苔藓是森林生态系统的重要组分, 在森林动态变化过程中扮演着重要的作用^[1]。在林业上, 苔藓是划分森林类型的辅助指标, 并且被作为监测环境的指示植物^[2]。然而苔藓植物个体相对较小, 缺乏广泛的经济价值, 因此很少成为人们关注的焦点, 其相关生态学研究也相当薄弱^[3-4]。

植被群落分类和排序是植被生态学研究中最基本的问题^[5]。目前, 常用的植被群落数量分类方法有聚类分析、双向指示种分析和多元回归树^[6-7]。其中多元回归树是一种较新的群落数量分类方法, 较聚类分析和双向指示种分析更加客观^[8]。目前围绕维管植物群落分类进行了较多的研究^[9-11]。但对于苔藓植物分类, 通过查阅文献仅发现, 郭水良等首次在国内采用双向指示种分析, 对长白山苔藓植物进行了分类^[2]。随后张元明等也采用双向指示种分析, 对新疆博格达山地地面生苔藓进行了分类^[12]。苔藓植物分类研究较少, 并且没有发现采用多元回归树对苔藓植物进行划分的相关研究。

海拔作为地理梯度, 包含了温度、湿度和光照等各种环境因子, 被认为是植物物种、植物区系、植物群落和生态系统的决定因素^[13]。山地植被物种多样性随海拔梯度的变化规律也一直是生态学家感兴趣的问题^[14-15]。维管植物多样性沿海拔梯度的分布格局已有了大量的研究, 分布格局主要有5种形式, 分别是随海拔升高先降低后升高、先升高后降低、单调升高、单调下降和没有明显格局^{[14, 16]}。然而苔藓物种多样性沿海拔梯度呈什么样的格局？在国内没有发现相关报道。

本研究基于53个20 m×20 m样地, 采集并鉴定了样地内所有生境中的苔藓物种, 采用MTR、CCA和GLM等分析方法, 探讨了以下问题：(1) 小秦岭地区苔藓植物组成, 以及优势科和优势种；(2) 综合分析苔藓植物之间及苔藓植物与地形因子之间的关系；(3) 苔藓物种多样性沿海拔梯度呈什么样的分布格局？与乔木、灌木和草本的分布格局是否一致？

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

小秦岭国家级自然保护区位于河南省灵宝市西部 (34°23′—34°31′N, 110°23′—110°44′E), 保护区东西长31 km, 南北宽12 km, 全区面积15160 hm²。森林覆盖率81.2%, 其主峰老鸦岔垴海拔2413.8 m, 为河南省最高峰。本区位于暖温带大陆性气候区, 属季风型半干旱气候, 年均气温11.2—14.2℃, 极端最低温度-17℃, 极端最高温度42.7℃, 无霜期170—215 d, 年降水量620 mm左右。

1.2 样地设置

2012年, 在保护区主峰老鸦岔垴, 从海拔1020 m到2413 m设置样地。海拔每上升50 m, 选择代表性的群落分别设置样地, 样地大小为20 m×20 m, 共计53个样地。在样地内, 从地面到地上2 m范围内, 对样地内所有岩石、枯倒木、地面及木本植物个体上等所有苔藓进行采样, 样地中同一棵树或同一块石头的不同高度和方位的苔藓都需要采样, 而同一点位置上同种苔藓物种只采标本一份, 同一点位置不同种苔藓都要采集, 标本存放于信封中并记录样方号和生境类型。采集过程中仔细检查样地每个角落, 尽最大努力做到不遗漏, 共收集到苔藓标本1378份。所有标本带回实验室通过显微镜鉴定到种, 凭证标本存放于河南农业大学标本馆苔藓标本室。同时通过GPS测量每个样地的海拔, 地质罗盘测量坡度和坡向。

1.3 苔藓植物物种多度的计算

物种多度一般指的是群落中某物种个体数量。传统的经典取样方法通常是在10 cm×10 cm、20 cm×20 cm或50 cm×50 cm等小尺度上进行采样^[17-20]。然后通过不同的方法计算物种个体在样方内的物种个体数, 从而得到多度。这种方式对于研究小尺度上苔藓物种多样性、苔藓结皮及树木与附生苔藓之间的关系等方面效果较好。然而这种方法限制了在大尺度上苔藓生态学的发展。

