文章信息
- 江波, 周先容, 尚进, 汪建华, 宋航, 秦明一, 刘雪凝, 王庆.
- JIANG Bo, ZHOU Xianrong, SHANG Jin, WANG Jianhua, SONG Hang, QIN Mingyi, LIU Xuening, WANG Qing.
- 中国特有植物巴山榧树的种群结构与动态
- Population structure and dynamics of Torreya fargesii Franch., a plant endemic to China
- 生态学报. 2018, 38(3): 1016-1027
- Acta Ecologica Sinica. 2018, 38(3): 1016-1027
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201612272685
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文章历史
- 收稿日期: 2016-12-27
- 网络出版日期: 2017-10-20
种群是在一定时间内占据一定空间的同种生物个体的总和, 种群结构和动态是种群生态学的重要研究内容[1-2]。种群结构不仅能够反映种群内不同大小个体数量的分布和配置状况, 而且能够体现种群动态[3]。种群结构变化、存活曲线和生命表是研究种群数量动态变化的核心内容[4]。谱分析是探讨种群分布的波动性和年龄更替过程周期性的数学工具, 种群的天然更新过程可通过不同龄级株数的分布波动来表现[5]。因此, 采用种群结构分析和存活曲线、生命表、谱分析等动态评价方法揭示种群的空间特征和数量特征, 对珍稀濒危植物种群及群落的保护、更新和生态恢复具有重要意义。
巴山榧树(Torreya fargesii Franch.)隶属于红豆杉科(Taxaceae)榧树属, 是我国特有的第三纪珍稀孑遗植物[6];同时也是良好的材用植物、油脂植物和荒山造林树种[7], 具有较大的研究价值和保护价值。目前, 巴山榧树分布区范围日益缩小, 零星分布于秦岭南坡、大巴山、邛崃山、大娄山、巫山、武陵山、大别山等海拔800—2700m的亚热带山区常绿阔叶林、针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林或灌丛中[8-9], 已处于易危状态[10], 被列为国家Ⅱ级重点保护植物[11]。因此, 加强巴山榧树的保护迫在眉睫。
到目前为止, 对巴山榧树的研究主要集中于资源与地理分布[8-9]、遗传多样性[12-14]和种子特性[15-16]等方面, 对巴山榧树种群、群落生态特征亦有少量报道, 但仅涉及个别分布区灌丛群落特征、物种多样性和种群生态位等方面[17-21]。长期以来, 由于对巴山榧树群落特征和种群现状了解不够深入, 对巴山榧树天然林的保护认识不足, 致使巴山榧树分布区越来越狭窄, 群落退化严重, 种群数量急剧降低[8]。为了更全面地掌握巴山榧树的种群现状, 本文在前期研究的基础上, 以分布于重庆、四川、陕西、湖北、安徽、河南和甘肃的15个地点的残存巴山榧树种群为对象, 以胸径级代表年龄级的方法分析巴山榧树种群结构, 编制巴山榧树种群静态生命表, 绘制巴山榧树种群的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线, 应用谱分析方法分析种群周期性波动特征, 预测种群发展趋势, 旨在为巴山榧树种群及天然林的保护提供科学依据, 为阐明巴山榧树物种濒危机制奠定理论基础。
1 研究地概况研究区选择重庆市南川区金佛山国家级自然保护区、巫山县五里坡国家级自然保护区、城口县大巴山国家级自然保护区, 四川省万源市花萼山国家级自然保护区、宝兴县, 陕西省略阳县、镇坪县, 湖北省神农架国家级自然保护区、竹溪县十八里长峡国家级自然保护区、英山县桃花冲国家森林公园、长阳土家族自治县、五峰土家族自治县, 安徽省霍山县佛子岭自然保护区, 河南省商城县黄柏山国家森林公园, 甘肃省武都区。这些研究区位于我国的亚热带地区, 气候为亚热带湿润季风气候, 其地理坐标、海拔范围、植物多样性及巴山榧树分布等见表 1。
种群 Populations |
种群所在位置 Areas |
