植物与环境的相互关系是生态学的重要研究方向。天然植被作为干旱荒漠区防风固沙的主体, 在抑制荒漠化过程中起着重要的生态作用, 同时直接决定着环境的优劣^[1-2]。植物群落内, 各物种间存在着复杂的关系, 可以用物种间的联结性来衡量, 种间联结性对干旱荒漠区生态环境状况产生影响, 反之, 环境状况的优劣程度也会影响物种间的联结关系^[3-4]。近年来, 关于植物群落种间联结的研究, 以研究某特定群落的种间联结性较多, 如芦苇群落、牛奶子群落和霸王群落等, 得出正负联结比、总体联结性或推出群落所处的演替阶段^[5-7]；不同样方尺度对种间联结也有一定的影响, 不同种对所表现出的联结的最小样方尺度不同^[8-9]。然而关于荒漠河岸林地区群落衰退与物种间关系的研究较少, 尤其是关于孔雀河下游植被环境特征与物种间关系的研究尚未见报道。

孔雀河是塔里木河下游生态输水的重要水源, 兼备着本流域内生产生活的供给, 提供河灌区的农业用水, 以及流域内生态环境维护等多项功能。20世纪90年代末, 由于人为因素影响, 孔雀河流程不足180 km, 后流经大西海子水库之后, 自库尔勒市普惠水库以下近600 km河道便季节性断流^[10-11]。为了分析孔雀河下游荒漠河岸植被的退化程度及生态输水条件下的潜在恢复程度, 本研究在样地调查的基础上, 结合孔雀河下游土壤环境因子和地下水位指标, 研究荒漠河岸林退化过程的物种种间关系特征, 用以阐明环境退化条件下, 群落物种间的生存选择, 对荒漠河岸林衰退群落植被恢复与植被重建具有重要参考价值。

1 研究区概况

孔雀河源于博斯腾湖, 位于塔里木河盆地东北部, 原注入罗布泊全长785 km, 流域辖库尔勒市、尉犁县、兵团农二师28团、29团、30团等单位^[11-13]。孔雀河流域深居欧亚大陆腹地, 远离海洋, 属于大陆干旱性气候, 多年平均降水量47.3—75.0 mm, 集中于6—8月份, 多年平均蒸发量1887—2777 mm^[14]。土壤母质含盐量高, 河岸土壤次生盐渍化严重^[15]。植被组成为杨柳科、柽柳科、豆科、菊科、藜科等, 旱生和耐盐碱是孔雀河流域植物的突出特征^[12], 流域唯一的乔木为胡杨 (Populus euphratica Oliv.), 灌木主要有多枝柽柳 (Tamarix ramosissima Ledeb.)、刚毛柽柳 (Tamarix hispida Willd.)、盐穗木 (Halostachys caspica (Bieb.) C.A.Mey.)、盐爪爪 (Kalidium foliatum (Pall.) Moq.) 等, 草本植物主要有花花柴 (Karelina caspica (Pall.) Less.)、猪毛菜 (Salsola collina Pall.)、胀果甘草 (Glycyrrhiza inflate Bat.) 等。

2 研究方法 2.1 样地布设与数据采集

在影像分析与实地踏勘的前提下, 于2013年7月26日—7月31日选择能反映植被退化不同状态的代表性3个监测断面 (图 1), 每个断面垂直于河道距离100、200、400、600、800 m处, 设置50 m×50 m固定样地, 并划分成4个25 m×25 m的样方, 样方共计60个。每个样方测定各乔灌木的株高、冠幅、基径或胸围, 统计种类与个体数目；同时记录草本植物的种类、数量、高度与盖度。每个样地旁边, 布设地下水监测井, 获取地下水埋深数据, 并以GPS进行定位, 记录每个样地的经纬度。研究区物种统计表如表 1所示, 其中乔木1种, 灌木及半灌木9种, 草本植物6种 (表 1)。

