枯枝具有更高的单位面积生物量。这反映出高山森林生态系统木生苔藓植物的生长特征更为复杂, 林窗和粗木质残体在高山木生苔藓植物的生长过程中具有重要作用。