大麦是全球栽培的第四大谷类作物, 包括皮大麦(通常俗称为大麦, Hordeum vulgare L.)和裸大麦(通常俗称为青稞、元麦、裸麦, Hordeum vulgare var.nudum HK f.)2种。其适应性强, 利用价值广泛, 不仅广泛用于食品和饲料, 还用于啤酒酿造。千粒重(Weight per Thousand Seeds, WTS)是大麦产量的重要构成因素之一, 它和作为麦芽提取物主要来源的淀粉之间表现为明显的正相关关系, 是一个复杂的性状^[1-2]。近年来, 一些研究者认为大麦的WTS不仅明显受其本身遗传因素的影响^[3-6], 还在很大程度上受温度、水分、氮肥和土壤类型等环境因素的影响^[7-9]。但是, 不同的环境因子是如何影响大麦WTS的, 目前尚存在很大争议^[10-12]。另外一些研究者则认为, 不同环境对大麦的WTS没有明显影响^[13-14]。而且, 这些研究多是在几个地点进行试验所得出的结论。截至目前, 国内外尚未见到在大尺度上进行栽培大麦WTS与环境因子关系的研究报道。

青藏高原是我国典型的低纬度、高海拔农业区。这里既是世界大麦起源中心之一, 又是中国重要的大麦(青稞)种植区。青藏高原强辐射、低温、干旱的生态环境孕育了现代农业所急需的大麦大粒种质资源^[15-17]。但是迄今为止, 除个别学者粗略分析过部分西藏栽培大麦的WTS与个别气候因素的关系外^{[15, 17-18]}, 尚未见到有关青藏高原栽培大麦WTS与环境因子关系的系统性研究报道。然而, 揭示青藏高原栽培大麦WTS与环境因子的关系, 对于丰富大麦基础理论和指导农业生产, 无疑具有重要的学术价值和积极的生产意义。为此, 本研究试图以青藏高原为研究区, 以藏区群众主要食粮的青稞为对象, 运用农学和地理学相结合的研究方法, 从大尺度上研究栽培大麦WTS的空间分异规律, 以期为揭示环境(地理、气候、土壤)因子对青藏高原栽培大麦WTS积累的影响程度, 完善大麦WTS空间分异与环境因子的关系, 明确青藏高原不同地区栽培大麦WTS的环境效应, 为指导青藏高原大麦育种、栽培和加工提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区涉及四川、甘肃、青海、西藏等4个省(区)主要栽培大麦种植区。研究区跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌丛草甸、山地针叶林、山地灌丛草原、山地荒漠、半荒漠等7个自然植被带, 年均日照时数1642—3393h, 年均温-0.6—12.9℃, 年均降水量150—890mm。研究对象均为当地种植的裸大麦(即青稞), 涉及83个品种, 其中地方农家品种67个, 当地推广品种16个。

1.2 样品采集与分析

(1) 样点布置根据青藏高原大气温度和降水分布格局, 于不同生态种植区(27°—38°N、79°—104°E)设置83个典型样点。在样点设置时, 重点选择长势整齐、成片种植的栽培大麦田, 所有样点的具体地理位置如图 1所示, 所有样点的地点与栽培大麦品种如表 1所示, 每个样点面积不小于120m²。

(2) 植物样品采集与分析：于2014年7—9月在各样点栽培大麦成熟期进行采样。采样时, 先用GPS定位, 并在每个样点随机采收栽培大麦种子2000.0g, 共采集83个样点的栽培大麦种子。在采样的基础上, 于2015年3月在西藏农牧学院实习农场对所采集的83份种质进行大田种植, 小区面积6.0m×4.0m=24.0m², 随机区组排列, 3次重复, 田间管理略高于当地大田水平。在栽培大麦生长期进行物候期调查, 收获后及时将采收的栽培大麦籽粒送回实验室风干后, 测定栽培大麦的WTS。

(3) 土壤样品采集与分析：在每个样点进行栽培大麦种子采样的同时, 设5—6个样方, 于每个样方(面积不小于20m²)中随机采集耕作层(0—30cm)土壤样品3份, 将其装入土壤布袋, 送回实验室风干后, 磨细过1mm筛, 测定土壤全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾、pH值、有机质等理化指标。其中：土壤全氮和速效氮采用半微量凯氏法, 土壤全磷和速效磷测定采用钼锑抗比色法, 土壤全钾和速效钾测定采用原子吸收分光光度法, 土壤有机质采用重铬酸钾氧化—外加热法、土壤pH值采用电位法进行测定。