在每个样地中心挖取土壤剖面, 采用分层取样的方法, 第一、第二断面分为0—5、5—15、15—30、30—50、50—80、80—120、120—170 cm的7层, 第三断面土壤颗粒粒径粗大, 沙化严重影响, 在100、200、400 m和600 m处的样地仅能取0—15 cm和>15 cm两层土样。将土样带回实验室, 经风干、去杂、磨细、过筛后, 测定土壤总盐、速氮、速钾、速磷、有机质、全氮、全磷、全钾。其中, 土壤总盐采用离子加合法 (离子色谱仪 (美国戴安ICS-5000)、电感耦合等离子发射光谱 (美国安捷伦735 ICP-OES))、土壤氮采用碱解蒸馏法 (FOSS全自动定氮仪)、土壤磷采用分光光度计法 (DU800紫外分光光度计)、土壤钾采用原子吸收法、采用重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机质、采用烘干法测土样含水量、用酸度计测定土壤pH值 (水土比为5:1), 用Marlven2000激光粒度仪进行土壤粒度的测定, 具体操作过程见文献^[16]。样品检测在中国科学院新疆生态与地理研究所实验室完成。

2.2 数据分析 2.2.1 联结性分析

利用方差比率法 (Variance Ratio) 考察群落总体联结性^[17]。在独立性零假设条件下, VR期望值为1, 当VR>1时, 表明物种间呈现出净的正联结；当VR < 1时, 表明物种间存在净的负联结, 当VR=1时, 即符合所有种间无联结性的零假设。采用统计量W来检验VR偏离1的显著程度, W=(VR)×N。若种间联结不显著, 则W落入由下面χ²分布给出的界限内的概率有90%, χ_{0.95, N}² < W < χ_{0.05, N}²。总体联结性公式如下：

(1)

其中：

(2)

(3)

式中, S为总物种数, N为总样方数, T_j为样方j内出现的研究物种总数, n_i为物种出现的样方数, t为样方中种的平均数, t=T₁+T₂+…+T_n/N。

采用Yates的连续矫正χ²公式^[18]计算植物种对间的联结性。其中, 当ad＞bc时为正联结, ad＜bc时为负联结。若χ²＞3.841(0.01＜P＜0.05), 则表示种对间种间联结性显著。当χ²＞6.635(P＜0.01), 表示种对间联结性极显著。种对间联结性公式如下：

(4)

式中, n为取样总数, a为两个物种均出现的样方数, b, c分别为仅有1个物种出现的样方数, d为2个物种均未出现的样方数。

2.2.2 聚类与排序

采用聚类分析研究断流河道退化的环境类型。以地下水埋深、0—15 cm处含水量、pH值、总盐、有机质5项环境指标和物种盖度、Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数3项植被指标标准化处理后作为分析指标, 具体处理过程见文献^[19-20]。

采用CCA排序分析植物类群与环境的关系, 并分析各类群物种与类群中优势物种的种间联结状况。以物种盖度为植被数据矩阵, 以地下水埋深、0—15 cm土壤含水量、pH值、总盐、有机质、全磷、全氮、全钾、速效磷、速效氮、速效钾为环境因子数据矩阵, 用公式x′_i=(x_i-x_min)/(x_max-x_min) 对数据进行标准化处理, 具体处理过程见文献^[21]。CCA排序图以空心三角形表示物种, 带实心箭头的线段表示环境因子, 做出某一物种到环境因子射线的垂直投影点, 垂直投影点与环境因子箭头越近, 表示物种在该环境因子较大时具有最适值^[22]。物种间的距离代表物种间的亲疏关系, 距离越短表明两物种分布差异性越小, 对环境的适应性就越相似。

3 结果与分析 3.1 断流河道生境退化类型

由孔雀河下游各样地间的相异系数和树状聚类图可知 (图 2), 以聚类距离14为标准, 孔雀河断面15个样地分为Ⅲ类：第Ⅰ类样地包括样地1—3、样地5、样地7和样地9, 这些样地绝大部分分布在第一断面, 第Ⅱ类包括样地4、样地6、样地8和样地10, 绝大部分分布在第二断面, 第Ⅲ类以第三断面的样地为主。由此可见, 3个断面能较好地反映3种生境类型。

