2017, Vol. 37文章信息
- 周正虎, 王传宽
- ZHOU Zhenghu, WANG Chuankuan.
- 帽儿山地区不同土地利用方式下土壤-微生物-矿化碳氮化学计量特征
- Soil-microbe-mineralization carbon and nitrogen stoichiometry under different land-uses in the Maoershan region
- 生态学报. 2017, 37(7): 2428-2436
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(7): 2428-2436
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201512242569
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文章历史
- 收稿日期: 2015-12-24
- 网络出版日期: 2016-08-30
土壤微生物作为陆地生态系统的主要分解者, 在获取资源构建自身生物量的同时, 驱动着生态系统物质和能量的流通, 调控着碳和养分在土壤-植物-大气连续体之间的循环, 进而影响生态系统的结构与功能[1]。因此, 认识土壤微生物对碳氮循环的调控机制是生物地球化学循环研究的重要内容[2-3]。生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素 (主要是碳、氮、磷) 平衡的科学, 结合了生物学、化学、物理学等基本原理, 可以跨越生物科学不同层次探索不同生态系统组分之间的联系与内在机理[4], 因而被广泛应用到微生物驱动的生态过程研究中[5]。大量研究表明, 土壤微生物生物量碳氮磷化学计量具有环境可塑性, 会随着气候、生物区系、土壤碳氮比、土壤pH等而改变[6-9]。土地利用不但改变了生态系统及土壤环境条件, 而且改变了土壤碳氮磷含量及其化学计量特征[10]。由于微生物分解低碳和养分比的底物的速度较快[11], 养分释放速度也较快[12-14], 因而底物碳氮磷化学计量特征会显著影响土壤有机质的矿化速率。另外, 单位微生物生物量碳的呼吸速率也会随着底物碳和养分比的增加而增加[15-16]。Hartman和Richardson[17]整合全球数据研究表明, 单位微生物生物量碳的呼吸速率与土壤有效磷含量密切相关。最近Buchkowski等[5]提出, 土壤微生物的化学计量特征可能同样会对生态系统碳氮循环产生重要影响, 但目前还缺乏实验验证。
本研究以帽儿山地区天然落叶阔叶林、人工红松林、草地和农田4种不同土地利用类型为对象, 通过测定其表层土壤 (0—5 cm) 有机碳、全氮, 微生物生物量碳氮和土壤碳氮矿化速率, 比较分析土地利用方式对土壤、微生物碳氮化学计量特征及碳氮矿化速率的影响, 探索土壤-微生物-矿化之间碳氮化学计量特征的相关性, 以揭示微生物对土壤碳氮化学计量变化的响应和调控机制。
1 材料和方法 1.1 研究区自然概况研究地设在帽儿山森林生态站 (45°20′N, 127°30′E)。平均海拔400 m, 平均坡度10°—15°, 地带性土壤为暗棕色森林土。气候属大陆性季风气候, 夏季温暖湿润, 冬季寒冷干燥, 平均年降水量约629 mm, 约50%的降水集中在6月到8月, 平均年蒸发量约864 mm, 年均气温3.1 ℃, 1月份平均气温-18.5 ℃, 7月份平均气温22.0 ℃。无霜期约为120—140 d。该地区植被属于长白植被区系。现有植被是原地带性植被——阔叶红松林屡遭人为干扰后经过次生演替而形成的天然落叶阔叶林相, 代表着东北东部山区天然次生林和人工林典型生态系统类型[18]。
本研究选取了帽儿山生态站相邻地段4种不同土地利用方式, 即：天然落叶阔叶林、人工红松林、草地和农田。其中, 天然落叶阔叶林为该地区典型硬阔叶林, 主要树种组成为黄菠萝 (Phellodendron amurense Rupr.)、胡桃楸 (Juglans mandshurica Maxim.)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica Rupr.)、五角槭 (Acer mono Maxim.) 等；人工红松林以人工栽植的红松 (Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc.) 为优势, 伴有天然更新的水曲柳和白桦 (Betula platyphylla Suk.)；两个林分的林龄均为47—58 a, 详细信息见Zhang和Wang[19]。邻近的天然落叶阔叶林于30a前被皆伐后, 一部分采伐迹地因定期除灌割草, 成为草地；另一部分采伐迹地被开垦成农田, 主要栽种玉米、蔬菜等, 从未施用化肥与农药。