地理坐标 Geographical coordinates |
海拔/m Elevation |
植物种类 Plant species |
巴山榧树分布 Distribution of T. fargesii |
参考文献 References |
NC | 重庆南川金佛山 | 107°00′—107°22′E28°50′—29°20′N | 580—2251 | 维管植物238科4587种 | 周家石窖、石人峡、靛厂沟 | [8-9, 22] |
WS | 重庆巫山五里坡 | 109°47′—110°10′E31°15′—31°29′N | 170—2680 | 维管植物196科2646种 | 徐家沟、万家沟 | [8-9, 23] |
CK | 重庆城口大巴山 | 108°27′—109°16′E31°37′—32°12′N | 754—2685 | 维管植物195科3137种 | 康家湾、喻家沟、龙洞湾 | [8-9, 24] |
WY | 四川万源花萼山 | 108°00′—108°27′E31°55′—32°12′N | 780—2380 | 种子植物144科2386种 | 项家坪、龙王塘、蒲家沟、、康家河 | [25] |
BX | 四川宝兴县 | 102°25′—103°02′E30°09′—30°56′N | 750—5328 | 维管植物160科1050余种 | 熊家沟、杨店子、扑鸡沟、林家山 | [8-9, 26] |
LY | 陕西略阳县 | 105°42′—106°31′E33°07′—33°38′N | 587—2425 | 种子植物265科1150余种 | 紫竹山、小郭家坝 | [8-9] |
ZP | 陕西镇坪县 | 109°11′—109°38′E31°42′—32°13′N | 500—2917 | 数据不详 | 水洞子、文彩沟 | [8-9] |
SN | 湖北神农架 | 110°03′—110°33′E31°21′—31°36′N | 398—3105 | 维管植物199科2770种 | 木鱼、新华、松柏镇 | [8-9, 27] |
ZX | 湖北竹溪十八里长峡 | 109°43′—110°28′E31°30′—31°40′N | 570—2740 | 维管植物172科1652种 | 偏桥湾、道事沟、雷打石沟 | [28] |
YS | 湖北英山桃花冲 | 115°31′—116°04′E30°31′—31°08′N | 600—1698 | 维管植物160科1100种 | 瓦泻排 | [8-9, 29] |
CY | 湖北长阳县 | 110°21′—111°21′E30°12′—30°46′N | 48—2259 | 维管植物185科1950余种 | 余家河、崩尖子 | [30] |
WF | 湖北五峰县 | 110°15′—111°25′E29°56′—30°25′N | 150—2320 | 维管植物194科2080余种 | 百年关、柴埠溪、后河 | [31] |
HS | 安徽霍山佛子岭 | 116°08′—116°16′E30°05′—30°10′N | 100—1777 | 维管植物173科1450余种 | 马家河、大核桃园 | [8-9, 32] |
SC | 河南商城黄柏山 | 115°17′—115°23′E31°23′—31°30′N | 300—1353 | 植物2116种 | 长竹园邓沟 | [8-9, 33] |
WD | 甘肃武都区 | 104°34′—105°38′E32°47′—33°42′N | 667—3600 | 植物2100余种 | 洛塘、枫相乡 | [8-9, 34] |
NC:南川种群;WS:巫山种群;CK:城口种群;WY:万源种群;BX:宝兴种群;LY:略阳种群;ZP:镇坪种群;SN:神农架种群;ZX:竹溪种群;YS:英山种群;CY:长阳种群;WF:五峰种群;HS:霍山种群;SC:商城种群;WD:武都种群 |
在全面踏察的基础上, 选择巴山榧树分布较集中、群落保存较完整的地点设置样地, 每个研究地区各1块, 样地面积依群落生境条件及巴山榧树种群大小而异, 在800—2400m2之间, 样地总面积共18000m2(表 2)。于2015—2016年对巴山植物群落进行了生态学调查。采用样方调查法, 将各样地划分为2—6个20m×20m的样方, 再将每块样方划分为16个5m×5m的小样方。对样方内的巴山榧树植株进行每木调查, 调查内容包括个体数、高度、胸径(或地径)、冠幅等。