为了有利于从宏观的角度来研究苔藓植物, 研究参考了贾宏汝对苔藓物种多度的处理方式^[21], 即某一苔藓物种而言, 只关注该物种在样地中哪一棵树、哪一块石头或者哪一斑块地面出现了, 不关注它在该棵树、该块石头或者该斑块地面上同种个体的数量信息, 也就说该苔藓物种在某个点上有或没有, 从而得到苔藓的多度信息。

1.4 物种多样性指数计算

计算每个样地内苔藓植物的生物多样性。

(1) Patrick丰富度指数

(1)

(2)β多样性指数

(2)

式中, S为样地中的物种数目, a和b是两个样地各自所单独拥有的物种数, c是两样地间共有的物种数。

1.5 多元回归树

本研究采用53个样地海拔、坡向和坡度为自变量, 240种苔藓植物在53个样地内的多度为因变量进行群丛分类。MRT采用R语言“mvpart”程序包进行运算^[22]。

1.6 排序分析

CCA分析中的物种矩阵选择苔藓物种在样地中的多度组成 (多度大于3的物种)。环境矩阵由海拔、坡向和坡度组成, 分析过程中对数据进行了标准化处理。通过R软件中envfit函数检验每个环境因子与苔藓物种分布的显著性, 模拟次数选择999次^[23]。同时对CCA的最终结果进行蒙特卡罗置换检验, 分析模型是否达到显著水平 (P < 0.05)。CCA分析及显著性检验通过R语言软件中“Vegan”程序包实现^[24]。

1.7 广义线性回归

苔藓物种多样性作为响应变量, 地形因子作为解释变量。通过模型线性拟合来描述苔藓物种多样性随地形因子的变化格局。线性模型和作图通过R语言软件中“car”程序包实现^[25]。

2 结果 2.1 苔藓物种多样性

采集的1378份苔藓植物标本经过室内鉴定, 共有33科89属240种。其中藓类24科79属226种, 占总物种数的94.2%；苔类9科10属14种, 仅占总物种数的5.8%, 丰富度较低。53个样地苔藓物种多样性概况如表 1所示。小秦岭自然保护区苔藓植物的优势科和多度排前10位的物种概况如表 2所示。不同生境中的苔藓物种多样性差异如图 1所示。附表为小秦岭自然保护区苔藓植物物种名录和区系分布 (附表)。

2.2 分类结果

MRT能兼顾误差, 又能保证树的规模足够小^[8], 以二岐式分割法将53个样地分类, 经过交叉验证, 结合宋永昌关于群丛的命名原则^[26], 认为可以分为4类 (图 2)。

Ⅰ长肋青藓 (Brachythecium populeum)+大叶匐灯藓 (Plagiomnium succulentum)+圆叶匐灯藓 (Plagiomnium vesicatum) 群落, 包括1—35号样地, 该群落主要分布在海拔1020—1923 m。

Ⅱ灰白青藓 (Brachythecium albicans)+宽叶青藓 (Brachythecium curtum)+短肋羽藓 (Thuidium kanedae)+平肋提灯藓 (Mnium laevinerve) 群落, 包括42—53号样地, 该群落主要分布在海拔1970—2080 m的地带。

Ⅲ短肋羽藓 (Thuidium kanedae)+光萼叶苔 (Jungermannia leiantha)+薄罗藓 (Leskea polycarpa)+叉肋藓 (Trachyphyllum inflexum) 群落, 包括36, 37, 38和40号样地, 该群落主要分布在海拔1970—2075 m。

Ⅳ宽叶青藓 (Brachythecium curtum)+垂蒴棉藓 (Plagiothecium nemorale)+全缘匐灯藓 (Plagiomnium integrum) 群落, 包括39和41号样地, 该群落分布在海拔2020—2080 m。

2.3 排序结果

对排序结果进行蒙特卡罗检验, 显著性小于0.05, 说明排序的结果可以接受地形因子对物种分布的解释量, 排序结果如图 3所示。每个环境因子的显著性如表 3所示。海拔、坡度和坡向三者的解释量为7.29%, 其中第一轴的特征值为21.85%, 第二轴的特征值为15.83%。苔藓在排序轴上的分布基本反映了植物空间分布特征随地形因子的变化趋势。

2.4 苔藓物种多样性沿海拔梯度分布格局

苔藓物种丰富度与海拔表现出极显著相关 (P＜0.001), 而与坡度和坡向未能达到显著水平；苔藓β多样性与海拔、坡度和坡向均未达到显著水平。苔藓物种多样性和β多样性随海拔的变化格局分别如图 4所示。苔藓物种多样性随海拔的变化成明显的上升格局, 而苔藓β多样性随海拔的变化呈水平变化。

