萌生更新是木本植物生活史中一种重要的更新策略^[1-3]。萌生更新较实生更新所需时间短。很多木本植物可以通过萌生策略产生新的枝干, 迅速补充干扰造成的生物量损失^[4]。萌生更新是森林遭受干扰后进行自我恢复重建的有效手段, 使群落具有较强的恢复力^[5-6]。萌生更新是原位更新, 有利于植株持续占据原有生态位^{[3, 7]}, 促进个体生存与延长个体寿命^[8-10], 使群落具有较强的稳定性。然而, 以往的森林群落研究多关注实生更新, 忽略了萌生更新与实生更新的差别。

萌生更新在森林生态系统中普遍存在^{[3, 11]}。森林树种的萌生方式主要以树干基部的萌生为主, 形成多茎干的萌生植株^[12-13], 尤其多见于灌丛等低矮的森林类型^[14]。然而, 在高大的森林类型中萌生树种以及个体数量也占有优势比例^{[12, 15]}。萌生能力存在种间差异^[16], 不同森林类型具有不同的物种组成, 从而每种森林类型的萌生更新格局不同^[15]。不同功能类群如乔木与灌木, 具有高度、径级以及生境差异, 是否也会产生不同的萌生能力, 最终出现不同的生态学过程与效应？深入了解不同进化单元与功能群单元的萌生更新特征, 对于认识森林群落的物种共存特征与更新动态是必要的。

分布于我国的亚热带常绿阔叶林具有面积广、发育典型、生物多样性丰富的特点, 是全球常绿阔叶林的主体, 具有重要的环境与生态效益^[17]。但由于资源开发利用过度, 人类干扰对天然常绿阔叶林植被的影响巨大, 大部分原生常绿阔叶林均被次生森林或退化灌丛所取代, 植被的生态恢复任务艰巨。钱江源国家公园古田山国家级自然保护区地处亚热带常绿阔叶林区域, 保存有完好的常绿阔叶林^[18]。前期研究发现, 该常绿阔叶林群落内树种存在萌生现象, 且群落萌生更新可能是维持群落生物多样性的机制之一^[19]。然而, 树种的萌生更新特征仍未能得到深入观察。本研究基于钱江源国家公园古田山亚热带常绿阔叶林5 hm²样地的群落数据, 分析了木本植物萌生更新的基本特征, 通过比较不同物种、不同分类群、不同功能群之间的萌生特征的差异, 以期认识萌生树种在森林群落中的地位, 为亚热带常绿阔叶林的有效保护与退化植被的恢复重建提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

5 hm²样地(南北宽200 m, 东西长250 m)位于钱江源国家公园古田山国家级自然保护区内(29°10′19.4″—29°17′41.4″N, 118°03′49.7″—118°11′12.2″E)。该地处中亚热带湿润季风区, 年平均温度15.3℃, 7月平均温27.6℃, 1月平均温4.1℃。年平均降水量1963.7 mm, 相对湿度92.4%。主要植被类型有常绿阔叶林(350—800 m)、针叶阔叶混交林(800—1100 m)和针叶林(1100 m以上)等, 常绿阔叶林是主要植被类型^[18]。样地按The Center for Tropical Forest Science (CTFS)的调查标准建立^[20], 共发现147个树种, 隶属46科100属。甜槠(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)、马尾松(Pinus massoniana)、毛花连蕊茶(Camellia fraterna)、柳叶蜡梅(Chimonanthus salicifolius)等是样地中的优势物种。本次研究采用2007年的调查数据, 并选取固定样地中的200 m×240 m区域(内部划分为120个20 m×20 m的小样方)来研究群落与物种萌生更新特征。

1.2 萌生指标与功能群划分

本次研究以多茎干树种(multi-stemmed trees)的萌生现象来代表萌生更新, 即新的茎干从主茎基部萌生出来, 形成一丛多茎干的萌生植株。在样地调查时, 记录萌生树种的种类、主茎胸径、新茎的数量与胸径等。

取样单元(20 m × 20 m)中, 物种萌生能力=该物种的萌生个体数量/该物种总个体数量, 代表群落内该物种发生萌生的强度。分类群水平或功能类群水平的萌生能力=该类群所有物种的萌生个体数量/该类群所有物种的总个体数量, 代表群落内该类群发生萌生的强度。分类群水平分别在物种水平与科水平进行比较, 物种水平以出现样方数多于3(含3)的124个物种进行萌生能力比较, 科水平以出现样方数多于3(含3)的41个科进行萌生能力比较。功能类群分为垂直结构层功能群和生活型功能群, 其中垂直结构分为林冠层、亚乔木层和灌木层, 生活型分为常绿类型与落叶类型。垂直结构层与生活型水平均以120个样方进行萌生能力比较。

