西鄂尔多斯地区是我国西部草原化荒漠区的一个特殊区域, 这里因集中分布着数种珍稀濒危植物如四合木(Tetraena mongolica Maxim.)、绵刺(Potaninia mongolica Maxim.)、半日花(Helianthemum soongaricum Schrenk)、长叶红砂(Reanmuria trigyna Mxim.)、革苞菊(Tugarinovia mongolica Iljin)、蒙古扁桃(Prunus mongolica Maxim.)、梭梭(Haloxylon ammodendron (C.A.Mey.) Bunge)和沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus (Maxim.) Cheng f.)、霸王(Sarcozygium xanthoxylon Bunge)、白刺(Nitraria tangutorum Bobr)等荒漠植物而备受关注, 因而被称为孑遗植物避难所^[1-3]。四合木、霸王和白刺均为蒺藜科强旱生小灌木。四合木为国家二级珍稀濒危植物, 我国特有分布和狭域分布种, 全世界仅在西鄂尔多斯地区有少量分布, 被誉为植物界的“大熊猫”^[2]。霸王主要分布于内蒙古西部, 是亚洲中部特有植物属, 作为古老残遗植物有十分重要的研究价值^[4]。白刺分布于陕西、内蒙古、宁夏和甘肃等地, 为旱生型阳性植物^[5]。沙冬青为豆科常绿阔叶灌木, 第三纪孑遗种, 北方荒漠特有植物, 具有重要的生态和经济价值。四合木、沙冬青、霸王、白刺为西鄂尔多斯优势种和建群种, 对于防风固沙和生态保育均具有重要的作用。由于人类活动和自然环境变化等多种因素的影响, 四合木、沙冬青、霸王、白刺种群的数量和分布范围均受到一定的影响。因此研究天然群落中四合木、沙冬青、霸王、白刺的生理特性与其环境因子的相互关系, 对于进一步了解其对极端逆境环境的生理生态适应机理、协同进化机制具有重要意义。

西鄂尔多斯地区属于干旱半干旱区, 该区域日照时间长, 降雨量少, 蒸发量大^[1]。因此荒漠植物经常会受到不同程度的干旱环境的影响, 光照和水分是影响植物生长发育最关键的生态因子^[6]。不同植被及其植物群落、种群、个体对干旱的适应机制不同^[5]。光合作用是植物的重要生理活动, 其变化特征与植物所生存的环境状况密切相关。因此光合生理指标的测定与分析能够反映植物的生理特征以及对环境因子的敏感度^[7-9]。迄今为止, 在四合木、沙冬青、霸王、白刺这4种荒漠植物的光合作用日变化、季变化, 植物的固碳能力、异地保护、水分利用效率等方面有了一定的研究成果^{[2-5, 10-18]}。一般情况下, 4种荒漠植物的光合速率表现为夏季>秋季>春季, 沙冬青生长的关键季节春夏两季, 干旱引起的气孔关闭是光合作用的主要限制因子^[15-16]。霸王、白刺存在不同程度的光合午休现象, 四合木的水分利用效率低于霸王和白刺, 四种植物共生情况下, 四合木的生态位有让位于霸王的趋势^{[5, 16, 19]}。鉴于对天然四合木及其群落中的沙冬青、霸王、白刺的光合作用日变化鲜见报道, 因而开展该项研究具有一定的现实意义。近年来, 在极端自然环境影响以及强烈人为扰动的情况下, 四合木生境岛屿化现象日趋严重, 景观破碎化程度加剧, 种群及个体数量锐减。因此, 探讨四合木天然群落中四合木及其共生种沙冬青、霸王、白刺的光合作用日变化特征, 以及环境因子与光合生理特征之间的相互作用, 对深入研究四合木天然种群的生态适应性与生境适宜性, 维护四合木在群落中的主体地位以及拓展群落空间具有重要理论价值和现实意义。

1 研究方法 1.1 研究区自然概况

研究区位于乌海市海勃湾区、鄂尔多斯市鄂托克旗和杭锦旗(地理坐标106°35′—107°25′E, 39°2′—40°15′N), 平均海拔1091.6 m; 土壤类型主要为棕钙土; 年平均气温9.3 ℃, 平均无霜期161 d, 有效积温4144 ℃^[20]。年平均降雨量162.4 mm, 蒸发量高达3481.1 mm。日照时数3120.7 h, 光合有效辐射3138.5 MJ/m², 总辐射量为6471.1 MJ/m²)^[20]。

