地表甲虫作为陆生甲虫的一部分, 其活动空间绝大多数位于地表及以上15cm以内, 主要包括步甲科Carabidae、埋葬甲科Silphidae、拟步甲科Tenebrionidae、隐翅虫科Staphylinidae、象甲科Curculionidae等甲虫。由于地表甲虫食性复杂、身体结构特殊, 使其能够对各种环境有较强的适应能力, 广泛分布于各生态系统中^[1]。于由生活习性的复杂化, 一部分地表甲虫对农林会产生重要的危害, 成为防治对象, 另一些种类具有捕食和加速生物体分解的功能, 对生态系统的能量流动和物质循环起着重要的作用。地表甲虫取样方法成熟、误差较小, 同时, 其物种组成和数量与环境密切相关, 部分种类能够成为环境变化的指示性昆虫, 近些年不断得到人们的关注^[2-8]。

地表甲虫的多样性与植被群落的结构和组成有着明确的联系^[9]。森林类型和林业活动等人为干扰对地表甲虫多样性具有较大影响, 而且比其他昆虫反映更加敏感^[10-20], 天然林对保护地表甲虫多样性方面起着更加重要的作用^[12]。森林内部的枯落物厚度、郁闭度和土壤含水量是影响甲虫个体数量的主要因素^{[10, 12, 21-22]}, 有研究显示枯落物对地表甲虫的影响可能是间接的, 枯落物可以增加地表的温度和湿度从而影响甲虫的分布, 温度和湿度的变化可能比枯落物本身对甲虫的影响更大^[23-28]。地表甲虫的种类、数量与海拔间存在显著性线性关系^[13], 多样性和海拔梯度的关系依赖于环境因子之间的作用^[29]。国内现有研究多集中在林分组成和结构、人为活动、以及环境因子对地表甲虫的影响, 而对于阔叶红松林内地表甲虫多样性的时间动态研究较少。本次研究在整个地表甲虫活跃期连续采集标本, 揭示了阔叶红松林中地表甲虫的时间动态, 以及优势类群对时间变化的响应, 为阔叶红松林内地表甲虫的监测和指示种的研究, 以及不同习性的甲虫保护和利用提供科学依据。

1 研究区域概况

研究区域位于张广才岭南段蛟河林业实验区管理局经营区内, 地理位置为127°35′—127°51′E, 43°51′—44°05′N, 属长白山系的支脉, 最高为1176m, 最低约330m, 相对高差约846m。该区域植物物种资源丰富, 属长白山植物区系, 原始植被为针阔混交林, 后期经演替形成的阔叶红松林、杨桦林、水胡林、阔叶混交林等^[30]。建群乔木树种主要包括红松(Pinus koraiensis)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、沙冷杉(Abies holophylla)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)、紫椴(Tilia amurensis)、糠椴(Tilia mandschurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、色木槭(Acer mono)、白牛槭(Acer mandshuricum)、假色槭(Acer pseudo-sieboldianum)、枫桦(Betula costata)、白桦(Betula platyphylla)、春榆(Ulmus japonica)、山杨(Populus davidiana)等。常见的灌木有暴马丁香(Syringa reticulata var. mandshurica)、长白忍冬(Lonicera ruprechtiana)、毛榛(Corylus mandshurica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、珍珠梅(Sorbaria kirilowii)等。

2 研究方法 2.1 样地设置

根据林分组成、林龄等选择经营区内分布面积大、代表性强的林分设置4块300m×400m样地, 调查各样地的树种组成、平均年龄等林分因子^[31]。样地一:海拔430m, 样地中心点坐标127°42′53″E, 43°57′59″N, 主要树种为白桦、水曲柳、胡桃楸、春榆、山杨、假色槭等, 林分平均年龄约50y。样地二:海拔430m, 样地中心点坐标127°43′12″E, 43°57′52″N。主要树种有水曲柳、胡桃楸、山杨、白桦、春榆、红松、鱼鳞云杉、色木槭、假色槭等, 林分平均年龄约70y。样地三:海拔550m, 样地中心点坐标127°45′26″E, 43°59′33″N。主要树种有红松、胡桃楸、鱼鳞云杉、水曲柳、紫椴、春榆、色木槭、山杨、白牛槭等, 林分平均年龄约80y。样地四:海拔660m, 样地中心点坐标127°45′22″E, 43°58′2″N。主要树种有红松、胡桃楸、鱼鳞云杉、水曲柳、紫椴、色木槭、春榆、枫桦、白牛槭、假色槭等, 林分平均年龄约90y。