每种苔藓物种 (个体数＞3) 的海拔分布范围如图 5所示。长肋青藓、灰白青藓、圆叶匐灯藓和宽叶青藓等物种的海拔分布极为广泛, 在海拔1020—2378 m都有分布, 而丛本藓 (Anoectangium aestivum)、狭叶小羽藓 (Haplocladium angustifolium) 和灰白青藓 (Brachythecium albicans) 等物种海拔分布范围较窄。

3 讨论

通过对小秦岭地区苔藓植物的调查研究表明, 该保护区的苔藓植物比较丰富。苔类植物总数远小于藓类, 这与汪岱华等的研究结果是一致的^[27]。青藓科 (Bryaceae)、提灯藓科 (Mniaceae)、灰藓科 (Hypnaceae) 和羽藓科 (Thuidiaceae), 该4科的物种数占总物种数的47%, 是小秦岭国家自然保护区的主要类群。长肋青藓 (Brachythecium populeum)、灰白青藓 (Brachythecium albicans)、圆叶匐灯藓 (Plagiomnium vesicatum) 和宽叶青藓 (Brachythecium curtum) 为小秦岭自然保护区的常见种。

本次研究结果显示, 不同的生境中苔藓多样性差异较大, 在样地中约有57.5%物种只倾向于分布某一类生境中, 这就表明生境异质性有助于丰富苔藓物种多样性, 这也是在有些森林实施管理中要保持生境类型多样性的主要原因。

基于地形因子和物种组成数据的MRT技术将小秦岭自然护区53块样地的240种苔藓分成了4类, 结果显示4个群落都有各自的物种组成和群落特征。通过CCA分析表明海拔、坡度和坡向显著影响着苔藓物种分布。不同的海拔梯度上温度、降水及空气湿度等存在很大差异^[28], 不同坡度和坡向的土壤水分和养分含量也存在一定的差异^[29-30]。因此, 海拔、坡度和坡向3个地形因子显著影响着苔藓植物的分布。但三者的解释量只有7.29%, 解释量较低, 并且影响苔藓物种分布的环境因子也较多, 今后的研究应逐步考虑气候条件、树皮的理化性质及光照强度等更多的环境因子。

本研究结果表明小秦岭地区苔藓物种多样性随海拔的上升呈显著的上升格局。Stehn等在阿巴拉契亚山区研究也表明苔藓物种多样性随海拔的上升呈上升格局^[31], 本研究结果与其是一致。陈云等在小秦岭地区研究了乔木、灌木和草本随海拔的变化格局, 结果显示乔木层物种丰富度呈单峰曲线, 灌木层的丰富度在中海拔呈下降趋势, 草本层物种丰富度沿海拔梯度呈下降趋势^[32]。苔藓物种与乔木、灌木和草本随海拔的变化呈现出不一样的格局, 这就表明苔藓物种生长所需要的环境条件和乔木、灌木、草本是有很大差异。海拔对苔藓β多样性的影响未能达到显著水平, 这可能是因为苔藓个体小, 受局部微生境影响较大。

以上分析已表明海拔显著影响着苔藓植物的分布, 那么每种苔藓物种在海拔上是怎样分布的？结果表明不同苔藓的海拔生长范围存在较大差异, 特别是一些海拔分布范围较窄的物种, 说明这些物种对环境适应能力差, 因此苔藓物种保护过程中应多关注这些物种, 并且要针对不同物种和不同海拔段实施不同的保护措施。

总的来说, 通过本研究了解了小秦岭国家级自然保护区苔藓物种组成、分类以及每种苔藓植物的海拔分布范围；苔藓物种多样性随海拔的上升呈显著的上升格局, 与乔木、灌木和草本的变化格局不同。希望此研究能为苔藓植物生态学研究和物种多样性保护提供参考资料。然而, 维管植物和苔藓共存于一个生态系统中, 本文未能考虑它们对苔藓群落的影响, 当然, 维管植物与苔藓群落之间的关系也是非常复杂的, 维管植物究竟怎样影响着苔藓群落？例如, 乔木、灌木和草本分别是如何影响苔藓物种分布的？不同生境中的苔藓 (树生苔藓、地面生苔藓、石生苔藓等) 与维管植物之间存在怎样的关系？这些问题都有待于深入研究。

致谢: 中国科学院植物研究所贾渝老师帮助苔藓鉴定，特此致谢。