1.3 数据分析与处理

首先, 利用同一环境条件下种植后83份种质的WTS数据分成5类(即 < 40, 40—45, 45—50, 50—60、>60g), 利用ArcGIS 9.3软件作其空间分布图。其次, 基于目前条件下在青藏高原跨越10个纬度、26个经度范围内, 安排数十个试验点、数个品种进行统一种植试验的困难性和认为对不同来源地的栽培大麦品种同一环境条件下种植后样本的WTS数据进行多重比较, 找出生物统计学上千粒重差异不显著的最大样点数, 视为这些样点来源的品种间在千粒重上无明显差异。并利用所分析的这些样点所采收来的栽培大麦种子的千粒重与原产地的地理、土壤和气候数据, 研究栽培大麦WTS与环境因子之间的关系, 其方法是可行的, 其结果能够反映栽培大麦WTS与环境因子之间关系的观点, 运用逐步回归分析法建立栽培大麦WTS与地理、气候(注：气候资料来源于中国国家气象信息中心)、土壤因子之间的关系方程。在此基础上, 采用随机森林回归分析法, 综合分析与栽培大麦WTS相关性显著的各个环境因子对青藏高原栽培大麦WTS影响的重要程度。

2 结果与分析 2.1 青藏高原栽培大麦WTS的分布特征 2.1.1 青藏高原栽培大麦WTS的水平分布特征

对83个不同来源地的栽培大麦品种在同一环境条件下种植后籽粒的WTS进行了测定与方差分析。结果表明, 83个不同来源地的栽培大麦品种WTS变幅为32.2—173.8g, 平均值为(46.5928±8.2573)g, 变异系数为17.72%。不同来源地的栽培大麦品种WTS存在显著性差异(表 2)。在此基础上, 采用ArcGIS 9.3软件作其空间分布图(图 2), 从图 2可以看出, 栽培大麦WTS在青藏高原形成了两个高值区。其中：一个是介于88.0°—91.5°E、28.0°—30.0°N之间, 以西藏曲水、堆龙德庆、白朗、乃东、日喀则、扎囊、贡嘎、加查、达孜、谢通门、拉孜、定日为中心的青藏高原西南部高值区, 这一区域栽培大麦WTS平均在(56.1600±8.6587)g左右；另一个是介于100.0°—101.5°E、36.5°—37.5°N之间, 以青海海晏、门源、刚察为中心的青藏高原东北部高值区, 这一区域栽培大麦WTS平均在(54.5000±4.1838)g左右。同时, 从图 2还可以看出, 青藏高原栽培大麦WTS的水平分布总体呈现出斑块状交错分布。

2.1.2 青藏高原栽培大麦WTS的垂直分布特征

从表 3可以看出, 随着海拔升高, 栽培大麦WTS的变化呈现出“N”型分布格局。即自海拔2700.0m以下, 随着海拔的升高, 栽培大麦WTS逐渐增加, 在海拔3600.0—3900.0m之间达到最高值, 此海拔区间栽培大麦籽粒淀粉平均含量为(49.6815±10.0764)g, 此后随着海拔的升高, 栽培大麦WTS逐渐有下降, 在4200.0—4500.0m之间达到谷底, 此后随着海拔的升高, 栽培大麦WTS又逐渐有增多, 在4500.0m以上达到次高值, 此海拔区间栽培大麦WTS为(47.9500±0.1732)g。同时, 从表 3还可以看出, 栽培大麦WTS变异系数随着海拔的升高而呈现“波浪”型分布格局。

2.2 青藏高原栽培大麦WTS与生态因子的关系

研究就2015年在西藏农牧学院实习农场对2014年不同来源地所采集的83份栽培大麦种质进行大田种植后的WTS数据进行多重比较, 发现83个样点采收来的栽培大麦种子在同一环境条件下种植后WTS数据在生物统计学上差异不显著的最大样点数为53个, 其栽培大麦WTS的变幅在9.0%—11.0%。为此, 利用所分析的这53个样点2014年所采收来的栽培大麦种子的千粒重与原产地的地理、土壤和气候数据, 建立了栽培大麦WTS与环境因子之间的关系方程, 现分述如下。

2.2.1 栽培大麦WTS与地理因子的关系

基于逐步回归分析法, 建立栽培大麦WTS与地理经度(X₁)、纬度(X₂)、海拔(X₃)等地理因子的关系方程如下:

(1)

