生态学报  2017, Vol. 37 Issue (7): 2315-2324

文章信息

王海珍, 韩路, 徐雅丽, 牛建龙, 于军
WANG Haizhen, HAN Lu, XU Yali, NIU Jianlong, YU Jun.
干旱胁迫下胡杨光合光响应过程模拟与模型比较
Simulated photosynthetic responses of Populus euphratica during drought stress using light-response models
生态学报. 2017, 37(7): 2315-2324
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(7): 2315-2324
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201511242373

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收稿日期: 2015-11-24
网络出版日期: 2016-08-30
干旱胁迫下胡杨光合光响应过程模拟与模型比较
王海珍 , 韩路 , 徐雅丽 , 牛建龙 , 于军     
新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室, 塔里木大学植物科学学院, 阿拉尔 843300
摘要: 以塔里木干旱荒漠区2年生胡杨幼苗为试材,盆栽模拟荒漠生境5种水分梯度,利用Li-6400便携式光合作用系统测定胡杨在干旱胁迫下光合作用的光响应过程,并采用4种光响应模型对其进行拟合与比较,以期优选出适用于干旱荒漠环境的光响应模型,阐明胡杨光合作用对干旱胁迫的响应规律与适应机制。结果表明:胡杨净光合速率(Pn)随干旱胁迫加剧呈下降趋势,同一光强(PAR)下Pn降幅增大。中度干旱胁迫以下(土壤相对含水量,RSWC>45%)胡杨在高PAR下仍能维持相对较高Pn,光抑制程度轻;直角双曲线、非直角双曲线和指数模型均可较好地模拟Pn-PAR响应过程,但最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)拟合值与实测值差异极显著(P < 0.01)。中度干旱胁迫以上(RSWC < 45%)胡杨Pn随PAR升高而显著下降,LSP与Pnmax极显著降低,光抑制现象明显;仅直角双曲线修正模型拟合的胡杨光响应过程、光响应参数与实际情况较吻合。4种模型模拟效果顺序:直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型。4种光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性,直角双曲线修正模型适用于各种水分条件,尤其适用于干旱荒漠生境,其它3种模型适用于水分条件较好的生境。光响应特征参数对干旱胁迫的响应阈值不同。随干旱胁迫加剧,胡杨表观量子效率(AQY)、Pn、LSP与Pnmax持续降低,严重干旱胁迫下暗呼吸速率(Rd)、LCP反而明显增大。RSWC>45%胡杨仍能保持较高的AQY、Pnmax、LSP,RSWC < 45%其Pnmax、LSP显著降低,干旱胁迫显著抑制了胡杨光合进程和光强耐受范围,降低了光合效率,严重干旱胁迫严重影响胡杨苗木的正常生长和光合作用。干旱荒漠环境下,胡杨采取缩窄光照生态幅、降低光能利用率和减少呼吸消耗来积极抵御荒漠干旱逆境伤害的生态对策。因此,从极端干旱荒漠区种群保护与植被恢复角度来看,胡杨林土壤水分应维持在RSWC 50%左右,符合干旱缺水地区植物生长和高效用水的管理原则。
关键词: 胡杨     干旱胁迫     光响应模型     光合参数     模拟    
Simulated photosynthetic responses of Populus euphratica during drought stress using light-response models
WANG Haizhen , HAN Lu , XU Yali , NIU Jianlong , YU Jun     
Key Laboratory of Biological Resource Protection and Utilization of Tarim Basin, Xinjiang Production and Construction Groups, College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China
Abstract: Water is one of the major limiting factors in vegetation recovery and reconstruction in the extremely arid desert region of northwest China. We established five moisture gradients to simulate a desert habitat, and measured the photosynthetic light responses of two-year-old Populus euphratica seedlings under drought stress using the Li-6400 portable photosynthesis system. The resulting data were fitted and analyzed using rectangular hyperbola, non-rectangular hyperbola, exponential and modified rectangular hyperbola models. This study aimed to optimize these models, investigate the adaptability of light-response models to different levels of drought stress, and understand P. euphratica adaptation to arid desert conditions. The results showed the net photosynthetic rate (Pn) decreased with increased drought stress, and the total Pn declined under the same photosynthetically active radiation (PAR). Relatively high photosynthesis rates and reduced photo-inhibition were observed in P. euphratica under conditions of low-moderate drought stress (relative soil water content (RSWC) > 45%). When models were used to express this, the exponential, rectangular hyperbola, and non-rectangular hyperbola models fit well with the Pn and PAR response process, but the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) were higer than the measured values and the light saturation point (LSP) were lower than the measured values (P < 0.01). When the RSWC was lower than 45% (where seedlings would experience greater drought stress), and when an obvious photo-inhibition and significant decrease in Pn were observed under strong light, LSP and Pnmax were also significantly decreased. Under these circumstances, only the modified rectangular hyperbola model could fit the light response processes and light response parameters. Overall, the goodness of fit of the four light response models to the observed data was as follows:modified rectangular hyperbola model > exponential model > non-rectangular hyperbola model > rectangular hyperbola model. The adaptability of the four models to different levels of drought stress was variable. The modified rectangular hyperbola model perfectly simulated the light response process and fitted photosynthetic parameters under all water conditions. It was especially suited to severe drought stress and extremely arid desert conditions, whereas the other three models were only suitable under high moisture conditions. The response threshold of the light response parameters differed with the changing levels of drought stress. The apparent quantum yield (AQY), Pn, Pnmax, and LSP of P. euphratica decreased gradually with increasing levels of drought stress, but its dark respiration rate (Rd) and LCP increased significantly under extremely severe drought stress. P. euphratica showed higher AQY, Pnmax, and LSP under RSWCs greater than 45%, while its Pnmax and LSP decreased significantly when RSWC was less than 45%. The photosynthetic efficiency of P. euphratica decreased during drought stress, as did its light tolerance range. Under severe drought stress, photo-saturation and photo-inhibition increased significantly, while photosynthetic capacity and normal seedling growth were substantially inhibited. P. euphratica was sensitive to small changes in drought severity and decreased its light use efficiency and respiration to adapt to desert conditions. We conclude that to enhance species conservation and restore vegetation in extremely arid desert regions, the soil water content should be maintained at about 50% of the field capacity, which would optimize desert plant growth and water management in the Tarim Desert area.
Key words: Populus euphratica     drought stress     light response model     photosynthetic parameter     simulation    