1.2 样品采集与分析因为土壤微生物生物量及其矿化作用主要集中在表层土壤, 且对表层土壤环境变化更为敏感[8-9], 因此本研究的土样采样来自表土 (0—5 cm)。2015年7月, 在每个土地利用方式下随机采取12个表层土样, 放入冷藏箱, 及时运回实验室。土壤样品先过2 mm筛, 一部分样品风干后粉碎, 用以测定土壤有机碳 (Csoil) 和全氮 (Nsoil) 含量；另一部分样品保存在4 ℃下, 用以土壤微生物生物量碳氮和碳氮矿化分析, 并称取适量鲜土测定土壤含水率。
称取65 ℃烘干粉碎土样约0.100 g, 采用multi N/C 3000分析仪和HT 1500 Solids Module分析仪 (Analytik Jena AG, Germany) 燃烧法测定土壤全碳含量。另称取烘干的粉碎土样约0.200 g, 加入5 mL浓硫酸, 3 mL过氧化氢在420 ℃消煮90 min (消煮完全至白色), 待冷却后定容至100 mL, 静置12 h后吸取上清液, 利用连续流动分析仪 (BRAN+LUEBBE-AA3, Germany) 测定全氮含量。
土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸-K2SO4(0.5 mol/L, 土液比为1：2.5) 浸提法测定, 采用multi N/C 3000分析仪测定浸提液中碳氮浓度, 转换系数K为0.45[20]。土壤碳氮矿化根据Raiesi[21]和Elliott[22], 将土壤含水量调节到70%田间持水量, 25 ℃条件下培养21 d, 分别在第1、3、5、7、10、14、21天测定土壤微生物释放的CO2量。碳矿化速率 (Cmin, μg CO2-C g-1 d-1) 为单位质量土壤一天内释放CO2的速率。氮矿化速率 (Nmin, μg AN-N g-1 d-1) 为培养前后土壤中有效氮 (AN-N, 包括铵态氮和硝态氮) 的变化除以培养天数。
1.3 数据分析根据Anderson和Domsch[23], 将碳氮矿化速率分别标准化为单位微生物生物量碳矿化速率 (碳矿化速率除以微生物生物量碳, qCO2, mg CO2-C g-1 Cmic d-1) 和单位微生物生物量氮矿化速率 (氮矿化速率除以微生物生物量氮, qAN, mg AN-N g-1 Nmic d-1)。土壤微生物与土壤碳氮化学计量不平衡性 (Stoichiometric imbalances between microbes and their soil resources) 为土壤碳氮比 (C：Nsoil) 与土壤微生物生物量碳氮比 (C：Nmic) 的比值 (C：Nimb)[2]。
采用SPSS 19.0软件进行数据处理与分析。采用单因素方差分析法 (one-way ANOVA) 和Duncan法比较不同土地利用方式间的差异。采用Pearson相关系数评价不同指标间的相关性。采用回归分析法建立土壤-微生物-矿化碳氮之间关系的模型。
2 结果 2.1 不同土地利用方式下土壤碳氮化学计量特征土地利用变化显著改变表层Csoil(F3, 44=38.77, P < 0.001) 和Nsoil(F3, 44=33.52, P < 0.001)(图 1)。天然落叶阔叶林Csoil和Nsoil最高, 分别是人工红松林、草地、农田的1.6、2.2、2.3和1.7、2.2、2.9倍。Csoil和Nsoil之间存在极显著的相关性 (相关系数为0.93, 表 1)。不同土地利用方式下C：Nsoil也存在显著性差异 (F3, 44=4.27, P=0.010)。然而, 与Csoil和Nsoil不同, 天然落叶阔叶林的C：Nsoil最低 (18.2), 农田的C：Nsoil最高 (22.9)。C：Nsoil的变异性小于Csoil或Nsoil的变异性 (图 1)。