种群 Populations |
种群所在位置 Locations |
样地面积/m2 Plot size |
海拔/m Elevation |
经度(E) Longitude |
纬度(N) Latitude |
坡向 Slope direction |
坡度 Slope gradient |
坡位 Slope site |
NC | 重庆南川金佛山周家石窖 | 800 | 1340 | 107°08′47″ | 28°56′18″ | SW20° | 40° | 中部 |
WS | 重庆巫山五里坡徐家沟 | 1200 | 1400 | 110°05′18″ | 31°17′18″ | NE80° | 45° | 中上部 |
CK | 重庆城口大巴山康家湾 | 1200 | 1440 | 108°54′24″ | 31°41′32″ | NE30° | 35° | 中部 |
WY | 四川万源花萼山项家坪 | 1200 | 1480 | 108°08′12″ | 32°07′08″ | NW80° | 35° | 中部 |
BX | 四川宝兴永富熊家沟 | 2400 | 1930 | 102°35′11″ | 30°37′40″ | NW25° | 40° | 下部 |
LY | 陕西略阳何家岩紫竹山 | 1200 | 1060 | 106°19′36″ | 33°15′23″ | NE70° | 45° | 中部 |
ZP | 陕西镇坪钟宝水洞子 | 1200 | 1400 | 109°30′38″ | 31°46′19″ | SE67° | 50° | 中部 |
SN | 湖北神农架木鱼镇 | 1200 | 1440 | 110°23′06″ | 31°28′17″ | SE60° | 40° | 中部 |
ZX | 湖北竹溪十八里长峡偏桥湾 | 1200 | 1080 | 109°51′19″ | 31°35′41″ | SE66° | 42° | 中部 |
YS | 湖北英山桃花冲瓦泻排 | 800 | 940 | 116°02′11″ | 31°00′06″ | NW20° | 45° | 中部 |
CY | 湖北长阳贺家坪余家河 | 1200 | 1050 | 110°44′43″ | 30°39′42″ | NW52° | 25° | 下部 |
WF | 湖北五峰长乐坪镇百年关 | 800 | 1325 | 110°57′31″ | 30°13′01″ | NE37° | 30° | 中部 |
HS | 安徽霍山佛子岭马家河 | 1600 | 1125 | 116°11′54″ | 31°05′44″ | SW10° | 5° | 下部 |
SC | 河南商城黄柏山邓沟 | 1200 | 870 | 115°19′13″ | 31°23′56″ | NW18° | 30° | 下部 |
WD | 甘肃武都洛塘大山沟 | 800 | 1580 | 105°16′55″ | 33°01′33″ | NE26° | 40° | 中部 |
采用径级代替龄级的方法分析巴山榧树种群的年龄结构。根据巴山榧树的生长规律和生活史特点, 参考珙桐(Davidia involucrata)[35]、大别山五针松(Pinus dabeshanensis)[36]等物种的分级标准, 将巴山榧树胸径(DBH)大小划分为11个径级(Ⅰ—Ⅺ), 其中Ⅰ级幼苗, H<0.33m;Ⅱ级幼树, H≥0.33m, DBH<2.5cm;2.5cm以上每级间隔5cm, DBH≥42.5cm归为Ⅺ级。龄级与胸径大小级对应, 即1龄级对应第Ⅰ径级, 2龄级对应第Ⅱ径级, 依此类推。高度结构的分级标准为:Ⅰ级, H<0.33m;Ⅱ级, 0.33≤H<2m;2m以上每隔2m为一个高度级, 共划分为8级。统计各径级和高度级个体数, 以个体所占百分比为横坐标, 以径级和高度级为纵坐标, 分别制作巴山榧树种群的径级结构图和高度级结构图。
2.3 静态生命表的编制根据静态生命表的编制原理和方法[37], 利用立木径级代表龄级, 制作巴山榧树静态生命表, 具体参数及计算方法参考项小燕等[36]的方法, 并采用匀滑技术对各龄级内的实际个体数进行匀滑修正, 以避免生命表中死亡率可能出现负值的情况[38-39]。