光合作用是植物将光能转换为可用于生命过程的化学能并进行有机物合成的复杂生物物理化学过程, 而植物净光合速率与光合有效辐射之间的定量关系则是揭示植物光合生理过程对环境响应的基础[1]。光合作用光响应曲线的测量与模拟可获得最大净光合速率 (Pnmax)、表观量子效率 (AQY)、光补偿点 (LCP)、光饱和点 (LSP) 和暗呼吸速率 (Rd) 等光合生理参数, 有助于甄别植物光合机构运转状况、不同生境的光合能力及适应规律[2]。因此, 光响应模型的构建、参数推导及应用引起众多学者的广泛关注[2-11]。国内外学者构建了推导机理不同的光响应模型, 其中以非直角双曲线模型、直角双曲线模型和指数模型应用较多, 但这3种模型拟合的光响应参数与实测值差异较大, 并难以准确模拟发生光抑制时的响应过程[2, 6, 8-11], 尤其仅适用于拟合正常水分下植物光响应过程和响应参数[10-11], 且无法适应拟合各种生境的不同植物。同时, 人们对不同光响应模型的适用条件、范围及其拟合出的指标、参数均缺乏深刻的理解, 导致光响应模型选择时缺乏可信度[8-11]。近年来叶子飘等[8]构建了直角双曲线修正模型, 指出该模型克服了传统模型的局限性, 能够较准确地拟合各种生境植物光响应过程及其特征参数[2, 8-11]。目前, 直角双曲线修正模型应用于冬小麦和不同土壤水分下山杏、油松、酸枣、沙棘光合作用的光/CO2响应模拟[8-11], 取得较好的效果。但对于极端干旱荒漠区植物光合作用对干旱胁迫的响应过程模拟和特征参数拟合是否同样可行, 干旱胁迫下不同光响应模型的拟合效果、适用性及胡杨光合作用与土壤水分的定量关系尚需深入研究。

