文章信息
- 陈晓萍, 郭炳桥, 钟全林, 王满堂, 李曼, 杨福春, 程栋梁.
- CHEN Xiaoping, GUO Bingqiao, ZHONG Quanlin, WANG Mantang, LI Man, YANG Fuchun, CHENG Dongliang.
- 武夷山不同海拔黄山松细根碳、氮、磷化学计量特征对土壤养分的适应
- Response of fine root carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry to soil nutrients in Pinus taiwanensis along an elevation gradient in the Wuyi mountains
- 生态学报. 2018, 38(1): 273-281
- Acta Ecologica Sinica. 2018, 38(1): 273-281
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201701040034
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文章历史
- 收稿日期: 2017-01-04
- 修订日期: 2017-09-27
2. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007;
3. 福建省植物生理生态重点实验室, 福州 350007;
4. 枣庄学院城市与建筑工程学院, 枣庄 277160
2. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China;
3. Fujian Provincial Key Laboratory of Plant Physiology and Ecology, Fuzhou 350007, China;
4. School of City and Architecture Engineering, Zaozhuang University, Zaozhuang 277160, China
细根通常是指植物根系中直径≤ 2mm的部分[1], 是植物吸收、储存、运输水分和养分的主要器官, 在森林生态系统的物质循环和能量流动中发挥着重要的作用。细根也是植物对外界生存环境变化响应最为敏感的地下器官, 探究其性状指标对全球气候变动的响应有着重要的理论意义和应用价值[2-3]。
生态化学计量学(ecological stoichiometry)是通过分析生态系统中植物营养元素的特征, 主要包括碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素的含量及其之间的计量比值, 来统一不同尺度、不同生物群系和不同研究领域的生态生物学特征[4]。植物细根的生态化学计量特征, 主要受外界生存环境的影响, 特别是土壤养分的供应。土壤是植物生长的载体和主要的养分来源, 具有明显时空异质性[5-6]。Ladanai等[7]研究发现, 绿色植物通过光合作用固定大气中的碳, 并生成有机物, 以凋落物形式补偿到土壤中, 同时植物利用根系从土壤中吸收所需的养分和水分, 因此植物细根和土壤之间的C、N、P含量及化学计量特征具有紧密的关联性。Burton等[8]认为随着土壤资源有效性的改变, 碳的分配格局、细根的生理功能也会发生变化。植物不仅可以通过细根的外部形态特征, 还可以通过调整细根内部的生理特征来获取外界的养分资源[9-10]。有研究表明植物细根性状与土壤养分供应量没有相关性[11], 但也有研究表明二者之间呈负相关关系[12-13], 且不同类型的土壤上生长的植物细根的性状不同。因此, 在森林生态系统的非生物因素中, 土壤养分与细根性状之间的关系成为研究的热点。开展土壤养分对森林植物细根C、N、P含量及化学计量特征影响的研究, 对进一步了解土壤与植物间的化学计量特征关系具有重要意义。
海拔、温度和土壤等因子影响植物细根的化学计量学特征。顾大形等[14]研究发现植物叶片N、P与土壤N、P含量正相关。在寒冷的气候条件下, 由于植物的生长季较短, 生长速率加快, 温带物种组织中的P含量比热带物种的高[15]。“温度-植物生理假说”认为:叶片N、P调整C吸收利用速率, N、P动态过程对温度变化非常敏感, 生理上的驯化作用使叶片在寒冷气候下有更高的N、P含量[16]。Feng等[17]对生长于海拔2600—3500 m的川滇高山栎(Q. aquifolioides)分析, 表明随海拔升高叶片N含量升高。但植物地下部分的化学计量特征随海拔的变化规律及其对土壤养分的响应规律还不明确。因此, 本研究假定植物细根与植物叶片生长策略一致, 提出假设:(1)细根C、N、P含量与海拔梯度正相关;(2)细根C、N、P含量与土壤养分存在相关关系。