1.2 实验材料

东阿拉善-西鄂尔多斯分布着8个四合木种群(乌家庙种群、桃司兔种群、千里山种群、乌达种群、海南种群、低山种群、石嘴山种群和东阿拉善种群), 实验材料选择自然分布于西鄂尔多斯地区的乌海市海渤湾区千里山北麓(106°50′20″E, 39°49′34″N)的千里山四合木群落中的四合木、沙冬青、霸王、白刺进行日光合作用测定(图 1)。

1.3 试验方法 1.3.1 光合参数测定

利用美国LI-COR公司生产的Li-6800便携式光合仪, 于2017年7月下旬选择晴朗无云的天气。从5:30到19:30每隔2 h测定一次。测定4种荒漠植物的净光合速率(Pn, μmol m^-2 s^-1)、蒸腾速率(Tr, μmol m^-2 s^-1)、气孔导度(Gs, μmol m^-2 s^-1)、胞间CO₂浓度(Ci, μmol/mol)等生理指标。同时测定大气温度(Ta, ℃)、光合有效辐射(PAR, μmol m^-2 s^-1)、大气相对湿度(RH)、大气CO₂浓度(Ca μmol m^-2 s^-1)和大气水汽压亏缺(Vpd, KPa)等微气象参数。测定时选择向阳中部正常生长的成熟叶片, 叶位一致, 每株测定3片叶片, 每片叶片重复测定3次。

1.3.2 数据处理

对净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO₂浓度(Ci)、大气相对湿度(RH%)、水分利用效率(WUE)、大气CO₂浓度(Ca)和大气温度(Ta)、光和有效辐射(PAR)等光合指标运用Excel进行处理和SPSS 22.0进行数理统计。

2 结果与讨论 2.1 主要生态因子的日变化特征 2.1.1 光合有效辐射和大气温度日变化

温度和光照是影响植物光合作用的重要环境因子, 只有在适宜的温度和光照环境下才能正常生长发育^[21-22]。测定当天光合有效辐射(PAR)总体呈现先上升再减少的趋势, 为单峰曲线, 在13:30达到一天中的峰值, 为2300 μmol m^-2 s^-1。大气温度(Ta)与PAR变化趋势相同, 在15:30达到一天的最高温(38.19 ℃), 随后逐渐降低(图 2)。由此说明光合有效辐射和温度的变化具有一定的一致性。

2.1.2 空气相对湿度的日变化

大气相对湿度RH与大气温度Ta整体上呈相反的变化趋势, 从5:30—9:30急剧下降, 9:30—11:30小幅度上升, 之后下降, 13:30之后呈上升趋势(图 2)。

2.2 净光合速率与影响因子的日变化 2.2.1 净光合速率的日变化

光合作用是植物生长发育的基础和生产力构成的最主要因素^[23]。光合效率因植物种类的不同而有所变化^[24]。净光合速率则是表示光合作用强弱变化的核心指标之一, 其日变化模式有单峰型、双峰型、平坦型和不规则型等多种类型^[25]。四合木、沙冬青、霸王和白刺四种种植物的净光合速率日进程均呈不对称“双峰”型曲线特征(图 3)。四合木第一峰值出现在9:30, 沙冬青、霸王、白刺第一峰值出现在7:30, 就第一峰值而言四合木(13.32 μmol m^-2 s^-1)>沙冬青(11.46 μmol m^-2 s^-1)>霸王(9.43 μmol m^-2 s^-1)>白刺(6.57 μmol m^-2 s^-1)。此后Pn值开始下降, 霸王在9:30出现谷值(1.22 μmol m^-2 s^-1), 四合木、沙冬青、白刺在11:30出现谷值(5.85 μmol m^-2 s^-1、1.10 μmol m^-2 s^-1、1.00 μmol m^-2 s^-1)。随后Pn逐渐上升, 但上升幅度较小。四合木、沙冬青、霸王、白刺四种植物均在13:30出现第二峰值, 四合木(8.73 μmol m^-2 s^-1) >霸王(4.45 μmol m^-2 s^-1) >白刺(7.12 μmol m^-2 s^-1) >沙冬青(2.13 μmol m^-2 s^-1)。除白刺第二峰值略高于第一峰值外, 其他3种植物第一峰值均高于第二峰值。沙冬青第一峰值与第二峰值之差为9.33 μmol m^-2 s^-1, 差值最大, 霸王次之(4.98 μmol m^-2 s^-1), 四合木为4.59 μmol m^-2 s^-1; 白刺差值最小(-0.55 μmol m^-2 s^-1)。就全天净光合速率日均值而言, 四合木(4.22 μmol m^-2 s^-1)>霸王(3.58 μmol m^-2 s^-1)>沙冬青(2.63 μmol m^-2 s^-1)>白刺(2.26 μmol m^-2 s^-1) (图 3)。