对3种生境类型的植被和环境特征对比分析可知 (图 3), 第Ⅰ类的盖度、多样性指数及丰富度指数均高于第Ⅱ类, 且第Ⅰ类盖度处于绿洲向荒漠化过渡的临界阈值10%—20%^[23]之间, 第Ⅱ类盖度明显低于此阈值, 植被退化较严重；第Ⅲ类生境的盖度和多样性指数虽然较大, 但土壤沙化严重, 对环境起主控作用的先锋种胡杨死亡率高, 仅近河道以真盐生植物盖度较大, 但健康状态下的荒漠河岸建群植物已无踪迹, 表现出严重退化状态。分析环境特征可知, 受北山输水管道漏水的影响, 第三断面地下水埋深较浅 (图 3), 平均地下水埋深达2.52 m, 在强烈蒸发作用下土壤总盐含量较高 (图 3), 土壤有机质的含量远远小于第Ⅰ类和第Ⅱ类生境类型 (图 3)。

依据以上分析, 将孔雀河下游生态退化类型划分为3类：

第Ⅰ类为绿洲-荒漠过渡类型。此类植被盖度在9.04%—21.10%之间, 物种多样性指数在0.61—1.62之间、丰富度指数在0.57—1.21之间, 物种主要以胡杨、猪毛菜、芦苇、刺莎蓬和甘草等为主；平均地下水埋深达6 m以下, 土壤有机质含量在4.13—18.06 g/kg之间。处于绿洲向荒漠的过渡状态, 植被和土壤尚未出现明显退化, 处于潜在退化状态。

第Ⅱ类为轻度荒漠化类型。此类型植被盖度低于10%, 物种多样性指数在0.68—1.09之间、丰富度指数在0.15—0.85之间, 物种以刚毛柽柳、多枝柽柳、黑刺等灌木为主, 胡杨个体数目较第Ⅰ类生境要少。平均地下水埋深达6.98 m, 土壤有机质含量在2.72—16.88g/kg之间。此类型植被已出现退化现象, 土壤退化特征尚不明显, 处于轻度退化状态。

第Ⅲ类为盐土荒漠化类型。此类植被盖度近河道400 m以内较高, 在15%以上, 远河道600、800 m处不到3%；物种多样性指数在0.89—1.64之间、丰富度指数在0.50—1.07之间, 物种以盐节木、盐穗木、盐爪爪、花花柴等真盐生的灌木和草本为主, 无胡杨活体。平均地下水埋深达2.52 m, 土壤有机质含量在0.82—2.09g/kg之间。此生境类型土壤退化显著, 处于重度退化状态, 无建群物种胡杨幸存。

3.2 不同退化类型的环境因子特征 3.2.1 地下水埋深

孔雀河下游3种退化类型的地下水埋深变化如图 4所示, 绿洲-荒漠过渡类型从距河道100 m到800 m处, 地下水埋深由7.1 m减小到5.6 m；轻度荒漠化类型地下水埋深在6.4—7.4 m之间, 地下水位低；盐土荒漠化类型地下水埋深在2.2—3.0 m之间, 远小于前两种生境类型, 为高地下水位。总体来看, 绿洲-荒漠过渡类型距河道近处, 地下水位低, 随着距河道距离的增加, 地下水位变高。轻度荒漠化类型和盐土荒漠化类型各样地观测井地下水埋深的差异不大, 与距河道距离的远近无明显关系。

3.2.2 土壤盐分

如图 5所示, 3种退化类型土壤总盐的垂直分布差异较为明显：总含盐量在垂直方向上呈逐渐降低的趋势, 表层含量较大, 深层盐分较小；在0—50 cm土层间土壤盐分变化剧烈, 50 cm以下则相对平稳。其中, 绿洲-荒漠过渡生境各样地土壤剖面盐分表现出越接近表层含量越高的特点, 以5—15 cm土层盐分含量最高。轻度荒漠化类型在距河道100、200 m和400 m处土壤剖面0—5 cm盐分含量最高, 距河道600 m和800 m样地土壤剖面5—15 cm深度含盐量最高；盐土荒漠化类型因采样条件限制, 仅分析距河道800 m处, 土壤剖面盐分含量呈现出次表层积聚的特点。相比较而言, 总盐量的最大值出现在盐土荒漠类型, 说明该类型涉及的盐分波动范围要大于绿洲-荒漠过渡类型和轻度荒漠化类型。