2.2 标本采集与鉴定

利用巴氏罐法采集地表甲虫, 在每个样地的4个顶点和中心各设置1个样点(用PVC管固定位置), 在每个样点设置2m×2m的样方, 在样方内相距1m布设9个诱杯, 以每个样方为统计单位, 每块样地共放置诱杯45个。诱杯利用一次性塑料水杯(高9cm, 口径7.15cm), 在杯壁上方1/4处打一个直径约为3mm小孔, 以免由于雨水过多使标本流失, 每个诱杯中放入约100mL诱剂, 成分比例为醋:白糖:酒精:水为2:1:1:20。所有标本制成针插标本进行鉴定, 步甲科标本由中科院动物所梁红斌副研究员鉴定, 部分隐翅虫科由上海师范大学汤亮鉴定, 标本保存在北华大学昆虫标本室。

2.3 调查时间

调查时间为2012年和2013年, 每年的5月中旬至8月下旬, 涵盖了整个地表甲虫活跃期, 甲虫具体标本回收时间为5月下旬(May-L)、6月上旬(June-E)、6月下旬(June-L)、7月上旬(July-E)、7月下旬(July-L)、8月上旬(Aug.-E)和8月下旬(Aug.-L), 共7个时间, 将2年的数据按上述7个时间合计统计。

2.4 数据处理

多样性分析采用以下参数^[32-33]:

(1) 物种多样性指数

式中, P_i=n_i/N为第i种占总个体数N的比例。

(2) 均匀度Pielou指数J′= H′/ lnS, 式中:H′为Shannon-Wiener多样性指数, 同(1)。

(3) 类群的优势度采用Berger-Parker指数W=N_max/N, 式中:N_max为优势类群的个体数; N为个体总数。当W≥10%时优势类群, 1%≤W＜10%为常见类群, W＜1%时为稀有类群。

(4) 相似性系数采用Jaccard系数I=C/(A+B-C)。式中:A, B分别为2种生境中的物种数; C为2种生境类型中共有的物种数。根据Jaccard的相似性系数原理, 当I为0.00—0.25时, 为极不相似; I为0.25—0.50时, 为中等不相似; I为0.50—0.75时, 为中等相似; I为0.75—1.00时, 为极相似。

相关分析采用Pearson相关系数, 差异性利用非参数Friedman检验, 数据和图形使用SPSS 19.0和Sigmaplot 10.5进行处理, 对应分析利用Canoco 4.5进行作图与分析。

3 结果与分析 3.1 不同时间地表甲虫物种组成

由于本次研究利用巴氏罐法采集昆虫标本, 时间贯穿整个地表甲虫活跃期, 所采集的地表甲虫的种类和个体数较多, 共采集地表甲虫9849头, 隶属22个科79种。其中, 步甲科Carabidae、埋葬甲科Silphidae和隐翅虫科Staphylinidae的个体数超过总数的10%, 为优势类群, 同时, 步甲科27种, 5252头, 占个体总数的53.33%, 是整个地表甲虫的绝对优势类群, 不同时间(2年合计)地表甲虫各类群个体数量及比重见表 1。

从表 1中可以看出, 6月下旬地表甲虫科数最多, 为15个科, 占总科数的68.18%, 其次是6月上旬和7月下旬。7月上旬个体数量最多, 为3222头, 占总数的32.71%, 其次是7月下旬, 占总数的14.33%。8月下旬地表甲虫科数和个体数量都是最低。步甲科个体数量在各个时间都占绝对优势, 为各时间优势类群。埋葬甲科个体数量只在8月下旬所占比例相对较少为9.78%, 为亚优势类群, 而在其他6个时间都为优势类群。隐翅虫科是5月下旬、6月上旬和6月下旬和8月下旬的优势类群, 而其他时间为亚优势类群。

步甲科、埋葬甲科和隐翅虫科个体数在各时间所占比重各不相同, 步甲科个体数所占比重只在6月下旬和7月上旬相对较低, 其他时间所占比重较高, 都超过了总个体数的50%。埋葬甲科个体数所占比重7月上旬最高达到了41.78%, 也是这个时间个体数最多的类群, 其次是7月下旬和6月上旬, 而8月份所占比重相对最低。隐翅虫科个体数所占比重从5月下旬开始一直下降, 到8月上旬开始有所升高, 8月下旬所占比重达到了最高为19.17%。