2.2.2 蒸腾速率日变化

植物吸收的水分大部分消耗在蒸腾作用过程中, 因而蒸腾作用在植物水分代谢中占有重要地位^[26]。蒸腾速率是反映植物蒸腾作用强弱最重要的生理指标^[20]。四合木、沙冬青、霸王、白刺这四种植物的蒸腾速率为双峰曲线的变化趋势, 与净光合速率变化趋势较为一致(图 3)。除四合木在9:30出现蒸腾速率第一峰值外, 其余3种植物均在7:30出现第一峰值。第二峰值的出现时间均为13:30。霸王和白刺在9:30出现最低值, 四合木和沙冬青在11:30时出现最低值, 这是由于中午气温过高, 植物失水过多, 导致气孔关闭所致。

从全天的蒸腾速率进程来看, 蒸腾速率最高的时间集中在7:30—16:30蒸腾速率日均值四合木(1.91 μmol m^-2 s^-1)>霸王(1.67 μmol m^-2 s^-1)>沙冬青(1.29 μmol m^-2 s^-1)>白刺(1.05 μmol m^-2 s^-1)。

2.2.3 水分利用效率日变化

水分利用效率(WUE)是评价作物生长适宜度的综合生理生态指标, 其值越大, 说明植物对水分的利用效率越高。四合木WUE日变化呈“N”型曲线, 白刺、沙冬青呈不规则“双峰”曲线, 霸王呈现“W”型曲线变化趋势(图 3)。四合木日变幅较大为-8.97—2.93 mg/g; 沙冬青、白刺、霸王的日变幅较小, 分别为-3.75—3.92 mg/g, 1.24—2.83 mg/g和-0.65—3.32 mg/g。在相同环境条件下, 四种植物的日均水分利用效率为：霸王(2.07 mg/g)>白刺(1.76 mg/g)>沙冬青(0.85 mg/g)>四合木(0.48 mg/g), 所以霸王的日均水分利用效率最大, 分别为四合木、沙冬青、白刺的4.31倍、2.44倍、1.17倍。四种植物水分利用效率最大值均出现在上午, 这与一般植物的水分利用特征相同^[10]。

2.2.4 胞间CO₂浓度日变化

细胞间CO₂浓度是反映外界的CO₂进入植物叶片细胞的浓度, 是衡量叶片光合速率大小的主要指标^[27]。4种荒漠植物的胞间CO₂浓度日变化进程的总体呈现早晚高中间低的“凹”型曲线(图 3)。伴随PAR增加, 植物气孔陆续打开, 叶肉细胞开始消耗积累在细胞间的CO₂, 随着CO₂同化速率不断提高, 胞间CO₂摩尔分数逐渐下降^[22]。在一天中, 沙冬青和白刺的Ci均在5:30达到最大值, 分别为492.51 μmol/mol、572.05 μmol/mol。四合木和霸王在7:30达到一天的最大值, 分别为576.36μmol/mol、423.79 μmol/mol。之后随着温度的升高气孔逐渐关闭, Ci值不断下降。除白刺的Ci在15:30出现最低值204.81 μmol m^-1外, 四合木、沙冬青、霸王均在17:30达到全天的最低值, 分别为：262.26 μmol/mol、298.29μmol/mol、-227.51 μmol/mol, 之后四种植物的Ci均逐渐升高。此后Ci值略有回升, 这是由于PAR的持续下降, Pn的降低, CO₂同化利用率的下降, 加之细胞呼吸作用释放的CO₂在细胞间隙的积累所致^[22]。