3.2.3 土壤养分与颗粒组成

以0—15 cm土层养分含量与全国第二次土壤普查养分分级标准^[24]进行对比, 由表 2得出, 盐土荒漠化类型有机质的含量明显小于绿洲-荒漠过渡类型和轻度荒漠化类型。3种生境全氮含量均小于0.5 g/kg, 速效氮含量均低于60 mg/kg, 速效磷含量大多数低于10 mg/kg, 全磷和钾的含量较高, 这是受未断流时期流域中上游农业耕作钾盐顺流而下的影响, 这也是罗布泊钾盐矿的成因之一。总体来看孔雀河下游土壤养分大多数属于贫瘠范围, 养分含量低, 表明研究区土壤贫瘠, 缺乏养分。

根据国际制土壤颗粒成分分级标准^[25], 对土壤颗粒组成进行分析可知, 颗粒组成中砂粒＞粉粒＞粘粒, 0—15 cm土层砂粒所占比重处于55%—85%之间, 粉粒在0%—45%之间, 粘粒在0%—15%之间, 属于砂质壤土, 15—30 cm土层粉粒所占比重有所提高, 砂粒比重下降, 属于砂质壤土或粉砂质壤土。总体来看, 孔雀河下游土壤属于砂质壤土, 土壤通气性、透水性较好, 但保肥性差, 其中盐土荒漠化类型较为特殊, 距河道100 m处0—15 cm土层砂粒所占比重在各样地中最高, 到15—30 cm达到100%, 说明盐土荒漠化类型近河道土壤沙漠化较严重。

3.3 不同退化类型下的种间关系 3.3.1 植物种间联结性

以同类型样地为整体, 计算VR值得出每类生态类型的总体联结性 (表 3)。其中, 绿洲-荒漠过渡类型和盐土荒漠化类型的物种在总体上表现为显著正联结, 且盐土荒漠化类型的联结性强于绿洲-荒漠过渡类型, 轻度荒漠化类型种群在总体上表现为不显著的负联结。复合联结系数VR为多物种间总体联结性衡量指标, 对种对间“正”或“负”或相互独立的关系难以反映, 因此针对种对间联结性作进一步分析。

对比3种退化类型的种对间种间联结系数 (表 4—表 6) 可以看出, 物种间大多数表现为不显著的一般联结, 以独立的形式共存。其中, 绿洲-荒漠过渡类型中12个物种的66个种对组合中, 有31对是正联结, 33对负联结, 2对完全独立。轻度荒漠化类型中9个物种的36个种对组合中, 有16对是正联结, 20对负联结。盐土荒漠化类型中9个物种的36对种对组合中, 有25对是正联结, 10对负联结, 1对完全独立。3种生境类型相对应的种对中, 正联结种对所占比例分别为47%、44.4%、69.4%, 负联结种对数所占的比例分别为50%、55.6%、27.8%, 绿洲-荒漠过渡类型正联结种对数与负联结种对数相差不大, 种对间正负联结比0.94＜1, 轻度荒漠化类型正联结种对数小于负联结种对数, 种对间正负联结比为0.8＜1, 盐土荒漠化类型正联结对数明显多于负联结对数, 种对间正负联结比为2.5＞1, 3种生境类别中盐土荒漠化类型正联结种对数最多。从不同退化状态下物种的种间联结性来看, 断面中表现为极显著或显著联结的种对数较少, 绿洲-荒漠过渡类型中仅有7对表现为显著联结, 轻度荒漠化类型中仅有3对, 盐土荒漠化类型中有1对表现为极显著相关, 5对表现为显著相关, 大多数表现为一般相关。