步甲科、埋葬甲科、隐翅虫科、金龟科和阎甲科在各时间都被采集到, 表明其类群分布的时间跨度较大, 活跃期较长。叩甲科只在8月上旬未被采集到、象甲科只在8月下旬未被采集到。芫菁科只在5月和6月被采集, 其活跃时间较早, 而6月以后其活跃度有所降低。拟步甲科个体数较少, 活跃期主要集中6月下旬以后, 其在5月下旬至6月上旬类群活跃度相对较低。埋葬甲科个体数量除7月上旬略高于步甲科外, 其他各时间都是步甲科的个体数量最多。

3.2 地表甲虫群落多样性的时间动态

地表甲虫物种数、个体数、多样性指数、均匀度的时间动态见图 1—图 4。地表甲虫物种数的时间动态呈单峰型变化, 由5月下旬开始增加, 到7月上旬达到最大值, 8月下旬时降到最低(图 1), 各采集时间对物种数无显著影响(Q_{(6, 21)}=10.986;P >0.05)。地表甲虫个体数从5月下旬开始上升至7月上旬达到最大值, 到8月下旬时逐渐降到最低(图 2), 7月上旬个体数显著高于5月下旬和8月下旬(Q_{(6, 21)}=15.848;P＜0.05)。不同时间地表甲虫个体数与物种数呈显著正相关(R=0.781, P＜0.05)。多样性指数最高出现在7月上旬, 其次是7月下旬, 而8月上旬时最低(图 3)。均匀度指数最高出现在8月下旬, 其次是6月下旬, 8月上旬最低(图 4)。经检验不同时间地表甲虫多样性指数、均匀度指数影响都不显著(Q_{(6, 21)}＜10.362;P >0.05)。

3.3 不同时间地表甲虫群落的相似性

相似性系数是一个只考虑种类而不考虑个体数量的指标, 连续时间的相似性系数在一定程度上能够反映出物种活跃时间以及活跃期持续的时间, 不同时间的地表甲虫相似性系数见表 2。从表 2可以看出, 6月下旬与7月上旬相似性系数0.65最高, 6月下旬与7月下旬、7月上旬与7月下旬间的相似性系数也较高, 都达到中等相似水平。而其他各时间相似性相对较低, 处在中等不相似水平, 随时间间隔的增加地表甲虫的相似性都在逐渐降低, 地表甲虫在各时间的相似性相对较高, 成虫活跃期较长。

3.4 地表甲虫优势类群时间动态

步甲科、埋葬甲科和隐翅虫科为本次研究的优势类群, 这3个优势类群的物种数和个体数的时间动态见图 5和图 6。

步甲科各时间物种数都高于其他两个优势类群, 6月下旬至7月下旬物种数较多, 5月下旬最少, 显著少于其他各时间(Q_{(6, 21)}=15.752;P＜0.05)。埋葬甲科物种数从5月下旬开始逐渐上升, 到7月上旬达到最高峰, 到8月下旬逐渐降到最低。隐翅虫科在各时间变化较小, 5月下旬最低, 8月上旬最高, 其次是7月上旬和7月下旬, 时间对埋葬甲科和隐翅虫科的物种数都没有显著影响(Q_{(6, 21)}=9.348;P >0.05)。

步甲科个体数在5月下旬最低, 7月上旬最高, 然后逐渐降低, 时间对个体数影响显著(Q_{(6, 21)}=15.965;P＜0.05)。埋葬甲科个体数量各时间变化较大, 7月上旬达到高峰, 显著高于其他各时间(Q_{(6, 21)}=17.570;P＜0.01), 8月下旬个体数最少。隐翅虫科个体数量最多集中在6月上旬至7月上旬, 各时间差异不显著(Q_{(6, 21)}=8.598; P >0.05)。步甲科、埋葬甲科和隐翅虫科物种数两两间在各时间无显著的相关性(R＜0.642, P>0.05), 可见这3个类群在各时间变化具有差异。不同时间步甲科个体数与埋葬甲科个体数呈显著性正相关(R =0.845, P＜0.05), 步甲科个体数与隐翅虫科个体数呈显著性正相关(R =0.832, P＜0.01)。埋葬甲科不同时间物种数与个体数呈显著性正相关(R =0.785, P＜0.05)。

3.5 地表甲虫优势类群与时间对应分析

物种或类群与环境的对应关系在一定程度上能够反应物种或类群对环境的适应性或依赖性。步甲科、埋葬甲科、隐翅虫科的个体数与7个采集时间的对应分析见图 7。从图 7中可以看出, 除5月下旬外, 从6月上旬到8月下旬各时间按顺时针排列, 时间箭头的长短和方向各不相同, 显示出3个优势类群对不同时间适应能力的差异性。5月下旬、6月上旬和8月下旬对3个优势类群的影响比较相似, 隐翅虫科相对于其他两个类群对上述3个时间的适应能力较强, 其次是步甲科, 而埋葬甲科的适应能力最弱。步甲科对8月上旬的适应能力强于其他类群, 埋葬甲科和隐翅虫科对6月上旬的适应能力高于步甲科。7月上旬是环境条件较好和食物资源丰富的时间, 埋葬甲科对这个时间的适应能力或依赖程度远高于步甲科和隐翅虫科。