从式(1)可以看出, 影响栽培大麦WTS(Y)的主要地理因子是地理经度(X₁)和海拔(X₃), 而地理纬度(X₂)的影响则很小。同时式(1)还可以看出, 栽培大麦WTS与地理经度(X₁)的偏相关系数达到显著负相关差异水平, 但是与海拔的偏相关关系未达到显著性(P＜0.05)差异。根据标准误差检验, 该回归方程未通过ə=0.05水平的显著性检验。表明, 栽培大麦WTS随着地理经度的增加而显著增加。造成这一现象的原因可能与不同地理经度下的气候、土壤差异影响栽培大麦WTS有关。同时也表明, 地理因子对栽培大麦WTS的影响未达到显著性水平(P＜0.05)。

2.2.2 栽培大麦WTS与气候因子的关系

基于逐步回归分析法, 建立栽培大麦WTS与出苗—分蘖期日照时数(X₁)、分蘖—拔节期日照时数(X₂)、拔节—抽穗期日照时数(X₃)、抽穗—成熟期日照时数(X₄)、出苗—分蘖期平均气温(X₅)、分蘖—拔节期平均气温(X₆)、拔节—抽穗期平均气温(X₇)、抽穗—成熟期平均气温(X₈)、出苗—分蘖期平均气温日较差(X₉)、分蘖—拔节期平均气温日较差(X₁₀)、拔节—抽穗期平均气温日较差(X₁₁)、抽穗—成熟期平均气温日较差(X₁₂)、出苗—分蘖期平均相对湿度(X₁₃)、分蘖—拔节期相对湿度(X₁₄)、拔节—抽穗期相对湿度(X₁₅)、抽穗—成熟期相对湿度(X₁₆)、出苗—分蘖期降水(X₁₇)量、分蘖—拔节期降水量(X₁₈)、拔节—抽穗期降水量(X₁₉)、抽穗—成熟期降水量(X₂₀)等气候因子的关系方程如下:

(2)

从式(2)可以看出, 影响栽培大麦WTS(Y)的主要气候因子是分蘖—拔节期日照时数(X₂)、抽穗—成熟期日照时数(X₄)、出苗—分蘖期平均气温(X₅)、抽穗—成熟期平均气温(X₈)、拔节—抽穗期平均气温日较差(X₁₁)、拔节—抽穗期相对湿度(X₁₅)、拔节—抽穗期降水量(X₁₉)、抽穗—成熟期降水量(X₂₀), 而出苗—分蘖期日照时数(X₁)、拔节—抽穗期日照时数(X₃)、分蘖—拔节期平均气温(X₆)、拔节—抽穗期平均气温(X₇)、出苗—分蘖期平均气温日较差(X₉)、分蘖—拔节期平均气温日较差(X₁₀)、抽穗—成熟期平均气温日较差(X₁₂)、出苗—分蘖期平均相对湿度(X₁₃)、分蘖—拔节期相对湿度(X₁₄)、抽穗—成熟期相对湿度(X₁₆)、出苗—分蘖期降水(X₁₇)量、分蘖—拔节期降水量(X₁₈)的影响则很小。

同时, 从式(2)还可以看出, 栽培大麦WTS与抽穗—成熟期日照时数、抽穗—成熟期平均气温、拔节—抽穗期平均气温日较差、抽穗—成熟期降水量的偏相关系数均达到显著或极显著正相关差异水平, 与分蘖—拔节期日照时数的偏相关系数达到极显著负相关差异水平, 但是与出苗—分蘖期平均气温、拔节—抽穗期相对湿度、拔节—抽穗期降水量的偏相关关系未达到显著性(P＜0.05)差异。根据标准误差检验, 该回归方程通过了∂=0.01水平的显著性检验。表明, 气候因子对栽培大麦WTS具有显著的影响, 其中影响最显著的气候因子是抽穗—成熟期降水量、抽穗—成熟平均气温、抽穗—成熟期日照时数、分蘖—拔节期日照时数和拔节—抽穗平均气温日较差。在青藏高原, 栽培大麦WTS随着抽穗—成熟期日照时数、抽穗—成熟期平均气温、拔节—抽穗期平均气温日较差、抽穗—成熟期降水量的增加和分蘖—拔节期日照时数的减少而显著增加, 反映出青藏高原栽培大麦WTS与这些气候要素之间具有密切的关系。

2.2.3 栽培大麦WTS与土壤因子的关系

基于逐步回归分析法, 建立栽培大麦WTS与土壤有机质(X₁)、全氮(X₂)、全磷(X₃)、全钾(X₄)、速效氮(X₅)、速效磷(X₆)、速效钾含量(X₇)和土壤pH值(X₈)等土壤因子的数学模型：

(3)