3.3.2 种间联结的类群差异

CCA排序结果见图 6, 第一排序轴特征值为0.895, 第二排序轴特征值为0.696, 前两个排序轴的特征值占总特征值的58%, 说明排序效果良好；并且前两轴物种与环境相关系数为0.997和0.989, 相关性很高。第一排序轴除与含水量呈正相关外, 与其它环境因子均呈负相关, 其中与地下水埋深、pH、有机质、全磷、速磷、速钾呈较强的负相关, 相关系数依次为-0.9676、-0.5684、-0.5346、-0.7247、-0.4916、-0.4195, 第二排序轴与总盐量呈正相关 (0.4011), 与其余环境因子相关性较小, 地下水埋深、含水量、有机质、全磷、全钾、速磷呈负相关, pH、全氮、速氮、速钾为正相关, 故在CCA排序图中, 沿第一排序轴从左到右, 地下水埋深逐渐变浅, pH值变小, 有机质、全磷等土壤养分含量逐渐降低, 沿第二排序轴从下至上, 土壤总盐量增加。

由图 6可知, 按照分布位置及密集程度断流河道物种可分为三大类群, 图中以Ⅰ类、Ⅱ类、Ⅲ类表示。其中, Ⅰ类包括胡杨、猪毛菜、牛皮消、胀果甘草 (S1, S4, S15, S12), Ⅱ类物种为多枝柽柳、甘草、黑刺、刚毛柽柳、铃铛刺 (S11, S13, S2, S10, S14), Ⅲ类为盐穗木、花花柴、白刺、盐爪爪和盐节木 (S6, S9, S3, S7, S8)。Ⅰ类群物种偏向图左侧, 所处环境的土壤养分较高, 地下水位、土壤pH和盐分含量适中, Ⅱ类群物种所处环境土壤养分、水分等含量普遍低于Ⅰ类, Ⅲ类群物种偏向图右侧, 所在环境土壤养分含量最低, 土壤贫瘠, 地下水位浅。结合前文分析可知, Ⅰ类群物种及环境特征符合绿洲-荒漠过渡化类型, Ⅱ类群符合轻度荒漠化类型, Ⅲ类群符合盐土荒漠化类型。从种间联结的角度可以看出, Ⅰ类群中物种胡杨 (S1) 处于中间位置, 各物种与胡杨间的距离相当, 联系亲密, 形成以胡杨为主的显著联结。Ⅱ类群中, 刚毛柽柳 (S10)、多枝柽柳 (S11)、黑刺 (S2) 等物种与胡杨距离较远, 联结性较弱, 而圈内物种间距离较短, 关系亲密, 依赖性增强, 形成以柽柳为主的物种间的显著联结。Ⅲ类群, 物种则以盐节木 (S8)、盐爪爪 (S7)、盐穗木 (S6) 等真盐生植物距离近, 这些多年生半灌木常紧密联系, 形成正联结特征显著。