为验证以上假设, 本研究选取江西武夷山自然保护区不同海拔的黄山松为研究对象, 为中亚热带森林生态系统在全球变化下的物质能量循环流动调控研究提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究地点位于江西武夷山国家级自然保护区(27°48′11″—28°00′35″N, 117°39′30″—117°55′47″E), 武夷山脉北段西北坡, 海拔350—2160.8 m, 主峰黄岗山海拔高度2160.8 m, 为大陆东南第一高峰, 属中亚热带海洋性气候和大陆性气候的过渡地带, 年平均气温为14.2℃, 年均湿度84%, 年平均降水量2583 mm, 年平均无霜期231 d[18]。武夷山境内生物多样性非常丰富, 森林覆盖率达95%以上, 以亚热带中山山地自然生态系统及其生物多样性为主的森林生态系统[19]。高海拔使得山上的植物和土壤分布都呈现出明显的垂直带状, 从低海拔至高海拔土壤依次为山地黄红壤(400—600 m)、山地黄壤(600—1300 m)、山地暗黄棕壤(1300—1900 m)、山地草甸土(1900 m以上), 且生长着成片的天然黄山松林。
1.2 样地设置根据研究区内黄山松的实际生长和分布情况, 于2014年10月, 在海拔1200—2000 m间, 每海拔200 m间隔设置1个典型样地, 共计5个黄山松调查样地。每个样地下设3个20 m×20 m的样方。对样地内胸径大于5 cm林木进行每木调查, 并逐一挂牌(表 1)。样地内木本植物主要有黄山松(Pinus taiwanensis)、木荷(Schima superba)、柃木(Eurya japonica)、格药柃(Eurya muricata)、江南山柳(Clethra cavaleriei)、马银花(Rhododendron ovatum)、毛棉杜鹃花(Rhododendron moulmainense)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、南方铁杉(Tsuga chinensis)、云锦杜鹃(Rhododendron fortunei)、豆梨(Pyrus calleryana)等。
海拔梯度 Elevational gradient/m |
郁闭度 Forest canopy closure/% |
密度 Density/(株/hm2) |
平均胸径 Average DBH/cm |
平均高 Average height/m |
1200 | 86.67±3.33a | 717.25±65.08c | 23.99±7.28a | 16.19±4.24a |
1400 | 86.33±3.18a | 1991.12±256.73a | 14.25±5.55bc | 13.29±3.55b |
1600 | 90.33±0.33a | 1533.36±370.90b | 14.53±5.41b | 10.49±2.16c |
1800 | 60.00±5.77b | 417.29±130.98c | 14.84±4.83b | 6.22±1.4d |
2000 | 49.67±0.33c | 525.00±160.73c | 13.17±5.2c | 4.76±1.10e |
年平均值±标准误Annual mean±SE;同列不同字母表示差异显著(P<0.05) |
在各海拔梯度的3个调查样方内, 于2014年12月, 2015年3月, 2015年6月, 2015年9月分别选取3株具有典型性的黄山松标准木, 按东南、西南、北3个不同的方位在树冠内, 距离树干范围0.5—1 m之间, 将凋落物清理干净后, 利用挖掘法, 采集3个10 cm×10 cm ×10 cm的土样, 分别装入不同的密封袋中, 当天内将土样过筛淘洗, 重复多次后根据根系的气味、颜色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度等, 除去草根和其他根系, 分拣出直径<2 mm的活的黄山松细根, 装袋做好标记后带回实验室研磨, 进行养分测定。
在每个样地内选取3个受干扰较少的土壤剖面, 按0—10、10—20 cm土层选取土壤样品并充分混合, 去除草根和枯枝落叶后装袋, 带回实验室, 经自然风干、磨碎、过筛后, 测定土壤养分含量。
1.4 细根及土壤样品指标测定细根C、N含量利用CHNOS元素分析仪(Vario EL Ⅲ, Elemental Analysis, Germany)进行测定。细根P、土壤P含量采用(H2SO4-H2O2消煮后,利用连续流动分析仪(San ++, Skalar, Netherlands)进行测定。
土壤C、N含量利用碳氮元素分析仪(Vario MaxE, lemental Analyzer, Germany)测定。
1.5 数据处理分析方法首先使用Excel 2007进行简单的数据统计;其次运用SPSS 19.0中的单因素方差分析、Pearson相关分析和线性回归分析方法, 检验细根C、N、P含量及化学计量特征在不同海拔梯度之间的差异是否显著及其与土壤养分之间的相关性信息;最后使用OriginPro 9.0绘制图像。
