2019, Vol. 39文章信息
- 曹丽花, 尹为玲, 刘合满, 杨红, 连玉珍, 郭丰磊
- CAO Lihua, YIN Weiling, LIU Heman, YANG Hong, LIAN Yuzhen, GUO Fenglei
- 西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征
- Stoichiometric characteristics of leaves and litter in typical forest types on Sejila Mountain, southeastern Tibet
- 生态学报. 2019, 39(11): 4029-4038
- Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(11): 4029-4038
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201805301194
-
文章历史
- 收稿日期: 2018-05-30
- 网络出版日期: 2019-03-21
2. 信阳农林学院 农学院, 信阳 464000;
3. 信阳市农业局农业经济管理指导站, 信阳 464000
2. College of Agronomy, Xinyang Agriculture and Forestry University, Xinyang 464000, China;
3. Agricultural Economic Management Guidance Station, Xinyang Agricultural Bureau, Xinyang 464000, China
森林是典型的自然陆地生态系统, 是陆地生态系统有机碳[1]及其他土壤养分[2]的重要贮存场所, 在维护气候变化和土壤物质平衡方面起着非常重要的作用。枯落物是森林地表生态系统最重要的组成物质, 也是土壤-植物物质循环的最关键要素之一, 对土壤有机碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)等物质具有重要的贡献[3]。枯落物数量和质量[4-5]是影响枯落物分解与养分归还数量和速率的重要内部因素, 其中质量主要是指枯落物各营养物质含量和比例, 有研究表明枯落物分解速率与N浓度显著正相关[6], 与C:N比[7]之间显著负相关, 而与C:P, N:P之间关系不显著。叶片是森林枯落物重要的构成要素, 其C、N、P等物质含量和化学计量特征直接影响了枯落物的质量和分解速率, 同时又可反映土壤养分的供应能力, 有利于对土壤的可持续利用提供参考, 故森林植物叶片主要物质含量及化学计量特征深受研究者的重视, Kang等[8]对欧洲2583个挪威云杉1年生针叶N、P浓度进行了分析, Wu等[9]研究了杭州湾沿海防护林42个不同树种叶片N、P含量, 任书杰等[10]对中国东部南北样带森林102个优势植物叶片C、N和P含量及化学计量进行了系统探讨。这些研究多数是将叶片和枯落物分开进行研究, 而叶片和枯落物之间C、N、P和K之间具有什么样的联系与差异尚不清楚, 这将不利于系统揭示森林生态系统植物-土壤物质循环的动态特征。
森林是西藏东南部一类重要的陆地生态系统, 面积约为1471.56×104 hm2, 受常年低温条件的影响, 枯落物分解缓慢, 而使地表枯落物层非常发达。据估算, 西藏森林枯落物贮存了大约2.4亿t的有机碳[11], 在区域生态系统碳循环中起着非常重要的作用。但目前对西藏不同类型森林叶片及枯落物C、N、P、K及化学计量特征的研究还非常少。本研究以西藏东南部色季拉山不同海拔高度主要类型森林为研究对象, 分析不同生长年限(1年生和2年生)叶片和不同分解程度枯落物有机碳及主要养分元素含量特征, 可以为区域森林植被-土壤物质循环及植被响应研究提供依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况色季拉山位于西藏高原东南部, 属念青唐古拉山脉向南延伸的余脉, 与喜马拉雅山东部向北发展的山脉相连, 是西藏主要林区之一。从高海拔到低海拔区, 植被和土壤垂直分布规律, 植被主要有高山松(Pinus densata)、急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)、林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)、杜鹃(Rhododendron)、高山栎(Quercus semicarpifolia Smith)等针叶林和硬叶阔叶林。区域气候为高山寒温带半湿润区, 年均温-0.73℃, 最暖月(7月)平均气温9.8℃, 最冷月(1月)平均温为-13.8℃。受低温、低氧、高湿等条件的影响, 不利于森林枯落物的分解, 部分植被枯落物层厚度可达10 cm以上。