2.4 存活曲线、死亡率和消失率曲线的绘制根据静态生命表, 以径级对应的龄级为横坐标, 以标准化存活数、死亡率和消失率为纵坐标, 分别绘制巴山榧树种群的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。
2.5 谱分析谱分析是傅里叶级数的展开, 该方法被广泛应用于种群天然更新过程的研究, 以揭示种群数量的周期性波动[40-43], 巴山榧树种群的天然更新过程可通过不同龄级个体数的分布波动而表现。傅里叶证明复杂的周期现象可由不同振幅和相应的谐波组成, 写成正弦波形式:
式中, A0为周期变化的平均值;t为时间系列, 即种群的各年龄分布;n为时间系列总长度, 即种群的龄级数, 为已知的;Ak(k=1, 2, 3, …, p)为各谐波的振幅, 其值的大小反映了各周期所起的作用程度, p=n/2为谐波的总个数;ωk和θk分别为谐波频率与相角;Nt为t时刻种群大小[40-43]。A0、Ak、ωk、θk等参数由下式估算, 即:
式中, Xt为各龄级的个体数量, 即表 3中ax栏所对应的数值。
龄级 Age class |
径级/cm Diameter class |
组中值 Data |
ax | ax* | lx | lnlx | dx | qx | Lx | Tx | ex | kx | Sx |
1 | 0—2.5 | 1.25 | 65 | 379 | 1000 | 6.908 | 282 | 0.282 | 859 | 2028 | 2.028 | 0.332 | 0.718 |
2 | 0—2.5 | 1.25 | 491 | 272 | 718 | 6.576 | 282 | 0.393 | 577 | 1169 | 1.629 | 0.500 | 0.607 |
3 | 2.5—7.5 | 5 | 244 | 165 | 435 | 6.076 | 282 | 0.648 | 294 | 592 | 1.361 | 1.046 | 0.352 |
4 | 7.5—12.5 | 10 | 74 | 58 | 153 | 5.031 | 63 | 0.414 | 121 | 298 | 1.948 | 0.534 | 0.586 |
5 | 12.5—17.5 | 15 | 34 | 34 | 90 | 4.497 | 29 | 0.324 | 75 | 177 | 1.971 | 0.391 | 0.676 |
6 | 17.5—22.5 | 20 | 23 | 23 | 61 | 4.106 | 26 | 0.435 | 47 | 102 | 1.674 | 0.571 | 0.565 |
7 | 22.5—27.5 | 25 | 13 | 13 | 34 | 3.535 | 21 | 0.615 | 24 | 54 | 1.577 | 0.956 | 0.385 |
8 | 27.5—32.5 | 30 | 5 | 5 | 13 | 2.580 | 3 | 0.200 | 12 | 30 | 2.300 | 0.223 | 0.800 |
9 | 32.5—37.5 | 35 | 3 | 4 | 11 | 2.357 | 3 | 0.250 | 9 | 18 | 1.750 | 0.288 | 0.750 |
10 | 37.5—42.5 | 40 | 5 | 3 | 8 | 2.069 | 3 | 0.333 | 7 | 9 | 1.167 | 0.405 | 0.667 |
11 | ≥42.5 | ≥45 | 2 | 2 | 5 | 1.663 | - | - | 3 | 3 | 0.500 | 1.663 | - |