4 讨论 4.1 断流河道地下水变化

在干旱内陆河流域, 河道水的侧渗是地下水最主要的补给源。王希义等^[26]对塔里木河下游垂直河道范围地下水变化研究得出, 随垂直河道距离的增大, 地下水埋深呈逐渐增大的趋势, 这是因为在河道水侧渗补给的情况下, 远离河道处接受的补给较少。而文中研究结果表明, 孔雀河下游绿洲-荒漠过渡类型地下水埋深表现为距离河道近处较深、远河道处较浅的特点, 轻度荒漠化类型地下水埋深, 不受垂直河道远近变化影响, 这与王希义的研究结果不一致, 是由于孔雀河下游河道断流, 河水补给两侧地下水的能力大为下降, 地下水埋深受河水的影响作用也减弱。其中, 绿洲-荒漠过渡类型受当地农业活动的影响, 农田灌溉水成为地下水的补给源, 使得远河道地下水位高于近河道。轻度荒漠化类型地下水既无河水补给, 也无人为补给源的情况下, 主要受土壤和植被影响, 各样地监测井地下水位差异不大。陈亚宁等^[27]在对塔里木河下游断流河道地下水位分析时发现, 在顺沿河道方向从上到下, 随着断流时间增加, 地下水位呈现明显下降的变化趋势, 即越接近尾闾地下埋深越大。而孔雀河下游断流河道, 接近尾闾的盐土荒漠化断面地下水埋深在2.0—3.0 m之间, 远远高于近水源的监测断面, 这是由于35团北山引水管道在此段有渗漏, 在附近形成了一定面积的水坑, 从而促使地下水位抬升, 同时增加了表层土壤的盐分；另外, 此监测断面接近孔雀河尾闾, 海拔高度较低, 属开孔河、塔里木河流域地势低洼处, 也是地下水汇集场所, 故此断面地下水埋深较小。由此可见, 孔雀河下游的断流河道, 因北邻天山地势较塔里木河下游要高, 在河道水位高于补给区域的情况下, 必会向南边荒漠区补给侧渗, 同时向东边低地势处汇集, 加之周边农田灌溉及引水管道等人为因素的影响下, 表现出与塔里木河下游断流河道不同的地下水位变化趋势。

4.2 断流河道盐分变化

研究区土壤总盐在表层土壤中的含量较大, 在0—50 cm的土层呈现较大波动, 而50 cm以下土层盐分含量较小, 波动性也较小, 这与杨玉海等^[28]对塔里木河下游土壤总盐特性研究结果相似。其原因一方面是植被对上层土壤理化性质影响较大^[29]；另一方面, 研究区降雨少, 缺乏水溶性盐向深层的淋溶, 加之下层土壤中可溶性离子在强烈蒸发下上升, 使土壤水溶性盐在表层集聚, 导致土壤水溶性总盐含量随土层深度的增加呈逐步降低的趋势。值得注意的是, 3种生境类型中, 盐土荒漠化类型盐分含量最高, 其原因为盐土荒漠化类型接近河尾闾处, 地下水埋深较浅, 在强烈日照下, 蒸发量大, 因没有河道淡水的及时补给, 使得含盐量在3种生境类型中最高, 印证了张道远等^[30]学者指出的新疆盐土处于地下水位较高的低地内, 盐分与高位浅层地下水并存的研究成果。

4.3 种间正负联结比与生态稳定性

韩路等^[31]研究塔里木荒漠绿洲过渡带发现, 种对间正负联结比＜1, 群落总体联结性为显著负联结, 优势种种对间均表现出显著负联结, 种间存在对资源的激烈竞争而使群落处于不稳定的演替阶段；而孔雀河下游断流河道的绿洲-荒漠过渡类型种对间正负联结比＜1, 总体联结性却表现为显著正联结, 与韩路研究结果不完全一致。本研究区绿洲-荒漠过渡类型正联结对数中, 胡杨与其他物种间正联结占1/3左右, 魏庆莒^[32]指出, 胡杨通过树冠的蔽荫覆盖, 减缓土壤上层水分的直接蒸发, 抑制土壤盐渍化的进程, 进而为周围地区的其他物种创造定居条件。分析表 4可知, 此生境下的建群种胡杨与绝大多数物种成正联结关系, 并与胀果甘草、牛皮消等成显著正联结, 受建群种胡杨影响, 群落总体联结性为显著正联结。但绿洲-荒漠过渡类型种对间正负联结比小于1, 种对间多表现负联结, 生态系统表现为不稳定状态, 这种状态中建群种对环境的主导作用仍然存在, 为潜在退化状态。

杜道林^[33]认为, 随着群落演替的进行, 群落结构及其种类组成将逐渐趋于稳定, 种间关系也将趋于正联结以求得多物种共存。同时, Moore P D^[34]指出, 正的联结可以指示种群间相互作用的存在对一方或双方是有利的, 负的联结表明种群之间不利于一方或双方种的相互作用机制。盐土荒漠化类型种对间正负联结比为2.5＞1, 正联结对数明显多于负联结对数, 正联结的种对以盐穗木、盐爪爪、盐节木和花花柴的两两联结为主, 说明在重度退化环境下, 真盐生植物彼此相互影响, 互利共存, 群落种类组成趋于稳定, 共同维持重度退化生境的生态平衡。受优势种盐穗木、盐爪爪、盐节木和花花柴之间的正联结影响, 盐土荒漠化类型总体联结性为显著正联结。