1.2 研究方法与测定本研究选择色季拉山主要森林类型急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii, AGS)、雪山杜鹃(Rhododendron aganniphum, RA)、川滇高山栎林(Quercus aquifolioides, QA)三种类型, AGS为常绿针叶林, RA属于常绿阔叶灌木, 高1—4 m, 叶厚革质；QA为壳斗科栎属, 属硬叶常绿阔叶林, 叶片革质。其中AGS分布较为广泛, 故分别采集了海拔4000 m和3900 m两个海拔, 采样点位置如表 1所示。在每种类型林下, 分别选择所处地形、树高、郁闭度相似的3—5棵树。在每棵树上, 距离地面1.5—2 m高度上, 依据枝条上芽鳞痕分布情况区分叶片的叶龄(图 1), 并在不同方位分别采集1年生、2年生叶片, 按照相同叶龄不同样点间的样品进行混合, 组成混合样；同时在相应的树下按照枯落物分解程度分别采集未分解(Non-decomposed, ND)、半分解(Semi-decomposed, SD)、完全分解(Completely decomposed, CD)的叶片枯落物。ND枯落物为干枯但形状完整的叶片, SD枯落物为形状不完整, 但尚能看出叶片的初始形状, 呈短棒状或碎片状, CD枯落物形状细碎, 无法辨识叶片的初始形状, 但尚未与土壤结合的腐殖层。共采集4种类型森林, 2种不同生长年限叶片和3种不同分解程度枯落物, 故共采集样品24份, 将采集的叶片和枯落物带回室内, 捡除枯落物中明显的枝条、石块、土块等非叶片枯落物后, 室内风干、磨碎。新鲜植物叶片经清洗、杀青、烘干等处理后, 同样磨碎, 待测。各指标分析时, 每种叶片和枯落物均设置3个重复。
| 样点编号 Sample number |
经度(E) Longitude |
纬度(N) Latitude |
海拔/m Altitude |
森林类型 Forest type |
| S1 | 94°42′40.53″ | 29°39′12.63″ | 4110 | 雪山杜鹃(RA) |
| S2 | 94°42′44.62″ | 29°39′8.78″ | 4000 | 急尖长苞冷杉(AGS4000) |
| S3 | 94°42′50.78″ | 29°39′5.26″ | 3900 | 急尖长苞冷杉(AGS3900) |
| S4 | 94°43′52.85″ | 29°43′4.72″ | 3440 | 川滇高山栎(QA) |
| RA：雪山杜鹃Rhododendron aganniphum；AGS4000：海拔4000 m区急尖长苞冷杉Abies georgei var. smithii at elevation of 4000 m; AGS3900：海拔3900 m区急尖长苞冷杉Abies georgei var. smithii at elevation of 3900 m；QA：川滇高山栎Quercus aquifolioides | ||||
|
| 图 1 叶片叶龄的判断 Fig. 1 Determine of leaf age |
植物叶片和枯落物全氮(Total nitrogen, TN)测定采用定氮仪进行测定, 即称取磨碎样品0.5—1.5 g, 加入催化剂和10 mL浓硫酸, 420℃下消化1 h, 然后采用定氮仪(UDK149型, 意大利VELP公司)进行碱解蒸馏3 min, 蒸馏硼酸吸收液采用0.01 mol/L HCl进行滴定, 根据与空白样品所消耗HCl的量计算样品氮含量。有机碳(Organic carbon, OC)含量采用重铬酸钾-浓H2SO4外加热容量法测定；全磷(Total phosphorus, TP)和全钾(Total potassium, TK)测定采用浓H2SO4和H2O2消化处理后, 经定容后, 溶液中P采用磷钼蓝比色法测定, K采用火焰光度法测定[12]。
1.3 数据处理不同叶龄叶片和不同分解程度枯落物OC、TN、TP、TK含量之间差异采用SPSS 20.0统计分析软件, 单因素方差分析法(One way Analysis of Variance)进行, 作图采用Origin 9.0进行。
2 结果与分析 2.1 OC含量不同叶龄叶片和不同分解度枯落物OC含量如图 2所示, 表现为2年生叶片>1年生叶片>ND> SD> CD枯落物。两个叶龄的叶片OC表现为2年生>1年生, 即新叶片以各种营养物质共同积累为主, 而老叶片以OC的积累为主。几种类型森林1年生和2年生叶片OC平均含量分别为65.61%和71.29%, 2年生叶片OC含量较1年生叶片高8.66%, 但相同类型森林1年生和2年生叶片OC之间差异均未达显著水平。对于供试的几种类型森林, 两种不同生长年限叶片OC含量差异以QA最大, 2年生叶片较1年生叶片高14.36%, 而以海拔3900 m区AGS林差异最小, 为5.9%。不同类型森林1年生叶片OC含量表现为AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA, 2年生叶片表现出相似的变化规律。即叶片有机碳含量表现为针叶林>常绿阔叶林, 1年生叶片平均含量分别为72.89%和58.32%, 2年生叶片分别为78.31%和64.27%。