ax:存活数, survival number of x age class;ax*:ax修正值, the correction value of ax;lx:标准化存活数, standardized survival number of x age class;lnlx:lx的自然对数, the natural logarithm of lx;dx:死亡数, standardized number of mortality from x to x+1 age class;qx:死亡率, mortality rate from x to x+1 age class;Lx:x到x+1龄级的平均存活数, average survival number from x to x+1 age class;Tx:x龄级及以后各龄级的存活个体总数, total number of survival individual of x age class and surpassing x age class;ex:进入x龄级个体的生命期望, life expectancy of individual in x age class;kx:消失率, disappearance rate of x age class;Sx:存活率, survival rate of x age class |
在本次调查的18000m2代表性样地中共统计到959株巴山榧树, 巴山榧树种群的平均密度为5.33株/100m2。各局域种群的密度差异明显, 神农架种群(SN)密度最高, 为9.58株/100m2;城口种群(CK)密度最低, 为2.75株/100m2(图 1)。
3.2 巴山榧树种群径级结构巴山榧树各局域种群的径级结构差异明显, 除宝兴种群(BX)外, 其余种群的径级分布不完整, 均存在不同程度的“断层”现象(图 2), 这既反映了不同地区生境对巴山榧树种群径级结构的影响不同, 也体现出各局域种群动态变化的差异。根据径级结构的完整程度, 可将各局域种群划分为基本正常型和异常型两大类。宝兴种群(BX)、略阳种群(LY)、神农架种群(SN)和竹溪种群(ZX)为基本正常型种群, 具有全部或大多数径级, 且径级分布连续, 各种群中均分布有幼苗(Ⅰ)、幼树(Ⅱ—Ⅳ)和中树(Ⅴ—ⅤⅢ), 表明种群更新发育较好。根据样地调查数据, 这4个局域种群的幼苗幼树分别占本种群个体总数的68.00%、76.92%、86.00%和93.91%, 均表现为增长型年龄结构, 但种群中Ⅰ级幼苗较少, 随着时间的推移, 幼龄个体的比例将会逐渐下降, 种群难以维持稳定增长。南川种群(NC)、巫山种群(WS)、五峰种群(WF)和商城种群(SC)等11个局域种群为异常型种群, 它们的径级缺失较严重, 且以小径级居多, 其中Ⅱ、Ⅲ级幼树占有较高的比例, 而Ⅰ级幼苗和Ⅳ级幼树较少或缺失, 缺乏Ⅰ级幼苗的种群有城口种群(CK)、万源种群(WY)和商城种群(SC), 缺乏Ⅳ级幼树的种群有南川种群(NC)、镇坪种群(ZP)、五峰种群(WF)和霍山种群(HS)。这些局域种群的径级结构基本上呈正态分布, 种群中幼苗和中树稀少或缺失, 为衰退型种群。
从整个种群来看, 巴山榧树种群径级结构完整, 其中Ⅰ—Ⅳ级幼苗幼树所占比例较高, 分别占总数的6.78%、51.20%、25.44%和7.72%, 因此巴山榧树种群绝大多数个体处于幼龄期, 种群年龄结构大体呈金字塔型, 但种群中Ⅰ级幼苗远远少于Ⅱ级幼树, 种群的潜在自然更新能力不足, 在第Ⅱ级向第Ⅲ、Ⅳ级过渡过程中个体数量锐减, 并且中龄个体所占比例极低, 种群的稳定性不高, 如果这种状况持续下去, 有可能导致巴山榧树种群最终走向衰退。
3.3 巴山榧树种群高度级结构如图 3所示, 在整个巴山榧树种群的高度级结构中, Ⅰ—Ⅳ级个体所占比例较大, 分别占总数的6.78%、45.78%、21.79%和14.39%, 其余高度级的个体数较少, 所占比例依次降低, 表明绝大多数巴山榧树个体处于所在群落的灌木层。从各局域种群来看, 宝兴种群(BX)、略阳种群(LY)、镇坪种群(ZP)、神农架种群(SN)、竹溪种群(ZX)和万源种群(WY)的高度级结构相对完整, 具有6—8个高度级, 其余种群的高度级缺失较为严重, 仅具3—5个高度级。从平均树高来看, 略阳种群(LY)最高, 为4.62m, 个体主要分布在Ⅱ、Ⅳ级;其次为宝兴种群(BX), 平均树高为4.40m, 个体主要分布在Ⅱ—Ⅳ级;霍山种群(HS)平均树高最低, 仅1.31m, 个体集中分布在Ⅱ级。由于林木高度与胸径之间通常存在正相关关系, 因此整个巴山榧树种群的高度级结构与径级结构相似, 也近似于金字塔型;各局域种群高度结构差异与它们的径级组成密切相关。