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| 图 1 不同土地利用方式下土壤碳氮含量及其碳氮比 Fig. 1 Soil carbon and nitrogen contents and carbon to nitrogen ratio under different land uses 误差线为标准误 (n=12)；误差线上的不同字母表示不同土地利用间显著性差异分组 (α=0.05)；Csoil、Nsoil和C：Nsoil分别表示土壤碳含量、氮含量和碳氮比 |
| 参数Parameter | Csoil | Nsoil | Cmic | Nmic | Cmin |
| Nsoil | 0.93** | ||||
| Cmic | 0.65** | 0.70** | |||
| Nmic | 0.57** | 0.64** | 0.97** | ||
| Cmin | 0.86** | 0.77** | 0.65** | 0.63** | |
| Nmin | 0.49** | 0.54** | 0.37** | 0.31* | 0.53** |
| *在0.05水平上显著相关, **在0.01水平上显著相关；Csoil、Nsoil、Cmic、Nmic、Cmin和Nmin分别表示土壤碳、土壤氮、土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤碳矿化速率和土壤氮矿化速率 | |||||
Cmic和Nmic随着土地利用方式而变化 (图 2), 大小依次为：天然落叶阔叶林>人工红松林>草地>农田。尽管Cmic和Nmic之间相关性高达0.97(表 1), 但不同土地利用方式下C：Nmic依然存在显著性差异 (F3, 44=4.27, P=0.010), 大小顺序与C：Nsoil相同, 即农田最高 (10.2), 分别是天然落叶阔叶林、人工红松林和草地的2.3、2.4、1.9倍。进一步回归分析显示, C：Nmic与C：Nsoil之间存在极显著的正相关 (R2=0.21, P=0.001, 图 3)。Cmic、Nmic、Csoil、Nsoil之间均显著正相关, 其中Cmic与Nsoil的相关系数 (0.70) 大于与Csoil的相关系数 (0.65), 而Nmic与Csoil的相关系数 (0.64) 大于与Nsoil的相关系数 (0.57)(表 1)。
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| 图 2 不同土地利用方式下土壤微生物生物量碳氮含量及其碳氮比 Fig. 2 Carbon and nitrogen contents and carbon to nitrogen ratio of soil microbial biomass under different land uses 误差线为标准误 (n=12)；误差线上的不同字母表示不同土地利用间显著性差异分组 (α=0.05)；Cmic、Nmic和C：Nmic分别表示土壤微生物生物量碳含量、氮含量和碳氮比 |
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| 图 3 土壤微生物生物量碳氮比与土壤碳氮比的关系 Fig. 3 The relationship of carbon to nitrogen ratios between soil microbial biomass and soil C：Nmic和C：Nsoil分别表示土壤微生物生物量碳氮比分别表示土壤碳氮比 |
土地利用变化显著改变表层土壤碳矿化速率 (Cmin, F3, 44=49.60, P < 0.001)、氮矿化速率 (Nmin, F3, 44=30.47, P < 0.001) 及其比值 (C：Nmin, F3, 44=18.53, P < 0.001)(图 4)。其中, Cmin与土壤碳氮含量显著正相关 (P < 0.01, 表 1), 在不同土地利用方式间呈现天然落叶阔叶林 (121.3 μg CO2-C g-1 d-1)>人工红松林 (73.4 μg CO2-C g-1 d-1)>草地 (54.3 μg CO2-C g-1 d-1)>农田 (25.1 μg CO2-C g-1 d-1)。然而, 草地具有最高的Nmin(3.6 μg AN-N g-1 d-1), 天然落叶阔叶林 (3.4 μg AN-N g-1 d-1) 与草地相当, 两者均显著高于人工红松林 (1.7 μg AN-N g-1 d-1) 和农田 (1.2 μg AN-N g-1 d-1)。