|
| 图 2 植物叶片和枯落物有机碳、全氮含量 Fig. 2 Contents of organic carbon and total nitrogen in leaf and litter of different types forest in Sejila mountain 1 a：1年生叶片1-old-year leaves；2 a：2年生叶片2-old-year leaves；ND：未分解Non-decomposed；SD：半分解Semi-decomposed；CD：完全分解Complete decomposition, 不同小写字母表示同一类型森林不同生长年限叶片和不同分解程度枯落物之间差异达显著水平(P<0.05) |
枯落物OC含量随枯落物分解程度的增加而显著降低(P < 0.05), ND、SD、CD枯落物OC平均含量分别为60.58%, 41.15%和29.86%。不同类型森林之间, 表现为针叶林枯落物OC含量高于阔叶林, 但这种差别较叶片小。针叶林ND、SD和CD枯落物有机碳含量分别较阔叶林高5.77%, 9.05%和5.30%。相同分解程度枯落物OC含量在不同类型森林之间具有一定的差异, 如ND枯落物有机碳含量表现为RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA, 而随着分解程度的增加, 在SD和CD状态时RA和海拔4000 m区AGS枯落物有机碳含量之间差异不显著(P>0.05), 而海拔3900 m处AGS和海拔3440 m处的QA之间差异达显著水平(P < 0.05)。
2.2 TN含量植被叶片TN含量表现为1年生>2年生(图 2), 即1年生叶片对N素的吸收和富集能力强于2年生叶片, 随着新生组织的生长, 促进N素从老组织向新生组织的转移。不同类型森林植被1年生叶片TN含量表现为QA>AGS 3900 m>RA>AGS4000 m, 而对2年生叶片则表现为AGS 3900 m>AGS4000 m> QA>RA。1年生叶片TN平均含量表现为阔叶林(11.23 g/kg)>针叶林(10.55 g/kg), 而2年生叶片则表现为针叶林(9.39 g/kg)>阔叶林(7.15 g/kg), 可能是由于阔叶林第一年具有较快的生长速度和生物量, 有利于对N素的吸收和积累。同时可知, 针叶林1年生和2年生叶片N含量相对稳定, 而对于阔叶林RA和QA则变化较大, 2年生叶片N含量较1年生叶片分别高43.48%和29.65%, 二者之间差异达显著水平(P < 0.05), 而海拔4000 m和3900 m区AGS分别为8.10%和13.42%, 差异未达显著水平。
供试4种类型森林, 不同分解程度的枯落物TN含量均表现为SD>CD>ND, 平均值分别为9.55, 8.24和6.59 g/kg, 即在分解初期, 枯落物对N素表现为净固定。阔叶林不同分解程度枯落物TN含量之间差异较大, 而针叶林AGS之间差异则较小。RA林ND与SD和CD之间差异达显著水平(P < 0.05), QA林ND, SD和CD之间差异均达显著水平(P < 0.05)。供试4种类型森林ND枯落物TN含量表现为AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA, 值分别为9.23, 7.38, 6.35、4.84 g/kg, 即表现出针叶林>阔叶林的规律, 而对于SD枯落物并未表现出相同的规律, 呈现出阔叶林>针叶林, 但差异未达显著水平, 平均值分别为9.72 g/kg和9.39 g/kg；CD枯落物TN含量表现为RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA, 值分别为9.45, 9.34, 7.35、6.83 g/kg。
2.3 TP含量不同生长年限的叶片TP含量表现为1年生叶片>2年生叶片(图 3), 即新生叶具有更高的TP含量。几种供试森林1年和2年生叶片TP含量平均值分别为1.81 g/kg和1.48 g/kg, 且表现为针叶林>阔叶林, 1年生叶片TP平均含量分别为1.89 g/kg和1.72 g/kg。1年生和2年生叶片TP含量均表现为AGS3900 m>QA>AGS4000 m>RA。
|
| 图 3 植物叶片和枯落物全磷、全钾含量 Fig. 3 Contents of organic carbon and total nitrogen in leaf and litter of different types forest in Sejila mountain |
不同分解程度枯落物TP含量均表现为：SD>CD>ND, 且差异均达显著水平(P < 0.05), 平均值分别为2.49, 1.87、1.17 g/kg, 即枯落物分解初期表现为P的净固定, 当P积累达到一定程度后, 随着分解程度的增加而开始下降。不同分解程度枯落物TP含量主要表现为AGS4000 m>AGS3900 m> RA>QA, 即针叶林枯落物TP含量高于阔叶林, TP平均含量分别为2.03 g/kg和1.66 g/kg。