4.4 断流河道群落结构变化

本研究CCA图中, 胡杨所处位置的垂直延伸线位于有机质、地下水位以及盐分的线段中间, 这与尹林克等^[9]对塔里木河中下游地区荒漠河岸林群落物种排序结果一致, 表明干旱区胡杨对地下水位、盐分及养分的耐受能力适中, 绿洲-荒漠过渡类型各物种与胡杨距离较近, 形成以胡杨为中心的显著联结, 胡杨在群落中保持了优势地位及建群种的作用。刚毛柽柳与多枝柽柳的联结性较为特殊, 在轻度荒漠化类型表现为显著正联结, 而在盐土荒漠化类型表现为负联结。轻度荒漠化类型地下水埋深大、养分相对较高、盐分相对较低, 刚毛柽柳和多枝柽柳在此生境共有资源充分, 产生生态位重叠, 种对间表现为正联结。楚光明等^[35]研究得出：在具有负联结关系或负联结关系显著的种对中, 负联结关系反映出了这些种对对生境要求差异较大或在资源利用上形成了竞争关系。在盐土荒漠化类型刚毛柽柳和多枝柽柳在对土壤养分资源竞争的同时又受盐分胁迫, 共有资源缺乏, 种对间互相影响而彼此排斥, 表现为负联结。盐土荒漠化类型物种多为一些真盐生植物如盐爪爪、盐节木、盐穗木等, 其中盐爪爪多生于膨松盐土和盐渍化的低沙地, 盐节木具有抗盐、抗旱的生态学特性, 有学者研究指出^[36], 盐穗木在地下水位2—3 m的盐土, 尤其是柽柳破坏后, 盐分集积的环境下, 逐渐形成优势群落。盐土荒漠化类型地下水埋深浅, 养分含量低, 盐分含量高, 土壤沙漠化严重, 此生境形成以优势种盐爪爪、盐节木、盐穗木等真盐生植物为中心的正联结。

5 结论

(1) 孔雀河下游断流河道存在不同程度的退化类型, 通过聚类分析可将退化生境分为绿洲-荒漠过渡类型、轻度荒漠化类型和盐土荒漠化类型。在没有表水的正常补给下, 绿洲-荒漠过渡类型的地下水埋深受农业灌溉的影响, 垂直河道方向上近河道地下水埋深较深而远河道较浅；盐土荒漠化类型受地形与北山引水的影响, 顺沿河道方向上接近尾闾地下水埋深较浅。在地势低洼与北山引水管道的双重影响下, 接近尾闾的盐土荒漠化生境成为盐分的聚集区。

(2) 绿洲-荒漠过渡类型总体联结性为显著正联结, 正负联结比小于1, 生态系统表现为建群种维系生态关系的不稳定状态；轻度荒漠化类型总体联结性为不显著负联结, 正负联结比小于1, 表现出生态系统进入退化演替的阶段；盐土荒漠化类型总体联结性为显著正联结, 正负联结比大于1, 生态系统群落种类组成趋于稳定, 物种间互利共存, 其中, 真盐生植物对于重度退化生境的生态维持起着重要的作用。

(3) 绿洲-荒漠过渡类型各物种与胡杨距离较近, 形成以胡杨为中心的显著联结, 胡杨在群落中保持了优势地位及建群种的作用；而在轻度荒漠化类型中, 物种间总体呈不显著负联结, 但刚毛柽柳与多枝柽柳在此生境中表现为显著正联结；盐土荒漠化生境形成以盐爪爪与盐节木为中心的显著正联结, 而此生境下的刚毛柽柳和多枝柽柳则表现为不显著负联结。