2.2.5 气孔导度及气孔限制值日变化

气孔开度的变化直接影响植物的光合、呼吸及蒸腾作用^{[25, 28]}。气孔导度反映气孔的张开程度, 表示示单位时间进入叶片表面单位面积的CO₂的量^[29]。气孔导度的开度变化直接影响光合作用和蒸腾作用^[20]。四种植物的气孔导度的日变化曲线均表现为“双峰”曲线, 与Pn与Tr的变化趋势基本相似。霸王在5:30出现第一个峰值, 沙冬青、白刺、霸王在7:30出现第一个峰值, 四合木在9:30出现第一个峰值。随后气孔导度开始逐渐下降, 霸王和白刺在9:30出现第一个谷值, 四合木和沙冬青在11:30出现第一个谷值。之后气孔导度开始上升, 在13:30四合木、沙冬青、霸王、白刺出现第二个峰值, 随后气孔导度逐渐下降(图 3)。

气孔限制值日变化除白刺为单峰曲线外, 其他三种植物均为双峰曲线变化趋势, 总体上早晨低, 随着温度的升高与空气相对湿度的降低, 气孔限制值不断增加(图 3)。日均气孔限制值依次为白刺>霸王>四合木>沙冬青。

2.3 净光合速率与环境因子的相关性

四合木的净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)有极显著的正相关性。沙冬青的净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)有极显著的正相关性, 与水分利用效率(WUE)具有显著的正相关性。霸王净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)有极显著的正相关性。白刺的净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)有极显著的正相关性, 与水分利用效率(WUE)有显著的正相关性。由此可知蒸腾速率对这四种植物的净光合速率影响最大, 其次为气孔导度, 最次为水分利用效率(WUE)。与微气象因子大气相对湿度(RH)、大气温度(Ta)的无明显相关性(表 1)。

光合作用是地球上规模最大的生物合成过程。由于内部和外部因素的限制, 植物的光合作用往往不能高效率地进行。植物的气孔、RuBP羧化、RuBP再生、P再生和光合产物等生理因素以及光照、温度、水分、空气、矿质营养、环境等共同作用构成了光合作用的限制因素。其中光对光合作用的主要作用表现为提供同化力形成所需要的能量、活化光合作用的关键酶和促使气孔开放、调节光合机构的发育^[30]。

植物叶片光合作用是植物将光能转化为植物体内有机物的过程, 研究植物叶片的光合作用是分析环境因子影响植物生长代谢的重要手段^[31]。本研究中对4种荒漠植物的光照强度、大气温度、湿度等日变化进行测定, 发现4种荒漠植物的光合有效辐射和大气温度的日变化呈现先下降后上升的变化趋势, 而大气湿度日变化与之相反。四合木净光合速率在9:30达到一天中的最大值, 沙冬青、霸王、白刺的净光合速率在7:30达到一天中的最大值, 这可能是由于不同植物对光照强度、温度、湿度组合成的环境条件的最佳适应条件不同造成的。之后, 由于光照强度、温度不断增加, 湿度逐渐降低, 对4种荒漠植物造成了一定程度的胁迫, 光合速率大幅度下降。从植物本身来说, 光合作用的下降可分为气孔因素和非气孔因素。当净光合速率和胞间CO₂浓度的变化方向相同(同时减小)且气孔限制值增大时, 净光合速率减少的主要原因是由气孔因素引起的; 否则净光合速率的下降的原因是由于非气孔因素引起^[32]。本研究中四合木(9:30—11:30)白刺(7:30—9:30)光合速率下降, 胞间CO₂浓度下降, 气孔限制值Ls增大, 可推断四合木、白刺光合速率下降是由气孔因素引起的。沙冬青(9:30—11:30)霸王(7:30—9:30)光合速率下降, 胞间CO₂浓度升高, 气孔限制值Ls增大, 可推断出沙冬青、霸王光合速率下降是由气孔因素引起的。这是由于高温破坏了叶绿体和细胞质结构, 叶绿体细胞扩散阻力增加, CO₂溶解度下降, 叶绿体活性与Rubisso活性降低, RuBP羧化酶再生能力降低最终导致叶片光合能力降低。从全天来看, 4种荒漠植物日均净光合速率四合木>霸王>沙冬青>白刺。这说明在同等生境条件下, 四合木能更有效的利用光能积累更多的干物质, 更利于其生存。