2.4 TK含量由图 3可知, 不同生长年限叶片及不同分解程度枯落物TK含量表现为：1年生叶片>2年生叶片> CD> SD>ND, 即新生叶片对K具有更强的吸收和富集能力, 而老叶片凋落后, 随着分解程度的增加, TK含量呈增加趋势。1年生和2年生叶片, TK含量均表现为AGS3900 m>QA>RA>AGS4000 m, 平均值分别为6.97, 5.96, 5.72、5.01 g/kg。不同类型森林枯落物TK含量表现为AGS4000 m>QA>AGS3900 m>RA, 值分别为4.16, 3.46, 3.09、2.87 g/kg。随着分解程度的增加, 海拔4000 m区域AGS枯落物TK含量由ND时的3.38 g/kg增加到CD时的5.23 g/kg, 提高了54.73%, 而以QA提高比例最大, CD枯落物TK含量较ND枯落物增加了188.52%。不同类型森林ND的枯落物TK含量表现为AGS4000 m> AGS3900 m>RA>QA, 即针叶林(2.72 g/kg)显著高于阔叶林(1.66 g/kg)(P < 0.05), 但RA和QA之间无明显差异。
2.5 化学计量特征 2.5.1 C:N比叶片C:N表现为2年生>1年生(图 4), 值分别为87.81和60.79, 即叶片随着生长年限的延长, 更有利于C的积累, 而N浓度呈降低趋势。不同类型森林叶片C:N之间也存在较大差异, 1年生叶片表现为AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA, 值分别为75.57, 63.42, 56.95和47.22, 表现出明显的针叶林>阔叶林的特征。而2年生叶片以RA和海拔4000 m区AGS最大, 海拔3900 m区AGS和QA之间差异很小。
|
| 图 4 叶片和枯落物主要元素化学计量特征 Fig. 4 Stoichiometric of leaf and litter of different types forest in Sejila mountain |
枯落物C:N表现为随着分解程度的增加呈显著降低趋势, 即ND>SD>CD, 平均值分别为90.20, 43.36和35.68, 即分解初期, 枯落物具有相对低比例的N含量, 然后随着有机碳的分解释放和N的固定, 从而使C:N比逐渐降低。几种类型森林ND枯落物C:N比表现为RA>QA>AGS3900 m>AGS4000 m, 值分别为107.80, 101.69, 81.80和69.52, 表现出阔叶林>针叶林的显著规律。而SD枯落物除QA林C:N值(30.69)较低外, 其他3种类型森林之间差异较小, RA、AGS3900 m和AGS4000 m值分别为49.90, 48.13和44.74。对于CD枯落物C:N表现为RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA, QA仅为29.97, 接近微生物所需要的理想C:N比值(25:1)。
2.5.2 C:P比不同年龄叶片C:P表现为2年生>1年生(图 4), 平均值分别为539.25和375.49, 即1年生叶片积累了更高比例的P素, 而2年生叶片则以C的积累为主, P素主要向新生组织转移。不同类型森林1年生叶片C:P比表现为AGS4000 m>RA>AGS3900 m>QA, 而2年生叶片则以RA最大, 其次为AGS4000 m和AGS3900 m, 最低值为QA。叶片C:P平均值表现为RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA, 由此可知, 高海拔区的RA更有利于C的积累, 而对P的吸收比例相对较低, 低海拔区的QA则对P的吸收比例相对较高。
不同分解程度枯落物C:P比表现为ND>SD>CD, 平均值分别为520.34, 167.60和159.13, 即随着枯落物分解程度的增加, C:P比呈降低趋势。各类型森林枯落物C:P平均值表现为RA>QA>AGS3900 m>AGS4000 m, 值分别为327.83, 275.69, 263.64和262.27, 即两个海拔高度上的AGS枯落物C:P之间存在着很小的差异, 且不同类型森林枯落物C:P表现为阔叶林>针叶林。
2.5.3 C:K比几种类型森林, 不同生长年限叶片C:K与C:N和C:P变化规律表现一致, 即2年生>1年生(图 4), 平均值分别为139.15和101.20, 即老叶片对K的吸收和积累能力要弱于1年生叶片。两种生长年限的叶片C:K比均表现为针叶林>阔叶林, 1年生叶片值分别为115.48和86.91, 2年生叶片分别为148.50和129.79, 即针叶林叶片对K的吸收和积累比例较阔叶林低。两种生长年限的叶片C:K比平均值在不同类型森林之间表现为AGS4000 m>RA>AGS3900 m>QA, 但除海拔4000 m区AGS与其他几种类型森林之间差异显著外, 其他3种类型之间无显著差异。