2 结果与分析 2.1 海拔对黄山松细根C、N、P含量及化学计量特征的影响黄山松细根C含量年平均值为(486.27±64.32) mg/g, 随海拔变化无明显规律(表 2)。细根N含量年平均值为(9.26±2.09) mg/g, 海拔对细根N含量年平均值没有显著影响(F =1.564, P =0.258), 但是多重比较发现海拔1600 m处黄山松细根N含量显著高于海拔1800 m处的(表 2)。细根P含量年平均值为(0.39±0.13) mg/g, 海拔对其有显著的影响(F =8.381, P =0.003, 表 2), 随海拔的升高黄山松P含量显著增高(图 1)。
海拔梯度 Elevational gradient/m |
C/ (mg/g) |
N/ (mg/g) |
P/ (mg/g) |
C:N | N:P | C:P |
1200 | 486.04±11.32ab | 9.40±1.39ab | 0.34±0.11bc | 52.97±8.84ab | 30.79±11.58ab | 1432.72±47.10a |
1400 | 495.17±52.64ab | 9.28±1.8ab | 0.32±0.11c | 54.79±9.31ab | 34.47±16.84a | 1566.35±75.56ab |
1600 | 476.93±17.74ab | 10.09±2.17a | 0.41±0.12b | 49.71±12.15b | 26.99±9.95b | 1189.49±107.71bc |
1800 | 501.88±111.40a | 8.10±2.84b | 0.39±0.09b | 62.76±13.56a | 21.53±8.19c | 1286.26±78.00b |
2000 | 471.34±69.88b | 9.45±1.41ab | 0.50±0.14a | 50.38±6.78b | 20.94±8.69c | 959.87±94.09c |
平均值Average | 486.27±64.32 | 9.26±2.09 | 0.39±0.13 | 54.12±11.32 | 26.94±12.51 | 1286.94±63.78 |
黄山松细根C:N年平均值为54.12±11.32, 海拔对其没有显著影响(F =2.120, P =0.153), 但是多重比较发现海拔1800 m处黄山松细根C:N显著高于海拔1600 m和海拔2000 m处的(表 2)。细根N:P、C:P年平均值分别为26.94±12.51和1286.94±63.78, 海拔对细根N:P、C:P均存在显著影响(F =22.318, P < 0.001和F =7.826, P =0.004, 表 2), 随海拔的升高黄山松细根N:P、C:P显著降低(图 1)。
2.2 海拔对土壤C、N、P含量及化学计量特征的影响土壤C、N含量平均值分别为(83.32±17.86) mg/g和(5.31±0.90) mg/g, 海拔对其均无显著影响(F =2.884, P =0.079和F =2.733, P =0.090), 但多重比较发现土壤C、N含量均存在明显的海拔差异(表 3)。土壤P含量平均值为(0.26±0.11) mg/g, 海拔对其具有显著影响(F =16.348, P <0.001, 表 3), 随着海拔的升高, 土壤P含量显著增高(图 2)。
海拔梯度 Elevational gradient/m |
全碳 Total C/(mg/g) |
全氮 Total N/(mg/g) |
全磷 Total P/(mg/g) |
C:N | N:P | C:P |
1200 | 98.75±5.50a | 5.84±0.07a | 0.19±0.01c | 16.91±0.30a | 31.45±2.09a | 529.74±18.62a |
1400 | 77.02±18.27ab | 4.20±0.19b | 0.15±0.01c | 18.20 ±1.68a | 28.98±3.02a | 523.29±32.65a |
1600 | 97.42±23.46a | 5.74±0.38a | 0.27±0.03bc | 16.97±1.15a | 22.21±5.72b | 383.57±73.46b |
1800 | 66.66±4.22b | 5.03±0.09ab | 0.27±0.01b | 13.25±0.06b | 18.29±0.70bc | 240.80±5.99bc |
2000 | 76.76±10.22ab | 5.76±0.17a | 0.43±0.02a | 13.29±0.41b | 13.47±1.24c | 179.01±9.94c |