1.3 数据分析

统计分析与作图在软件R 3.3.1中完成^[21]。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验物种水平、科水平、垂直结构水平上的萌生能力的差异性, 采用t-test检验常绿与落叶类群萌生能力之间的差异性。

2 结果 2.1 样地内萌生树种的组成特征

样地内共有94个树种发生了萌生更新现象(表 1), 隶属33科60属, 科、属、种水平上的萌生比例分别为71.74%、60%与63.95%。样地内共记录总茎干数量23450株, 其中单茎干数量14420株(占61.49%), 多茎干数量9030株(占38.51%)。多茎干萌生植株中, 主茎3486株, 萌生茎5544株。单茎干植株中, 具有潜在萌生能力的个体总数为13961株, 占样地总茎干数量的59.54%。样地内有53个树种始终未发现萌生现象, 这类树种个体数量仅459株。

2.2 不同分类群水平的萌生能力差异

物种水平上, 各树种的萌生能力差异显著(表 2, F=13.11, P＜0.001)。其中, 腺蜡瓣花(Corylopsis glandulifera)、柳叶蜡梅、宜昌荚蒾(Viburnum erosum)、窄基红褐柃(Eurya rubiginosa var. attenuate)、美丽马醉木(Pieris formosa)、黄山木兰(Magnolia cylindrica)的萌生能力均超过了50%(表 3)。尤其是柳叶蜡梅、青冈和石栎(Lithocarpus glaber), 不仅个体数量大, 而且在群落中分布广泛(表 3)。萌生能力较强的前20个树种在各个垂直结构层次均有分布, 且常绿物种较多(表 3)。

科水平上, 各个科的萌生能力差异显著(表 4, F=29.58, P＜0.001)。其中, 蜡梅科、忍冬科、木兰科、壳斗科等的萌生能力较强(表 5)。山茶科、壳斗科、杜鹃花科和蜡梅科的个体数量较大, 且分布广泛(表 5)。

2.3 不同功能群的萌生能力差异

不同垂直结构层次的萌生能力差异显著(F=117.5, P＜0.001)。其中, 灌木层物种的萌生能力(0.59±0.21)最强, 远远超过亚乔木层(P＜0.001)与林冠层(P＜0.001)。而亚乔木层(0.30±0.13)与林冠层(0.29±0.15)的萌生能力差异不显著(P =0.84)(图 1)。

不同生活型方面, 常绿类群(0.37±0.11)的萌生能力显著高于落叶类群(0.21±0.25, P＜0.001)(图 1)。

3 讨论 3.1 萌生更新在群落中的地位

本次研究发现, 古田山5 hm²样地内63.95%的树种、38.51%的茎干都进行萌生更新。这说明萌生更新在古田山常绿阔叶林内占有种类与数量上的优势。以往研究也发现, 在遭到一定程度砍伐后, 哀牢山中山湿性常绿阔叶林的恢复主要依靠萌生而非种子萌发^[22]。古田山茶湾1 hm²样地的萌生树种丰度和多度比例分别为67.3%和31.7%^[23], 天童山亚热带常绿阔叶林15个不同土地利用干扰群落中的萌生多度比例高达74%^[5], 由此可见, 萌生更新在中国亚热带常绿阔叶林群落内占有重要地位。森林物种的萌生能力受生境、干扰、资源水平等外在因素与内部营养水平和激素合成的影响^[11-12]。古田山自然保护区在近100年内没有出现大规模火烧、水淹等干扰影响(2008年初出现冰雪灾害, 本文研究数据为2007年数据), 但5 hm²样地内存在坡度较大、土层较薄、岩石裸露率较高的特点, 影响土壤与水分条件, 可能不利于实生更新, 在一定程度上促进了树种的萌生能力。树种萌生在古田山常绿阔叶林内相对普遍, 说明萌生更新是该区域森林植被更新的重要生活史对策之一。