从式(3)可以看出, 影响栽培大麦WTS(Y)的主要土壤因子是土壤速效氮(X₅)、速效钾含量(X₇), 而土壤有机质(X₁)、全氮(X₂)、全磷(X₃)、全钾(X₄)、速效磷(X₆)、和土壤pH值(X₈)的影响则很小。同时从式(3)还可以看出, 栽培大麦WTS与土壤速效钾含量的偏相关系数达到显著负相关差异水平, 与土壤速效氮(X₅)的偏相关系数未达到显著性差异水平。根据标准误差检验, 该回归方程未通过∂=0.05水平的显著性检验。表明, 栽培大麦WTS随着土壤速效钾含量的减少而显著增加。造成这一现象的原因可能与钾素营养影响栽培大麦WTS有关。同时也表明, 土壤因子对栽培大麦WTS的整体影响未达到显著性水平(P＜0.05)。

2.2.4 栽培大麦WTS与综合因子的关系

通过以上分析可以看出, 栽培大麦WTS与地理经度、抽穗—成熟期日照时数、抽穗—成熟期平均气温、拔节—抽穗期平均气温日较差、抽穗—成熟期降水量、土壤速效钾含量的偏相关系数均达到显著或极显著相关差异水平。但是, 这些因子对栽培大麦WTS的影响程度如何尚不清楚。为此, 我们运用随机森林回归分析法, 对栽培大麦WTS影响显著的这7个变量进行了随机森林回归分析。从表 4可以看出, 这7个变量对栽培大麦WTS影响从大到小的顺序是抽穗—成熟期降水量＞土壤速效钾含量＞分蘖—拔节期日照时数＞抽穗—成熟平均气温＞抽穗—成熟期日照时数＞拔节—抽穗平均气温日较差＞地理经度。这一研究结果反映出抽穗—成熟期的降水量、平均气温和日照时数以及分蘖—拔节期日照时数、抽穗—成熟期＞拔节—抽穗平均气温日较差对栽培大麦WTS具有显著的影响。同时, 反映出土壤速效钾含量和地理经度对栽培大麦WTS也有一定的影响。

3 结论与讨论

本文研究结果表明, 影响青藏高原栽培大麦WTS的环境因子是主要气候因素, 其次是土壤因素和地理因素。其中, 影响青藏高原栽培大麦WTS的气候因子主要是抽穗—成熟期日照时数、出苗—分蘖期平均气温日较差、分蘖—拔节期平均气温日较差和拔节—抽穗期相对湿度, 土壤因子主要是土壤速效钾含量, 地理因素主要是地理经度。受这些环境因素的影响, 青藏高原栽培大麦WTS在地理水平方向上, 总体呈现出斑块状交错分布的格局, 并形成了以西藏曲水、堆龙德庆、白朗、乃东、日喀则、扎囊、贡嘎、加查、达孜、谢通门、拉孜、定日为中心的青藏高原西南部和青海海晏、门源、刚察为中心的青藏高原东北部等2个栽培大麦WTS高值区；在地理垂直方向上, 呈现出“N”型分布格局, 在海拔3600.0—3900.0m和4500.0m以上形成2个WTS高值区。造成这一现象的原因可能与不同的地理范围内的气候与土壤差异影响青藏高原栽培大麦WTS有关。这与许多学者认为大麦WTS虽然主要受品种特性, 即遗传因素的控制, 但环境因素对它也有明显影响的研究结果^[19-21]一致, 但与Bertholdsson认为瑞典和丹麦在不同年份间大麦WTS没有明显的变化^[13]；Mariano认为在地中海高温和缺水环境下, 大麦WTS的变化不明显^[14]的研究结果相反。

本文研究还表明, 青藏高原栽培大麦WTS与抽穗—成熟期日照时数、抽穗—成熟期平均气温、拔节—抽穗期平均气温日较差、抽穗—成熟期降水量的呈显著正相关关系, 这一研究结果与Ulla对英国二棱大麦(Hordeum vulgare)春型品种巴克随着日照时间的缩短, 大麦WTS逐渐减小^[22]；Novo认为灌浆期较高的温度, 有利于欧洲潘诺尼亚区大麦WTS的增加^[2]的研究结果一致；但是与Novo认为灌浆期较高的较少的降水, 有利于欧洲潘诺尼亚区大麦WTS的增加^[2]；Guillermoa对克罗地亚大麦的研究结果表明, 随着生育期间温度的升高, WTS逐渐下降^[23-24]；Petra对德国斯图加特大麦的研究结果表明, 当在4厘米深度的土壤温度比正常条件下增加2.5℃, WTS减少4.0%^[25]；Wei对中国大麦的研究表明, 随着温度的升高, WTS逐渐下降^[26]的研究结果相反, 其原因尚不清楚。