不同分解程度枯落物C:K表现为随着分解程度的增加而显著降低, 即ND>SD>CD, 平均值分别为297.73, 129.97和64.42。对于不同类型森林来说, 不同分解程度枯落物C:K表现为阔叶林>针叶林, 尤其表现在ND枯落物中, 值分别为354.82和240.64, 而SD和CD枯落物C:K值则比较接近, 无明显差异。
2.5.4 N:P比不同生长年限叶片和不同分解程度枯落物N:P表现为：1年生叶片>2年生叶片>ND>CD>SD(图 4), 平均值分别为6.18, 5.99, 5.86, 4.51和3.90, 其中2年生叶片N:P较1年生叶片降低了3.77%, 即老叶片对N的积累比例高于P, 而1年生新叶对P的吸收积累多于N。同时也可表明, 2年生叶片N素向新叶的转移比例较P高。供试的4种类型森林叶片1年生和2年生叶片N:P表现为RA>AGS4000 m>QA>AGS3900 m, 平均而言, 表现为阔叶林>针叶林, N:P平均值分别为6.24和5.93, 但二者之间无显著差异。高海拔区的RA和低海拔区的QA之间差异达极显著水平(P < 0.01), 即这种差异可能受植被类型的影响, 也可能与不同生境条件下的土壤、气候条件的差异有关。
由不同分解程度枯落物N:P比值可知, 在枯落物分解的中期阶段(SD)呈现出较低的N:P值, 随着分解程度的增加, 后期表现出较高的N:P值。几种类型森林ND枯落物N:P值最高, 为5.86, 显著高于SD枯落物(P < 0.05), 但与CD枯落物之间差异未达显著水平, 同时ND枯落物和CD枯落物之间差异亦未达显著水平。SD枯落物N:P值最小, 这是由于枯落物分解初期, 微生物固定的N和P比例不同而致, 本研究中SD枯落物N和P含量均较ND枯落物高, 但P的增加幅度远高于N, 从而呈现出较低的N:P值, 这也表明枯落物分解初期阶段, 枯落物分解微生物对P的固定比例高于N。
3 讨论 3.1 不同类型森林叶片OC、TN、TP、TK含量与计量特征本研究几种类型森林叶片主要元素含量表现为OC>TN>TK>TP, 平均值分别为68.45%, 9.58g/kg, 5.91 g/kg和1.64 g/kg, 其中1年生和2年生叶片主要营养元素N、P、K含量均表现为1年生>2年生, 而OC含量为1年生 < 2年生, 即老叶片以C的积累为主, 而新叶片则以营养元素吸收和积累为主。从而使叶片C:N、C:P和C:K表现为1年生 < 2年生。本研究中两种生长年限的叶片OC含量处于较高水平, 1年生和2年生叶片OC含量平均值为68.45%, 显著高于任书杰等[10]在中国东部南北样带森林生态系统的研究结果((37.41—64.65)%)和吴统贵等[13]对珠江三角洲针叶林((51.79±3.60)%)和常绿阔叶林((48.16±1.84)%)的研究结果, 也显著高于中国森林平均水平(45.5%)[14], 这可能是由于本研究区属于低温生态区, 这种气候条件下叶片生长速率较慢, 从而促进C的积累。同时本研究中AGS和QA、RA叶片均属硬叶类, 叶片角质化和蜡质化明显, 从而具有较高的OC。本研究中针叶林叶片OC平均含量(75.60%)显著高于常绿阔叶林(61.30%), 与吴统贵等[13], 司高月等[15]等的研究结果相一致, 即针叶树种较阔叶林具有更高的潜在碳蓄积能力。
本研究叶片C:N比较高, 平均值为74.3, 高于中国东部南北样带的主要树种(14.1—64.1)[10], 也显著高于长白山温带针阔叶混交林(24.69)和江西省千烟洲的亚热带人工针叶林(40.44)[16]。这可能是由于本研究区低温的气候条件导致植物生长速率缓慢, 有利于C的积累而不利于对N的吸收和积累有关。本研究中, 将RA和QA归为阔叶林, 两个海拔高度上的AGS为针叶林, 叶片C:N表现为1年生叶片针叶林>阔叶林, 而2年生叶片则表现为阔叶林>针叶林, 这表明AGS叶片在生长的第一年以C积累为主, 而在生长的第二年, 由于其生长速率变缓, C的积累量相对较低, 从而使C:N值低于阔叶林。
本研究中, 1年生和2年生叶片C:P平均值为457.37:1, 与任书杰[10]等在中国东部南北森林样带的研究结果(70.9—838.6)相比, 处于中等水平, 而高于长白山温带针阔混交林的水平(321:1), 低于千烟州的亚热带人工针叶林叶片(728:1)和亚热带常绿阔叶林(561:1), 但与西双版纳热带季雨林(442:1)结果相近[16]。
叶片N:P比值可以反映土壤对植物N和P的供应状况, 是判定植物养分缺乏的一个重要指示指标, 根据Aerts和Chapin[17]的判断标准, 叶片N:P < 14时, 则为N限制型, N:P>16时则为P限制型。本研究中, 几种类型森林1年生和2年生叶片的N:P值均小于14, 叶片N:P值表现为RA>AGS4 000 m>QA>AGS3 900 m, 平均值分别为7.38, 6.97, 5.10和4.89, 显著低于全球平均水平(16.0)[18], 故本研究区几种类型森林生长属于N供应限制型, 即表现为富P而低N的营养供应状态。这与普穷等[19]在西藏色季拉山冷山林下土壤的研究结果相一致, 其研究结果表明0—20, 20—40 cm和40—60 cm层次土壤N:P值为0.63, 0.35和0.17, 即表现为富P而缺N的状态。