平均值Average | 83.32±17.86 | 5.31±0.90 | 0.26±0.11 | 15.72±2.27 | 22.88±7.36 | 371.28±40.75 |
土壤C:N平均值为15.72±2.27, 海拔对其具有显著影响(F =18.016, P <0.001), 高海拔地区(海拔≥1800m)土壤C:N显著低于中低海拔(海拔≤ 1600 m)(表 3)。土壤N:P、C:P平均值分别为22.88±7.36和371.28±40.75, 海拔对其均具有显著影响(F =17.125, P <0.001和F =18.426, P <0.001, 表 3), 随着海拔的升高, 土壤N:P、C:P显著降低(图 2)。
2.3 细根C、N、P含量及化学计量特征对土壤养分的适应黄山松细根C含量、C:N与土壤养分之间不存在显著的相关关系。细根N含量与土壤N含量之间无显著相关, 但随着土壤C含量的增加细根N含量显著升高。细根P含量与土壤P含量之间存在极显著的正相关关系, 而与土壤C:N存在显著的负相关关系, 与C:P之间存在极显著的负相关关系(表 4, 图 3)。
细根养分 Fine root nutrient | 土壤C Soil C | 土壤N Soil N | 土壤P Soil P | 土壤C:N Soil C:N | 土壤N:P Soil N:P | 土壤 C:P Soil C:P |
细根C Fine root C | -0.152 | -0.259 | -0.346 | 0.129 | 0.16 | 0.13 |
细根N Fine root N | 0.536* | 0.485 | 0.251 | 0.213 | -0.053 | 0.003 |
细根P Fine root P | -0.177 | 0.352 | 0.922** | -0.696** | -0.858** | -0.840** |
细根C:N Fine root C:N | -0.469 | -0.493 | -0.349 | -0.095 | 0.095 | 0.048 |
细根N:P Fine root N:P | 0.344 | -0.257 | -0.811** | 0.842** | 0.863** | 0.893** |
细根C:P Fine root C:P | 0.108 | -0.409 | -0.882** | 0.684** | 0.799** | 0.790** |
*:在0.05水平上显著相关P<0.05; **:在0.01水平上显著相关 P<0.01 |
细根N:P、C:P与土壤N含量之间无显著关系(表 4), 但与土壤P含量呈极显著的负相关关系。细根N:P与土壤C:N之间存在极显著的正相关关系, 细根C:P与土壤C:N之间显著正相关。细根N:P、C:P与土壤N:P之间极显著正相关。细根N:P与土壤C:P之间极显著正相关, 细根C:P与土壤C:P之间显著正相关(图 4)。
3 讨论C元素是组成细根的基本元素, N、P元素是森林生态系统重要的限制性营养因子, 在影响细根生理生态特性的同时还对植物的生长发育、群落组成以及生态系统维持具有重要的意义, 在生物地球化学循环和植物-土壤系统养分循环中也起着重要的作用[20-22]。
3.1 武夷山地区黄山松细根C、N、P含量及其化学计量比江西武夷山黄山松细根C、N含量年平均值分别为:(486.27±64.32) mg/g和(9.26±2.09) mg/g(表 2), 略高于中国植物细根C、N含量平均值(分别为:473.9 mg/g及9.16 mg/g)[23], 但低于Yuan等[24]研究结果中的全球植物细根N含量平均值(9.90—11.2 mg/g), 这可能与东部亚热带地区长期的N沉降有关, 大气N沉降导致土壤氮素及植物体吸收的N含量增高, 从而影响细根N含量[25]。黄山松细根P含量年平均值为(0.39±0.13) mg/g(表 2), 远低于中国以及全球植物细根P含量平均值(分别为:0.954 mg/g及0.55—0.85 mg/g)[23]。本结果与Kerkhoff等[15]研究发现的亚热带和热带地区植物多为高N、低P植物一致。Han等[26]研究认为, 中国大部分地区土壤P的含量较低, 这可能是导致的中国植物器官中P含量低于全球平均水平的主要原因。
黄山松细根C:N含量年平均值为54.12±11.32(表 2), 高于Jackson等[26]研究全球植被细根C:N的平均值(41.41), 但略低于中国植物细根C:N含量平均值(59.15)[23];N:P含量年平均值为26.94±12.51(表 2), 远高于全球和中国植物细根N:P含量平均值(分别为:10.82及14.27)[23, 27]。C:P含量年平均值为1286.94±63.78(表 2), 远高于中国植物细根C:P含量(844.07)[23]。由于黄山松叶片需要更多的N元素来构建光合器官以增强光合作用, 而细根需要更多富P的rRNA来支持蛋白质的合成, 从而会展示出更低的N:P[16, 20, 28]。因此目前国内外关于植物叶片生长受N和P限制的N:P阈值的相关研究, 如Koerselam和Meuleman[29]对40个湿地生态系统施肥试验的综合研究结果表明N:P阈值14和16;Chen等[30]对中国内蒙古东部大青沟自然保护区的研究结果表明N:P阈值12和14均适用于细根。则本研究结果中细根N:P值高于16, 表明本研究地区的植物生长主要是受到P的限制。