3.2 不同分类类群的萌生能力

样地内各个物种之间、各个科之间的萌生能力差异均非常显著, 说明不同物种以及不同分类群的物种的更新策略不同。前人研究也发现物种之间具有萌生能力差异^{[16, 24]}。Vesk和Westoby^[15]对全球19个类群451个物种的研究发现, 在遭受火灾或人为砍伐后, 这些物种和类群的萌生能力存在显著差异, 但这些类群的萌生能力在系统进化分枝上并不是保守的, 这说明萌生对策在进化历史中可能是一个不稳定的或者多元起源的性状。本研究中, 一些物种如腺蜡瓣花、柳叶蜡梅、窄基红褐柃、美丽马醉木、宜昌荚蒾、青冈以及一些科如蜡梅科、忍冬科、木兰科和壳斗科等, 较其他物种与分类群采取了更多的萌生更新策略, 为古田山常绿阔叶林森林群落的稳定性做出一定贡献。对天童山常绿阔叶林以及古田山茶湾1 hm²样地萌生更新的研究同样发现, 山茶科的木荷、壳斗科的石栎、蜡梅科的柳叶蜡梅、忍冬科的宜昌荚蒾以及杜鹃花科某些树种的萌生能力较强^{[5, 23]}。在中亚热带常绿阔叶林生态系统的恢复重建中, 可优先考虑这些物种作为先锋树种。

3.3 不同功能类群的萌生能力

我们发现, 群落不同垂直结构层次上存在显著不同的萌生能力。灌木层物种的萌生能力最强, 是林冠层与亚乔木层的1倍左右。以往研究也发现, 萌生更新多见于灌木层^[25-26]。非萌生树种只有一个茎干, 通过快速生长占据垂直空间, 最终占据林冠层；而萌生树种需要把资源分配给多个萌生茎干, 不足以供给单个茎干的迅速垂直生长, 通常形成低矮的灌木层^{[25, 27-28]}。本次研究样地中, 虽然仅有27种灌木树种, 但有59%的个体都属于萌生更新。尤其是柳叶蜡梅, 几乎分布在每个样地中, 个体数量最多, 萌生能力又强。另外, 从物种躲避与忍受干扰的策略上看, 更多的乔木树种可能凭借迅速生长变得更为高大来躲避或者抵抗环境干扰, 从而投资大量种子繁殖；而更多的灌木树种可能由于高度与生长劣势要面临与忍受更多的环境干扰, 采取更多的萌生更新策略^{[8, 29]}。古田山亚热带常绿阔叶林灌木层物种具有较强的萌生能力, 暗示着萌生可能是一种耐荫策略, 在光线不足的生境下多发, 维持物种的存活与竞争。

本次研究发现萌生能力在常绿类群与落叶类群这两个生活型功能群中也明显不同, 常绿类群的萌生能力显著高于落叶类群。常绿与落叶树种是常绿阔叶林内两种重要的生活型组分^[17]。一般认为, 常绿树种有较小的比叶面积和较低的光合氮利用效率, 这些特征可以使常绿树种节省叶片营养成本, 把更多能量和物质投入到结构性物质上, 促使常绿植物在土壤贫瘠处占据优势^[30-31]。5 hm²样地内, 常绿树种多分布在土层较薄、岩石裸露率较高的山坡区域, 落叶树种多分布在土壤相对较厚的沟谷区域。常绿树种具有较高的萌生能力, 可能是上述结构性物质投资权衡的结果, 也暗示着萌生更新可能与耐土壤贫瘠相关。另外, 5 hm²样地内66种落叶树种中, 有56种为乔木层与亚乔木层树种, 这些群落上层树种萌生能力较灌木层树种低, 而常绿树种中有将近一半的灌木层树种, 这可能是形成常绿树种根萌能力较落叶树种高的原因之一。

4 结论

萌生更新在亚热带常绿阔叶林中占据重要地位, 是亚热带常绿阔叶林群落的一种重要的更新机制。不同物种、不同进化类群、不同功能类群的萌生能力存在较大差异。林下灌木物种与常绿物种有着较强的萌生能力, 暗示着萌生可能是一种适应荫蔽环境的生态策略。建议未来开展有关常绿阔叶林物种萌生能力进化历史的研究, 以及针对萌生对策与实生对策的耐受性实验, 深入理解萌生更新在群落中的地位与作用。

致谢: 感谢中国科学院植物研究所古田山生物多样性与气候变化研究站、浙江大学、钱江源国家公园生态资源保护中心对本研究工作的帮助。