3.2 不同分解程度枯落物OC、TN、TP、TK含量与化学计量特征枯落物分解过程中, 受微生物构成和活性的影响, 使枯落物元素可能发生净固定或净释放反应, 从而表现出不同分解阶段的物质含量和比例关系。本研究中, 不同类型森林枯落物C、N、P、K浓度呈现OC>TN>TK>TP, 与谢柯香等[20]在中亚热带湿润气候区闽楠人工林枯落物的研究结果一致。本研究中枯落物OC、TN、TK和TP平均浓度分别为43.96%, 8.25 g/kg, 3.39 g/kg和1.84 g/kg。枯落物TN浓度低于中国森林的平均水平(12.03 g/kg), 而TP浓度显著高于中国森林平均水平(0.74 g/kg)[21], 这也进一步表明了本研究区森林枯落物分解的养分释放将进一步促进土壤P的富集。几种类型森林枯落物OC、TN、TP和TK浓度平均值均表现为针叶林>阔叶林, 与叶片呈现相同的变化规律, 即枯落物主要元素含量取决于叶片类型和物质含量特征。针叶林叶片相对于阔叶林叶片结构更加致密, 木质化程度高, 从而具有更高的C含量, 同时AGS属于常绿针叶林, 枯落物主要为多年生叶片, 其具有高C低营养元素的特征, 使枯落物也表现出更高比例的C含量。
枯落物的分解主要以C的分解损失为标志, 一般随着枯落物的分解时间的延长, 枯落物C含量呈不断下降趋势, 二者呈现指数函数关系[22-23]。本研究中ND枯落物OC含量显著高于SD和CD枯落物, 即枯落物分解过程中表现出C的净释放。CD枯落物OC含量表现为RA>AGS4 000 m>AGS3 900 m>QA, 与海拔高度表现为一致的变化趋势。这可能是由于高海拔区低温高湿的土壤条件不利于枯落物顽固性有机碳的分解释放, 从而形成了较高的有机碳含量。
TN和TP浓度以SD枯落物最高, 即枯落物分解初期阶段, 以N和P的生物积累为主, 而后期则以养分释放为主。这与在寒带和温带气候带森林[24]枯落物的研究结果相似, 枯落物分解初期, 表现为N和P的净固定。Aerts等[25]研究也发现, 初始N含量较低的枯落物分解过程中会出现氮的净增加。枯落物分解初期, 可溶解淋失的氮素非常少, 而随着枯落物的破碎, 微生物数量逐渐增加, 从而进一步增加了对N的固定[26], 但随着腐烂破碎程度的进一步增加, 有机态N素逐渐矿化分解, 从而降低了枯落物N含量。
枯落物主要养分物质的计量关系是影响枯落物分解的主要内部因素[27]。本研究中, ND枯落物C:N比表现为阔叶林>针叶林, 而SD和CD枯落物则表现为针叶林>阔叶林, 这主要是由于针叶组织结构相对致密, 不易于分解, 从而导致在分解过程中较阔叶林具有更高的有机碳。本研究中几种类型森林枯落物具有较高的C:N比(56.42), 远高于喀斯特高原山地几种主要森林植被凋落物(25.67)[28], 但与地中海松(Pinus halepensis)(47.56±3.48)和迷迭香(Rosmarinus officinalis)(47.47±4.08)新鲜凋落物[29], 及亚马逊热带雨林的几种新鲜叶片凋落物平均值(35.9—60.0)接近[30], 而低于全球陆地生物圈枯落物的平均水平(82:1)[31]。这可能进一步说明, 枯落物C:N一方面受植被类型的影响、另一方面还受气候条件及土壤条件养分供应等因素的影响。
枯落物C:P和C:K平均值分别为282.36和164.04, 且均表现为阔叶林>针叶林, 在不同分解度枯落物上, 表现为ND>SD>CD。本研究中枯落物具有较低的C:P值, 远低于王晶苑等[16]研究的亚热带人工林(1950)和温带针叶林(552), 可能与本研究区土壤富含P素, 促进植物对P的吸收和积累有关。枯落物N:P平均值为4.76, 远低于亚马逊热带雨林的几种新鲜森林叶片凋落物(30.2—73.3)[30], 也低于中国森林生态系统的平均水平(21.35), 这主要是由于本区域土壤属于富P低N的营养供应状态, 有利于森林叶片吸收和积累更多的P素, 同时高寒的气候条件下凋落物叶片具有更高的P浓度[21]。
4 结论(1) 色季拉山几种典型森林叶片OC、TN、TP和TK含量表现为：OC>TN>TK>TP, 其中老叶片以C的积累为主, 而新叶片则以N、P、K等营养物质的吸收和积累为主；该区域森林叶片OC含量高于全国森林平均水平(45.5%)；
(2) 枯落物分解过程中, OC含量呈不断下降趋势, 而TN、TP呈先增加后降低的趋势, 即SD时含量最高, TK含量随着分解程度的增加而增加, 即枯落物分解过程中K表现为净固定, 而N和P则先固定后释放；
(3) 枯落物TN含量低于全国平均水平(12.03 g/kg), 而TP含量高于全国平均水平(0.74 g/kg), 即表现出富P缺N的养分供应状态；
(4) 叶片C:N, C:P和C:K表现为2年生>1年生, 而N:P表现为2年生 < 1年生, 且N:P较低(6.09), 表现出明显的N限制营养型；枯落物C:N, C:P, C:K均表现为随着分解程度的增加而降低, 即ND>SD>CD, 而N:P表现为ND>CD>SD。
| [1] |