3.4 巴山榧树种群静态生命表如前所述, 除宝兴种群外, 其余种群的径级结构不完整, 尤其是异常型种群的径级分布较少, 各局域种群的年龄结构差异较大, 故未分别编制生命表, 而以所有种群为对象编制巴山榧树静态生命表。根据种群径级分布, 巴山榧树种群大小在第1龄级和第9龄级时发生波动, 分别小于第2、3、4龄级和第10龄级的存活数(ax), 因此采用匀滑技术对1—4龄级和8—11龄级进行分段匀滑处理[36], 并根据修正后的存活数(ax*)编制生命表(表 3)。由表 3可知, 巴山榧树种群的生命期望(ex)在不同龄级间变化较大(变异系数为30.14%), 其中第8龄级的生命期望最高;第3、7龄级由于死亡率高, 种群的生命期望较低;最后3个龄级的巴山榧树大树处于生理衰亡期, 种群生命期望越来越低。
3.5 存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线由图 4可知, 巴山榧树种群存活曲线在第1—3龄级几乎呈直线下降趋势, 进入第4龄级后, 逐渐趋于平缓, 与Deevey经典存活曲线比较, 巴山榧树种群存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型(又称C型或凹型), 其幼年期死亡率较高, 存活数量下降趋势较明显, 此后的死亡率较低而稳定。存活曲线是对生命表和年龄结构的重要反映, 凹型存活曲线反映的是增长型种群的动态特征[44]。巴山榧树种群存活曲线的形状表明其处于增长状态, 这与种群径级结构的分析结果相吻合。
从图 5可以看出, 死亡率曲线和消失率曲线变化趋势一致, 巴山榧树种群存在2个消亡高峰, 分别发生在第3龄级和第7龄级, 其中第3龄级的死亡率和消失率最高。这可能是由于巴山榧树幼年期生存竞争能力不强, 并且随着巴山榧树径级的增加, 对环境资源的需求增多, 种群内和种群间的资源竞争加剧, 致使大量个体死亡, 尤其是在第3龄级和第7龄级遭受了环境筛的强烈筛选。
3.6 种群数量动态的谱分析由于巴山榧树种群各龄级的个体数量相差较大, 故在利用谱分析公式计算时需要对各龄级的个体数量进行对数化处理, 即用X′t=ln(ax+1)替换公式中的Xt[41-43]。在本研究中, 由于巴山榧树龄级共划分为11级, 因此采用内插法补充至12级, 总波序k=p=n/2, 即k=12/2=6, 计算各波形的振幅Ak值(k =1, 2, 3, 4, 5, 6), 结果见表 4。A0为周期变化的平均值, 也称零次谐波;A1为基波或一次谐波;A2为二次谐波, ……, A6为六次谐波, 其周期分别是基波周期的1/2, ……, 1/6。
种群 Population |
谐波 Resonance spectra | ||||||
A0 | A1 | A2 | A3 | A4 | A5 | A6 | |
NC | 0.4352 | 0.8304 | 0.7231 | 0.5825 | 0.4533 | 0.3766 | 0.3766 |
WS | 0.7849 | 1.4072 | 1.0004 | 0.5412 | 0.2278 | 0.1600 | 0.1600 |
CK | 0.8583 | 1.1600 | 0.5185 | 0.3574 | 0.2674 | 0.3048 | 0.3048 |
WY | 0.8966 | 1.3301 | 1.0352 | 0.5445 | 0.2696 | 0.3390 | 0.3390 |
BX | 1.8428 | 0.9852 | 0.3797 | 0.5775 | 0.3811 | 0.3928 | 0.3928 |
LY | 1.6184 | 1.4502 | 0.5938 | 0.26854 | 0.2361 | 0.2659 | 0.2659 |
ZP | 0.8984 | 1.1492 | 0.4919 | 0.7135 | 0.4351 | 0.3667 | 0.3667 |
SN | 1.3993 | 1.9534 | 0.5239 | 0.4970 | 0.2894 | 0.1205 | 0.1205 |
ZX | 1.1148 | 1.3762 | 0.5067 | 0.3569 | 0.1125 | 0.1223 | 0.1223 |