不同土地利用方式下C：Nmin具有显著性差异 (F3, 44=18.53, P < 0.001), 天然落叶阔叶林 (38.1) 和人工红松林 (43.9) 显著高于草地 (15.8) 和农田 (23.4)。土壤碳-土壤微生物生物量碳-碳矿化速率之间均存在显著的正相关关系, 相关系数波动在0.65—0.86(P < 0.01) 之间；同样, 土壤氮-土壤微生物生物量氮-氮矿化速率之间也存在显著的正相关关系, 相关系数波动在0.37—0.64(P < 0.01) 之间 (表 1)。土壤碳氮矿化速率之间也呈显著正相关 (相关系数为0.53, P < 0.01, 表 1)。
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| 图 4 不同土地利用方式下土壤碳、氮矿化速率及其比值 Fig. 4 Mineralization rates of soil carbon and nitrogen and mineralized carbon to nitrogen ratio under different land uses 误差线为标准误 (n=12)；误差线上的不同字母表示不同土地利用间显著性差异分组 (α=0.05)；Cmin、Nmin和C：Nmin分别表示碳矿化速率、氮矿化速率及其比值 |
单位微生物生物量碳氮矿化速率受土壤和微生物生物量碳氮比影响 (图 5)。C：Nsoil与单位微生物生物量碳矿化速率 (qCO2) 无显著相关性 (图 5a), 而单位微生物生物量氮矿化速率 (qAN) 随着C：Nsoil线性增加 (图 5b)。qCO2随着C：Nmic的增加而降低, 而qAN随着C：Nmic的增加而增加 (图 5d、5e)。C：Nsoil与C：Nmic的比值与qCO2正相关, 与qAN负相关 (图 5g、e)。C：Nmin与C：Nsoil无显著相关性 (图 5c), 而C：Nmin与C：Nmic负相关, 与C：Nsoil和微土壤微生物与土壤碳氮化学计量不平衡性 (C：Nimb) 正相关 (图 5f、i)。
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| 图 5 单位微生物生物量碳矿化速率、单位微生物生物量碳矿化速率和碳氮矿化比与土壤和微生物碳氮比的关系 Fig. 5 Relationships between carbon mineralization rate per unit microbial biomass carbon (qCO2), nitrogen mineralization rate per unit microbial biomass nitrogen (qAN), or mineralized carbon to nitrogen ratio (C:Nmic) and soil carbon to nitrogen ratio (C:Nsoil), microbial biomass carbon to nitrogen ratio, or stoichiometric imbalances (C:Nimb) C：Nsoil、C：Nmic、C：Nimb、qCO2、qAN和C：Nmin分别表示土壤碳氮比、土壤微生物生物量碳氮比、土壤微生物与土壤碳氮化学计量不平衡性、单位微生物生物量碳矿化速率、单位微生物生物量氮矿化速率和土壤碳氮矿化速率比 |
当天然落叶阔叶林转变为人工红松林、草地和农田时, 土壤碳氮含量显著减小, 这与以往研究相同[24]。本研究中天然落叶阔叶林与人工红松林虽然林龄相近, 但长期监测结果显示后者年凋落物总量 (4.0 t/hm2) 高于前者 (3.7 t/hm2)[25], 然而前者表层土壤碳氮含量却分别是后者的1.6倍和1.7倍。这是由于针叶较难分解, 因而人工红松林地表枯落物碳储量 (4.1 t C/hm2) 远高于天然落叶阔叶林地表枯落物碳储量 (2.6 t C/hm2)[19], 从而导致人工红松林土壤碳氮的输入比天然落叶阔叶林少、碳氮含量较低。Tian等[26]指出有机质含量高的土壤具有高的C：Nsoil, 然而本研究却发现农田C：Nsoil显著高于其它3种土地利用类型。另外, Yang等[27]整合分析也发现, 不同森林演替系列C：Nsoil并没有统一规律。可见, C：Nsoil对土地利用和外界环境的响应还没有一致的结论。