Pan Y D, Birdsey R A, Fang J Y, Houghton R, Kauppi P E, Kurz W A, Phillips O L, Shvidenko A, Lewis S L, Canadell J G, Ciais P, Jackson R B, Pacala S W, McGuire A D, Piao S L, Rautiainen A, Sitch S, Hayes D. A large and persistent carbon sink in the world's forests. Science, 2011, 333(6045): 988-993. DOI:10.1126/science.1201609 |
| [2] |
Xu X F, Thornton P E, Post W M. A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems. Global Ecology and Biogeography, 2013, 22(6): 737-749. DOI:10.1111/geb.12029 |
| [3] |
陆耀东, 薛立, 曹鹤, 谢腾芳, 王相娥. 去除地面枯落物对加勒比松(Pinus caribaea)林土壤特性的影响. 生态学报, 2008, 28(7): 3205-3211. |
| [4] |
Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. Forest Ecology and Management, 2000, 133(1/2): 13-22. |
| [5] |
Smith P. Land use change and soil organic carbon dynamics. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2008, 81(2): 169-178. DOI:10.1007/s10705-007-9138-y |
| [6] |
刘霞, 周涛, 吴昊, 徐培培, 罗惠, 曹乐瑶. 中国森林凋落物分解速率的空间格局及主控因子:基于最优线性混合模型. 北京师范大学学报(自然科学版), 2018, 54(4): 553-560. |
| [7] |
Mooshammer M, Wanek W, Schnecker J, Wild B, Leitner S, Hofhansl F, Blöchl A, Hämmerle L, Frank A H, Fuchslueger L, Keiblinger K M, Zechmeister-Boltenstern S, Richter A. Stoichiometric controls of nitrogen and phosphorus cycling in decomposing beech leaf litter. Ecology, 2012, 93(4): 770-782. DOI:10.1890/11-0721.1 |
| [8] |
Kang H Z, Zhuang H L, Wu L L, Liu Q L, Shen G R, Berg B, Man R Z, Liu C J. Variation in leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in Picea abies across Europe:an analysis based on local observations. Forest Ecology and Management, 2011, 261(2): 195-202. DOI:10.1016/j.foreco.2010.10.004 |
| [9] |
Wu T G, Yu M K, Wang G G, Dong Y, Cheng X R. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across forty-two woody species in Southeast China. Biochemical Systematics and Ecology, 2012, 44: 255-263. DOI:10.1016/j.bse.2012.06.002 |
| [10] |
任书杰, 于贵瑞, 姜春明, 方华军, 孙晓敏. 中国东部南北样带森林生态系统102个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征. 应用生态学报, 2012, 23(3): 581-586. |
| [11] |
张万林, 张蓓, 杨传金, 梅浩, 戴前石. 西藏自治区森林枯落物碳储量估算. 中南林业调查规划, 2013, 32(4): 12-15. DOI:10.3969/j.issn.1003-6075.2013.04.003 |
| [12] |
鲍士旦. 土壤农化分析 (第三版). 北京: 中国农业出版社, 2000.