YS | 0.9030 | 1.3861 | 0.8592 | 0.4697 | 0.1196 | 0.2317 | 0.2317 |
CY | 0.8467 | 1.4460 | 0.8525 | 0.2804 | 0.1897 | 0.1319 | 0.1319 |
WF | 0.6693 | 1.230 | 0.9390 | 0.5580 | 0.2094 | 0.0349 | 0.0349 |
HS | 1.0830 | 1.5928 | 1.0441 | 0.85980 | 0.2320 | 0.2597 | 0.2597 |
SC | 0.7776 | 1.3973 | 0.9761 | 0.4424 | 0.2291 | 0.4669 | 0.4669 |
WD | 0.8478 | 1.3410 | 0.5929 | 0.0884 | 0.0932 | 0.2074 | 0.2074 |
全部 Total | 3.2407 | 2.0133 | 0.8566 | 0.5109 | 0.3331 | 0.2069 | 0.2069 |
A0—A6:表示各谐波的振幅, represents the amplitudes of every harmonic |
从谐波A1—A6振幅值的变化来看, 各局域种群及整个种群的基波A1值最大, 表明其在种群数量动态中所起的作用最大。基波表现了基本周期的波动, 其周期长度为种群本身所固有, 由种群波动特性所决定[35, 41]。因此, 巴山榧树种群的数量动态变化主要受物种生物学特性的控制, 具有明显的大周期。由于巴山榧树种群时间系列总长度(n=11)较短, 尚不能表现出明显的固有波动周期长度。从整个种群来看, 由于巴山榧树种群存活数几乎随龄级的增长而减少(表 3), 各谐波的振幅随之也呈现出有规律地变化, 因此种群数量的小周期性波动不明显。对于局域种群而言, 许多种群不同龄级的个体数量分布波动明显, 种群天然更新动态除受基波的影响外, 往往还显示出明显的小周期波动。镇坪种群(ZP)波动主要发生在A2和A3, 武都种群(WD)波动主要发生在A3, 城口种群(CK)、万源种群(WY)、略阳种群(LY)、竹溪种群(ZX)、英山种群(YS)、霍山种群(HS)和商城种群(SC)波动主要发生在A4, 宝兴种群(BX)波动主要发生在A3和A4。其中A2在空间序列DBH为5cm处, 对应3龄级;A3在空间序列DBH为15cm处, 对应5龄级;波动发生在A4, 在空间序列DBH为25cm处, 对应7龄级。这些小周期波动与巴山榧树幼龄和中龄阶段的生长有关, 进入这些时期的幼树和中树由于对光照和营养空间等需求的逐渐增大, 发生了强烈的自疏和他疏作用, 其中有相当一部分植株因得不到足够的环境资源而死亡, 这些时期的种群数量动态反映在生命表中则是第3龄级和第7龄级存在较高的死亡率和较低的生命期望。从种群的数量动态特征可以看出, 各局域种群的动态并不是完全同步的。
4 讨论巴山榧树零星分布于我国亚热带部分山地的局部区域, 散生于常绿阔叶林、针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林或灌丛中[8-9]。调查显示, 巴山榧树种群密度低, 种群规模小, 在15个分布地区共18000m2的代表性样地中仅发现900余株, 较低的种群密度及岛状间断分布特征证实了该物种的残遗性。
径级和高度级常用于表示种群结构, 可以反映个体在时间和空间上的配置差异[3, 36]。从整体上看, 巴山榧树种群中幼苗极度匮乏, 中龄个体偏少, 种群的潜在更新能力很弱, 难以保持长期稳定。我们前期研究发现, 巴山榧树结实率低, 种子早落, 且易遭受松鼠尤其是飞鼠(鼯鼠)的取食, 成熟种子产量极低;同时, 巴山榧树种子还具有休眠特性, 种子萌发率低[15]。这些可能是导致巴山榧树天然种群中幼苗数量稀少, 一些局域种群幼苗缺失的主要原因。种子和幼苗是植物生活史中十分关键的环节[15], 种子和幼苗严重不足已成为制约巴山榧树种群天然更新发展的主要瓶颈。巴山榧树幼苗阶段喜阴, 而幼树和成年植株光照不足则可能引起生长不良、花芽分化和种子发育受阻[8-9, 15]。在巴山榧树种群中, 幼树占有绝大部分比例, 处于群落灌木层, 由于受到上层优势植物的遮蔽, 缺乏对光照和营养空间的有力竞争, 幼树或缓慢生长或逐渐死亡, 致使中龄级个体数量稀少或断层。