4 结论与讨论

本研究通过在地表甲虫活跃期高频次的标本采集, 查清了吉林省蛟河阔叶红松林中地表甲虫以及优势类群的时间动态, 共采集9849头标本, 隶属于22个科79种。时间对地表甲虫的个体数有显著影响, 地表甲虫物种数、个体数的高峰期都出现在7月上旬, 物种数和个体数表现出较低水平的相关性。由于试验地的地理位置、林分条件较为相似, 使本次研究结果与小兴安岭阔叶红松林中地表甲虫的高峰期相一致^[34]; 而与北京湿地甲虫个体数的高峰期出现在8月不同^[35], 这是由于森林和湿地环境差异较大, 导致甲虫对时间变化的响应也有所不同, 使得森林中甲虫的高峰期早于湿地中甲虫的高峰期。本研究地表甲虫个体数只在7月上旬出现一个高峰期。与一些研究部分甲虫在5月会出现一个小高峰期不同^[35-37], 这是由于地表甲虫活动区域集中在地面, 活动距离相对较小, 使这些甲虫对地表温度的变化更加敏感, 同时, 5月以捕食性和腐食性的地表甲虫食物资源较少, 使在温度相对较低的5月没有出现高峰期。

地表甲虫多样性指数在7月上旬最高, 多样性指数与物种数、多样性指数与个体数没有显著的相关性, 体现出个别地表甲虫种类对环境变化比较敏感, 随环境条件的变化个体数量变化较大。均匀度8月下旬最高, 与其他指标间具有较大的差异, 这与国外的一些研究较为相似^[38], 主要是由于地表甲虫个别种类在不同时间个体数量变化较大, 使得物种数、个体数和多样性较高的时间均匀度却较低。在连续的各采集时间, 地表甲虫在6月和7月各时间相似性系数较高, 这个时期物种的活跃期较长。

步甲科、埋葬甲科和隐翅虫科为本次研究的优势类群, 与凉水阔叶红松林地表甲虫的优势类群相同^[34], 步甲科的物种数和个体数都占绝对优势。3个优势类群的个体数时间动态各不相同, 这与湿地甲虫的研究结果相似^[35], 体现了各优势类群在时间变化上的多样化。与湿地中步甲的个体数高峰期在8月不同, 步甲科个体数出现的高峰集中在7月上旬, 并显著高于其他时间。与漠荒区拟步甲科物种数与个体数的时间动态相一致不同^[39], 步甲科个体数与物种数的时间动态变化不一致, 反映出个别种类随时间的变化而个体数变化较大。埋葬甲科物种数与个体数的时间动态相一致, 高峰期都出现在7月上旬, 7月上旬埋葬甲科的个体数极显著高于其他时间。本次研究可以看出, 埋葬甲科对时间变化的敏感程度高于其他两个优势类群, 其时间动态不但和林内的环境条件有关, 还可能是由于这个时期温度较高, 同时雨量较多, 地表可以取食的腐烂食物较多有关, 使得采集到的细腿黑覆葬甲 Nicrophorus tenuipes、四星覆葬甲 Nicrophorus quadripunctatus和日真葬甲 Necrophila个体数骤增。随着时间推移和环境改变, 使得其个体数量又迅速降低。隐翅虫科对时间变化的反映程度低于其他两个优势类群, 这可能与其自身的生活习性以及主要以肉食性有关^[40], 使这个类群对时间的变化具有较强的适应能力。通过对应分析可以看出, 步甲科对8月上旬的适应能力强于埋葬甲科和隐翅虫科, 埋葬甲科和步甲科对7月下旬的环境条件适应能力高于隐翅虫科。

地表甲虫在各时间的组成与多样性, 体现了各时间环境因子对其综合影响的结果, 由于地表甲虫生活习性的特殊化, 使得捕食性和腐食性地表甲虫活跃的高峰期与被捕食昆虫在各时期的数量有关, 环境中其他昆虫的时间动态可能也会影响地表甲虫物种组成和多样性, 地表甲虫与其他昆虫在环境中的变化关系有待进一步研究。

致谢: 感谢中国科学院动物研究所梁红斌副研究员对部分步甲科标本的鉴定, 感谢上海师范大学汤亮老师对隐翅虫标本的鉴定。