由于土壤微生物生物量与土壤碳氮呈显著正相关关系, 因此土地利用方式对土壤碳氮的影响必然导致以其为“食物”的土壤微生物生物量的变化, 从而使不同土地利用方式下Cmic和Nmic均呈现天然阔叶落叶林>人工红松林>草地>农田。而不同土地利用方式下C：Nmic与C：Nsoil的变化趋势相同, 农田C：Nmic大约是其它3种土地利用类型的2倍。以往研究认为, C：Nmic随着土壤条件以及环境因子变异性很小[28], 而且更关注于土壤微生物生物量氮磷比的环境可塑性和生态指示作用[9]。进一步回归分析发现, C：Nmic随着C：Nsoil的增加而增加, 这与Fanin等[29]和Li等[8]研究相符。这种趋势可能是由于在低C：Nsoil条件下, 一般生长和周转迅速的r-对策微生物占主导, 常具有较低的C：Nmic；反之, 在高C：Nsoil条件下, 生长和周转速度较慢的k-对策微生物占主导, 一般具有较高的C：Nmic[30-31]。最近施肥实验也表明, 氮添加会显著降低C：Nmic[32]。
土地利用变化显著影响土壤碳氮矿化速率及其比值。本研究显示, Cmin随Csoil和Cmic的增加而显著增加, 因此不同土地利用方式下Cmin与Csoil和Cmic一样均呈现天然阔叶落叶林>人工林红松林>草地>农田。然而, 草地具有最大的Nmin, 这可能与草本植物凋落物较树木 (尤其是红松) 更易被微生物分解, 且本地区草本植物叶片氮含量也显著高于树木[33]有关。
3.2 土壤-微生物-矿化之间碳氮化学计量特征的相关性不同土地利用方式下表层土壤Csoil、Nsoil、Cmic、Nmic、Cmin和Nmin及其化学计量比均具有显著差异 (表 1和图 3, 图 5), 然而土壤-微生物-矿化之间碳氮化学计量特征的相关性还不明确。消费者驱动的养分循环理论 (consumer-driven nutrient recycling)[34]指出, 资源和消费者化学计量特征以及消费者的元素利用效率之间的平衡直接影响到生态系统碳和养分的流通, 微生物会保留限制性元素, 排出多余的元素。qCO2一定程度上反映土壤微生物的维持生长所需能量和碳素利用效率；qCO2越大，表明微生物碳素利用效率越低, 大量吸收的碳素通过呼吸释放而不是通过生物量增加而累积[35]。因此, 微生物驱动的碳氮矿化受到底物碳氮比的影响, 即单位微生物生物量碳矿化速率 (qCO2) 与C：Nsoil之间存在显著的正相关关系[15-16]。本研究并没有发现这种相关性；相反, 研究发现单位微生物生物量氮矿化速率 (qAN) 随着C：Nsoil线性增加。Spohn等[15]整合凋落物分解实验时指出, qCO2会随着凋落物碳氮比的增加而显著增加；但Spohn和Chodak[16]随后在研究3种温带森林C：Nsoil与qCO2时发现这种关系并不统一。这说明只考虑碳氮矿化速率不能全面的理解微生物对C：Nsoil变异性的适应对策。
本研究发现, C：Nmic随着C：Nsoil的增加而增加, qCO2随着C：Nmic的增加而降低, qAN随着C：Nmic的增加而增加, C：Nmin与C：Nmic显著负相关。Li等[8]分析我国亚热带地区1069个土壤数据时也发现C：Nmic随着C：Nsoil的增加而显著增加, 土壤微生物与土壤碳氮比的正相关关系减小了由于土壤碳氮比的增加而造成的土壤碳氮化学计量不平衡性 (C：Nimb)[2], 表明C：Nmic随着C：Nsoil的改变是微生物适应C：Nsoil变异性的一个重要机制[2, 36]。而C：Nmic与qCO2和qAN的相关性进一步指出C：Nmic的微小变化可能会对生态系统碳氮循环产生重要影响[37]。本研究结果还显示, C：Nimb与qCO2正相关, 与qAN负相关, 与C：Nmin显著正相关 (图 5), 说明土壤与土壤微生物间碳氮元素的差异性对碳氮矿化速率具有显著影响。总之, 微生物会通过改变自身碳氮化学计量、调整碳氮之间相对矿化速率, 以适应土地利用变化导致的土壤碳氮及其化学计量的变异性, 满足自身生长和代谢的碳氮需求平衡。因此, 综合考虑土壤-微生物-矿化之间碳氮化学计量特征的耦合关系，可以更好地理解生态系统碳氮循环过程。
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