从局部来看, 宝兴种群(BX)、略阳种群(LY)、神农架种群(SN)和竹溪种群(ZX)等基本正常型种群的径级数量较多且分布连续, 幼龄个体资源相对充足, 径级结构大体上均呈金字塔型;南川种群(NC)、巫山种群(WS)、五峰种群(WF)和商城种群(SC)等异常型种群的径级缺失较严重, 以小径级居多, 幼苗和中树稀少或缺失, 径级结构大体上呈正态分布。野外调查显示, 异常型种群大多分布在人类活动频繁区域, 受农垦、樵采和放牧等的影响较大, 原生境及森林植被破坏是造成异常型种群径级缺失的重要原因。例如, 南川种群(NC)的原生境和天然植被破坏极为严重, 常绿落叶阔叶混交林已退化为落叶次生灌丛群落, 加之喀斯特地貌立地条件差, 植物长势不好, 导致巴山榧树的径级结构和高度级结构仅具Ⅰ—Ⅲ级。巫山种群(WS)、五峰种群(WF)、商城种群(SC)和万源种群(WY)等分布地区受人为干扰后的植被退化为斑块状次生林, 水土流失引起林下土层变薄、肥力降低、含水量下降, 严重影响到种子萌发和幼苗生长, 致使种群密度低、幼苗稀少或缺失。此外, 巴山榧树的材质优良, 极易成为采伐对象, 乱砍滥伐是造成不少局域种群缺乏中树和大树的一个重要原因。可见, 人类对资源的过度开发和不合理利用极大地影响了巴山榧树种群的稳定和发展, 加快了巴山榧树种群衰落和消亡的速度。
从生命表及相关的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线也可以看出巴山榧树种群的衰退迹象, 巴山榧树种群幼龄阶段死亡率和消失率高, 在第3龄级出现第一个消亡高峰, 而中龄阶段的死亡率和消失率仍相当高, 在第7龄级出现第二个消亡高峰, 消亡高峰期的出现可能是巴山榧树种群濒危的重要原因。巴山榧树种群具有前期锐减和后期衰退的特征, 种群存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型, 这与云南红豆杉(Taxus yunnanensis)[38]、南方红豆杉(T. chinensis var. mairei)[42]和沉水樟(Cinnamomun micranthum)[43]等珍稀植物的特点基本一致。谱分析结果显示各局域种群的动态不完全同步, 种群动态呈基本周期内的小周期波动, 发生在第3、7龄级的小周期波动较为明显, 其波动既与巴山榧树生物学特性有关, 也与种内种间竞争及人为干扰程度不同有关, 这反映了巴山榧树种群天然更新过程的数量动态特征。
异质种群理论认为, 局域种群可能因破碎化生境的随机变化而发生随机灭绝, 也可能因个体在生境斑块间的迁移而建立新的局域种群[43, 45]。受生境破碎化的影响, 巴山榧树各离散分布斑块面积有限, 所能维持的种群较小, 小种群中极易发生遗传漂变和近交衰退[46], 最终可能导致部分局域种群的灭绝。周先容等[9]研究发现海拔可能是影响巴山榧树分布的最主要生态因子, 随着全球气候变暖, 巴山榧树的最适海拔将发生上移, 其生境破碎化程度将会进一步加剧, 物种生存将面临严重威胁。
针对巴山榧树种群现状及濒危原因, 一方面应加强对巴山榧树种群及栖息地的保护, 首先, 应加强对巴山榧树各局域种群的就地保护, 防止栖息地及生态系统的破坏。对于分布在保护空白区域的局域种群, 如宝兴种群(BX)、略阳种群(LY)、镇坪种群(ZP)和五峰种群(WF)等应建立自然保护小区, 加大就地保护力度。由于巴山榧树局域种群较多, 可以优先保护那些种群结构较完整的正常型种群。其次, 对于个体数量稀少、径级缺失较多和生境破坏严重的异常型种群可采取迁地保护措施, 将其移栽至巴山榧树适生区域。另一方面要深入开展巴山榧树生物生态学特征及繁育研究, 探寻影响巴山榧树种子产量和质量的主要因素以及种子休眠的具体原因和解除方法, 提高种子萌发率和成苗率, 尤其应加强扦插繁殖和组织培养等无性繁殖试验研究, 为巴山榧树种质资源保护和种群恢复奠定基础;针对巴山榧树可能在郁闭度适宜的林中才能正常生长发育这一现象, 开展巴山榧树光合生理及林窗特征研究, 并采取相应措施调节群落郁闭度, 增强巴山榧树种群的天然更新能力。
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