|
| [13] |
吴统贵, 陈步峰, 肖以华, 潘勇军, 陈勇, 萧江华. 珠江三角洲3种典型森林类型乔木叶片生态化学计量学. 植物生态学报, 2010, 34(1): 58-63. DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.009 |
| [14] |
Zhao H, Xu L, Wang Q F, Tian J, Tang X L, Tang Z Y, Xie Z Q, He N P, Yu G R. Spatial patterns and environmental factors influencing leaf carbon content in the forests and shrublands of China. Journal of Geographical Sciences, 2018, 28(6): 791-801. DOI:10.1007/s11442-018-1505-x |
| [15] |
司高月, 李晓玉, 程淑兰, 方华军, 于贵瑞, 耿静, 何舜, 于光夏. 长白山垂直带森林叶片-凋落物-土壤连续体有机碳动态——基于稳定性碳同位素分析. 生态学报, 2017, 37(16): 5285-5293. |
| [16] |
王晶苑, 王绍强, 李纫兰, 闫俊华, 沙丽清, 韩士杰. 中国四种森林类型主要优势植物的C:N:P化学计量学特征. 植物生态学报, 2011, 35(6): 587-595. |
| [17] |
Aerts R, Chapin Ⅲ F S. The mineral nutrition of wild plants revisited:a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 1999, 30: 1-67. DOI:10.1016/S0065-2504(08)60016-1 |
| [18] |
Wright I J, Reich P B, Cornelissen J H C, Falster D S, Garnier E, Hikosaka K, Lamont B B, Lee W, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Villar R, Warton D I, Westoby M. Assessing the generality of global leaf trait relationships. New Phytologist, 2005, 166(2): 485-496. DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01349.x |
| [19] |
普穷, 边巴多吉. 西藏色季拉山冷杉林土壤养分特征研究. 安徽农业科学, 2010, 38(19): 10127-10128, 10266-10266. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2010.19.073 |
| [20] |
谢柯香, 文仕知, 何功秀, 邵明晓, 郭文平, 颜家雄. 闽楠人工林枯落物养分季节动态变化. 中南林业科技大学学报, 2013, 33(6): 113-116. |
| [21] |
唐仕姗, 杨万勤, 王海鹏, 熊莉, 聂富育, 徐振锋. 中国森林凋落叶氮、磷化学计量特征及控制因素. 应用与环境生物学报, 2015, 21(2): 316-322. |
| [22] |
Aponte C, García L V, Marañón T. Tree species effect on litter decomposition and nutrient release in Mediterranean oak forests changes over time. Ecosystems, 2012, 15(7): 1204-1218. DOI:10.1007/s10021-012-9577-4 |
| [23] |
王斌, 郑思俊, 朱义, 巨波, 赵慧娟, 张群, 崔心红. 上海市大莲湖池杉林三种优势植物枯落物分解动态. 生态学杂志, 2013, 32(3): 577-582. |
| [24] |
Manzoni S, Trofymow J A, Jackson R B, Porporato A. Stoichiometric controls on carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics in decomposing litter. Ecological Monographs, 2010, 80(1): 89-106. DOI:10.1890/09-0179.1 |
| [25] |
Aerts R, de Caluwe H. Nutritional and plant-mediated controls on leaf litter decomposition of Carex species. Ecology, 1997, 78(1): 244-260. DOI:10.1890/0012-9658(1997)078[0244:NAPMCO]2.0.CO;2 |
| [26] |
Wu H T, Lu X G, Yang Q, Jiang M, Tong S Z. Early-stage litter decomposition and its influencing factors in the wetland of the Sanjiang Plain, China. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(10): 4027-4035. DOI:10.1016/S1872-2032(07)60088-2 |
| [27] |
Laganière J, Paré D, Bradley R L. How does a tree species influence litter decomposition? Separating the relative contribution of litter quality, litter mixing, and forest floor conditions. Canadian Journal of Forest Research, 2010, 40(3): 465-475. DOI:10.1139/X09-208 |
| [28] |
秦仕忆, 喻阳华, 邢容容, 王璐. 喀斯特高原山地区水源涵养林土壤及凋落物的生态化学计量特征. 林业资源管理, 2017(5): 66-73. |
| [29] |
Almagro M, Martínez-Mena M. Exploring short-term leaf-litter decomposition dynamics in a Mediterranean ecosystem:dependence on litter type and site conditions. Plant and Soil, 2012, 358(1/2): 323-335. |
| [30] |
Hättenschwiler S, Jørgensen H B. Carbon quality rather than stoichiometry controls litter decomposition in a tropical rain forest. Journal of Ecology, 2010, 98(4): 754-763. DOI:10.1111/j.1365-2745.2010.01671.x |
| [31] |
Wang Y P, Law R M, Pak B. A global model of carbon, nitrogen and phosphorus cycles for the terrestrial biosphere. Biogeosciences, 2010, 7(7): 2261-2282. DOI:10.5194/bg-7-2261-2010 |