蒸腾速率可以反应植物蒸腾作用的强弱^[33]。蒸腾作用是反映植物水分状况的重要指标, 对水分平衡起重要作用^[34]。蒸腾作用的强弱不仅与气候和土壤水分有关而且与植物种类等多种因素有关^[35]。因此, 不同植物在同一生境下表现出不同的蒸腾作用日变化。研究表明, 4种荒漠植物Tr日变化均为双峰曲线, 与Rn日变化趋势相同。四合木在5:30—9:30蒸腾作用急剧上升, 在9:30达到一天中的最大值。此后随温度升高而降低, 在11:30出现谷值, 之后Tr缓慢上升在13:30达到第二高峰。沙冬青、霸王、白刺均在5:30—7:30 Tr上升, 之后随温度和光照强度的升高而降低, 分别在11:30、9:30、9:30达到谷值, 在达到谷值后蒸腾速率缓慢上升, 均在13:30达到第二峰值。造成这四种植物变化趋势不同的原因可能是这四种植物对光照强度、湿度、水分的反应不同。当强度增加, 温度增加时, 由于水分供应不足, 气孔会自动调节张开的大小, 以避免叶片被灼伤, 因此蒸腾速率会大幅度下降。当光强和气温逐渐上升时, 蒸腾速率又会逐渐回升达到一天中的第二高峰, 之后由于PAR、Ta等气象因素减弱, 气孔逐渐关闭, Tr又呈现下降趋势。蒸腾作用在高温环境下降低是旱生植物适应环境变化的一种生态适应对策^[16]。

水分利用效率是评价植物对环境适应能力的综合指标, 其值越大, 表明植物对环境的适应能力越高, 水分利用能力越强^[36]。四合木WUE日变化呈“N”型曲线, 白刺、沙冬青呈不规则“双峰”曲线, 霸王呈现“W”型曲线变化趋势。这与已有的研究结果一致^[5]。日均水分利用效率依次为霸王>白刺>沙冬青>四合木。这表明在四种植物混生的条件下, 四合木对干旱环境的适应能力明显低与霸王, 这说明四合木在生理生态学方面存在生存能力适应力弱化的特征。在种群中处于不利的竞争地位, 有让位于霸王的趋势^{[2, 16]}。这是四合木日趋濒危的原因之一。

3 结论

光合作用的强弱不仅与自身因素有关, 还与环境因子密切相关。对4种荒漠植物光合速率均值进行相关性分析表明, 光合作用与蒸腾作用、气孔导度、水分利用效率密切相关, 而与大气温度、大气相对湿度等因素相关性不明显。这表明在干旱环境下, 水分仍是限制植物生长发育的关键因素。鉴于上述分析与讨论, 得出如下结论：

(1) 4种荒漠植物的光合速率、蒸腾速率日变化趋势均为双峰曲线, 且变化趋势相同, 速率强度依次为四合木>霸王>沙冬青>白刺。

(2) 4种荒漠植物相比, 霸王的水分利用效率为最强, 四合木的水分利用效率最弱。表明霸王具有更强的适应干旱胁迫能力和生境适宜性。

(3) 四合木、霸王的光合速率与气孔导度、蒸腾速率有显著相关性, 沙冬青光合速率与气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率有显著相关性, 白刺光合速率与蒸腾速率、水分利用效率有显著的相关性。

(4) 水分是限制4种荒漠植物生长发育的至关重要的因素, 为有效保护天然群落中四合木建群种的地位以及群落的多样性, 应进行水分管理和人工补水。

该研究结果以期为我国西北干旱区珍稀濒危植物保护和荒漠区生物多样性保护提供理论基础与案例借鉴。