胡杨 (Populus euphratica) 是杨柳科 (Salicaceae) 杨属 (Populus) 中古老、宝贵的荒漠树种, 为我国首批确定的388种珍稀濒危渐危种[12], 其已成为遏制土地沙化、防风固沙、维护南疆绿洲生态安全和保障区域农牧业持续生产的天然屏障。20世纪50年代以来, 受全球气候变化的影响和区域人口急增的驱使, 大面积土地被开垦, 导致塔里木河河道频繁变动、地下水位持续下降, 甚至下游长期断流, 引发沿岸以地下水为唯一生存水源的荒漠河岸林物种多样性锐减、植被衰败、生态系统退化[13-15]。目前, 国内外学者对胡杨气体交换参数和叶绿素荧光参数对地下水位、CO2、高温等生理生态响应、水分生理、抗逆生理、合理生态水位等[12-16]方面展开广泛研究, 但关于干旱胁迫下胡杨光合作用光响应过程的模拟比较研究鲜见报道, 胡杨光合生理参数与土壤水分、光照强度的定量关系尚不清楚。因此, 以塔里木盆地胡杨2年生幼苗为研究材料, 盆栽模拟荒漠生境水分梯度, 测量干旱胁迫下胡杨光合作用光响应曲线, 并借助众多学者广泛使用的4种模型对其光响应过程进行模拟与比较, 以明确胡杨光响应过程、特征参数对干旱胁迫的适应规律及其与土壤水分的定量关系, 探索干旱胁迫下不同光响应模型在拟合胡杨光响应过程与特征参数的适用性, 筛选出胡杨叶片光合作用的最适光响应模型, 以期为塔里木盆地胡杨种群保护与土壤水分管理、绿洲防护林节水灌溉及天然植被恢复提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验设计

试验于2011年在塔里木大学园艺试验站自制人工防雨棚中进行。试验材料为塔里木盆地荒漠优势树种-胡杨2年生幼苗, 株高75—85 cm、地径0.5—0.8 cm。盆栽桶直径28 cm、高30 cm, 内装等量过筛棕钙土 (含水量0.84%)15 kg。土壤容重1.33 g/cm3、土壤有机质1.201%、全氮0.057%、全磷0.089%、pH 8.35、总盐量0.137%、田间持水量24.43%。根据土壤含水量、土壤容重和田间持水量计算不同干旱胁迫处理的土壤相对含水量 (RSWC)[9-10]

3月下旬选择地径大致相同的幼苗植入塑料桶中, 模拟荒漠生境设置5种不同土壤水分处理:①适宜水分 (A1, RSWC 75%—80%), 土壤含水量 (θt) 为18.32%—19.54%;②轻度干旱 (A2, RSWC 60%—65%), θt为14.66%—15.88%;③中度干旱 (A3, RSWC 45%—50%), θt为10.99%—12.21%;④重度干旱 (A4, RSWC 30%—35%), θt为7.33%—8.55%;⑤严重干旱 (A5, RSWC 20%—25%), θt为4.89%—6.11%。采用随机区组设计, 不同水分处理均设6次重复, 每桶3株苗。苗木栽植后均置于相同环境条件下并浇水使之正常萌发与生长, 至6月初按试验设计进行水分处理, 阴雨天用防雨棚遮挡, 不浇水待土壤水分自然消耗至设定标准后 (称重法), 每天傍晚20:00利用电子称称量测盆重量, 根据头天傍晚与当天傍晚2次称重重量差及设计控水上限来计算补水量, 用固定容器补充失去的水分以控制土壤水分在设定范围内。为了提高实验精度, 于每月末 (6—8月) 选取各水分处理1盆, 用清水冲洗剖盆直至根系干净完整, 每株幼苗分别按根、茎、叶分开称鲜重, 再置于烘箱中烘干称干重。根据前后2月单株重量差计算出各水分处理的每日增重量, 在每日傍晚称重后计算出的补水量基础上减去幼苗增重量, 做为当天实际补水量。