在植物个体水平上, 与叶片元素含量相比, 黄山松细根C含量高于中国植物叶片C含量平均值(459.1 mg/g), 细根N、P含量远低于中国植物叶片N、P含量平均值(分别为:18 mg/g及2.3 mg/g)[23], 同时也低于澳大利亚植物叶片N、P含量(分别为:10 mg/g及0.8 mg/g)[29], 表明细根与叶片的元素含量差异较大。细根从土壤中吸收养分和水分, 转移更多的营养到地上, 以支持植物生长和代谢[20-21], 从而增加叶的生产和地上净初级生产力。
3.2 黄山松细根C、N、P含量及其化学计量比的海拔效应本研究结果表明, 高海拔的黄山松细根P含量与低海拔梯度相比更高一些, 细根C含量、N含量在海拔梯度之间虽然存在显著差异, 但海拔对其均无显著影响, 因此黄山松细根的N:P、C:P随海拔梯度的升高而降低(图 1)。这与Kerkhoff等[15]的研究结果基本一致。由于高海拔地区气温急速下降, 低温限制了植物体养分和水分的供应, 植物地上部分, 如叶、茎等将转移更多比例的光合产物给植物地下部分[6]。同时, 在高海拔寒冷的气候条件下, 植物生长季与低海拔相比相对较短, 组织中需要更多的P来满足核糖体合成蛋白质, 从而维持较快的生长速率[15]。但Garkoti[31]在对喜马拉雅山3个海拔梯度3种不同物种的研究中认为, 植物根系的N、P含量均随海拔梯度的升高而下降且N:P随海拔梯度的升高而增加。导致差异的原因主要有两个:一方面是物种个体水平上的差异, 不同的物种在生长时对N、P养分含量的需求不同[31]。Garkoti[31]选择的是3种不同的落叶树种, 而本研究选择的是单一常绿物种黄山松。另一方面由于土壤的差异, 植物体中化学元素主要来源于土壤, 其含量的高低与土壤中含量密切相关。在本研究中, 土壤养分含量与海拔梯度之间的关系和细根养分含量与海拔梯度之间的关系基本一致, 因此, 在不同海拔之间, 植物细根的差异性不仅要归因于海拔梯度, 更要关注生态系统间的异质性[20-21]。
3.3 黄山松细根C、N、P含量及化学计量比与土壤养分的关联性在本研究中, 土壤养分对黄山松细根C含量的影响并不显著(表 4), 与Agren[32]认为的C元素作为植物的结构性元素, 具有相对稳定性一致。细根N含量与土壤N含量不存在显著的相关关系(表 4), 与Wurzburger等[11]研究中的施N对细根N含量并没有影响一致。但细根N含量随土壤C含量的升高而升高(图 3), 可能与细根吸收N是以消耗C为代价[27], 土壤C含量丰富的地区细根N含量更高有关。黄山松细根P含量与土壤P含量、土壤C:N、C:P关系密切(图 3)。研究发现, 如果植物体器官内部的某种元素与土壤中该元素的供应能力成正比, 说明该种植物的生长受到此元素的限制[33]。本研究结果表明, 黄山松细根P主要是从土壤中吸收, 武夷山黄山松生长受土壤P元素的限制, 这与Reich和Oleksyn[16], Wardle等[34]和Aerts等[35]关于亚热带森林生态系统植被生长主要是受土壤P限制的结果基本一致。
黄山松细根C:N与土壤养分之间不存在显著的相关关系, 这与Li等[36]研究发现的N沉降增加细根N含量, 降低C:N并不相符, 可能是由于武夷山N沉降导致土壤N供应充足, 使得黄山松细根C:N稳定在一定范围内。而Nielsen等[37]和Mcgroddy等[38]在研究中发现的, 当土壤N供应充足时, 植物器官的N:P会稳定在一定的范围内。本研究中, 细根N:P、C:P随土壤P含量的升高而降低, 随土壤C:N、N:P、C:P的升高而升高(图 4), 与Güsewell [39]和高凯等[40]认为的外界环境中供应植物体直接摄取的P含量相较于N含量更少一些, 植物C含量多通过N、P的可获得量调控, 因此植物N:P、C:P主要与环境P含量相关一致, 与胡小飞等[41]的土壤添加N, 能保持根部的稳定性基本一致, 表明武夷山N沉降加剧了土壤P限制。黄山松细根N:P、C:P具有高可塑性, 对土壤养分中N、P的营养平衡具有较强的适应能力, 同时也具有较强的应对我国亚热带地区氮沉降能力。
4 结论本研究分析了海拔梯度上黄山松细根对土壤养分的响应, 结果表明植物细根C含量对海拔的变化不敏感;土壤C供应量充足时, 细根N含量随之上升, 即细根吸收土壤中的N是以消耗土壤中的C为代价;细根P主要受到土壤中P供应量的限制;武夷山地区N沉降将进一步加剧黄山松生长的P限制。
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