1.2 光响应曲线的测定

干旱胁迫30 d后, 各水分处理中随机选取3—5株胡杨幼苗, 每株选取中上部2片位置基本一致的成熟叶挂牌, 在无云晴朗天气9:30—11:30使用Li-6400便携式光合仪 (Li-Cor, Inc, USA) 测定胡杨成熟叶净光合速率 (Pn) 光响应过程, 各处理设3次重复。自然光诱导1—1.5 h后采用开放式气路, 气体流速控制为500 μmol/s, 大气CO2浓度为 (370±5) μmol/mol, 叶室温度由Li-6400温度控制器控制在 (25±1)℃[17], 应用人工Li-6400-02B LED红蓝光光源提供不同的光合有效辐射 (PAR), 梯度设置为0、20、50、100、200、500、1000、1500、2000、2500、2800、3000 μmol m-2 s-1, 每个PAR下适应120 s, 3次重复读数, 由仪器自动记录Pn等光合生理参数。

根据测定数据绘制不同干旱胁迫下胡杨光合作用的光响应 (Pn-PAR) 曲线, 根据实测数据点的走势估算最大净光合速率 (Pnmax)、光饱和点 (LSP)、光补偿点 (LCP) 和暗呼吸速率 (Rd) 等参数[9-10];同时采用传统弱光下 (PAR≤200 μmol m-2 s-1) PAR与Pn的线性回归法求得表观量子效率 (AQY)[2], 估算出的光响应特征参数作为实测值与4种模型拟合值比较分析。

1.3 光合作用光响应过程模拟

利用SPSS 17.0对光合作用光响应曲线和特征参数分别进行指数模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型的非线性拟合[2, 10-11]

1.3.1 直角双曲线模型

直角双曲线模型表达式为[3]:

(1)

式中, Pn为净光合速率, α为初始量子效率, Pnmax为最大净光合速率, Rd为暗呼吸速率, I为光合有效辐射[2], 本文中用PAR表示。

植物在光补偿点处的量子效率 (Φc), 内禀量子效率 (Φ0) 和光合作用光响应曲线上I=0与I=Ic两点连线斜率的绝对值 (Φc0) 的数学表达式为[10]:

(2)
(3)
(4)

式中, Ic为光补偿点[2, 10], 文中用LCP表示。

若模型拟合较好可采用下面公式来计算光补偿点[10]:

(5)

直线y=Pnmax与弱光下的线性方程相交, 交点所对应X轴的数值即为光饱和点 (LSP)[2]

1.3.2 非直角双曲线模型

非直角双曲线模型表达式为[4]:

(6)

式中, θ为非直角双曲线的曲角[2, 10], 取值范围在[0 1], 其它参数含义同公式 (1)。

ΦcΦ0Φc0的数学表达式分别为[10]:

(7)
(8)
(9)

LSP为直线y=Pnmax与弱光下的线性方程的交点所对应X轴的数值[2], LCP表达式为[10]:

(10)
1.3.3 指数模型

指数模型表达式[6]:

(11)

式中光响应参数含义同公式 (1)。

ΦcΦ0Φc0的数学表达式分别为[11]:

(12)
(13)
(14)

估算LSP时, 假设Pn为0.90Pnmax[2, 18]所对应的光强为饱和光强 (LSP)。LCP表达式为:

(15)
1.3.4 直角双曲线修正模型

直角双曲线修正模型表达式为[2, 8, 19]:

(16)
(17)
(18)

式中αβγ是独立于I的系数, 其它参数含义同公式 (1)。

ΦcΦ0Φc0Rd的数学表达式分别为[19]:

(19)
(20)
(21)
(22)
2 结果与分析 2.1 干旱胁迫下胡杨光合作用的光响应过程

植物光合作用-光响应曲线反映了在一定光照强度下植物潜在的光合能力及植物对生长环境的适应性。图 1可见, 干旱胁迫下Pn对PAR表现出不同的响应规律。PAR<200 μmol m-2 s-1胡杨Pn在不同干旱胁迫下表现相似, 均呈直线上升;此后随PAR升高呈曲线式上升至光饱和点 (LSP), 出现最大净光合速率 (Pnmax), 此后光响应过程因干旱胁迫程度不同而出现明显差异。在中度干旱胁迫以下时, Pn在PAR为2000 μmol m-2 s-1左右达到饱和后下降缓慢, 并维持在较高水平, 即未发生明显的光抑制。在中度干旱胁迫以上时, 随干旱胁迫加剧Pn在低光强下达到饱和, 当PAR>1000 μmol m-2 s-1下降显著, 并且随PAR不断增强, 光抑制明显, 尤其A5 Pn直线下降, 表明土壤水分过少会加剧强光下胡杨光合作用的光抑制程度。随干旱胁迫程度加剧, 同一PAR下胡杨Pn降低且降幅明显增大。在Pn维持较高的PAR (1 500 μmol m-2 s-1) 下, A2、A3、A4、A5 Pn分别比A1(CK) 降低了13.84%、22.92%、50.99%、71.54%;Pnmax则分别降低了13.41%、25.29%、51.72%、67.78%。中度干旱胁迫以下胡杨均能维持较高的Pn, 光抑制程度较轻, 且能保持较高的LSP和Pnmax。因此, 从种群保护与植被恢复角度来看, 胡杨林土壤水分应控制在RSWC 50%左右, 符合干旱缺水地区植物生长和高效用水的管理原则。

图 1 干旱胁迫下胡杨光合作用光响应曲线 Fig. 1 The light response curves of P. euphratica under different drought stresses A1适宜水分;A2轻度干旱胁迫;A3中度干旱胁迫;A4重度干旱胁迫;A5严重干旱胁迫
2.2 干旱胁迫下胡杨光合作用的光响应模拟

图 2可见, 4种光响应模型对干旱胁迫下胡杨Pn-PAR响应过程的拟合效果呈现明显差别, 除直角双曲线修正模型外, 其它3种光响应模型高PAR的拟合点与实测点均存在较大差异, 尤其是A4、A5差异明显。此外, 指数、直角双曲线和非直角双曲线模型拟合的光响应曲线在高PAR下都是一条没有极值的渐进线, 尤其不能较好地拟合A4、A5处理饱和光强后的Pn持续降低过程。其中, 直角双曲线模型拟合曲线与实测光响应曲线偏离程度最大, 模拟效果最差;而直角双曲线修正模型可较好地拟合不同干旱胁迫下Pn-PAR响应过程, 其与实测曲线吻合度最高, 且克服了其它3种模型无法拟合Pn随PAR增加而降低的缺点, 拟合效果最佳。

图 2 干旱胁迫下不同光响应模型对胡杨光合作用光响应曲线的模拟 Fig. 2 Simulation of photosynthesis-light response curves of P.euphratica by four models under different drought stressesl

4种光合模型拟合不同干旱胁迫下胡杨Pn-PAR响应特征参数值与实测值存在一定差异 (表 1)。RSWC在45%—80%(A3、A2、A1), 4种模型均能较好地拟合胡杨Pn-PAR响应过程 (图 2), R2均>0.98(表 1), 其中以直角双曲线修正模型的拟合效果最好 (R2>0.99), 且拟合的Pnmax、LSP与实测值较接近, 而其它3种模型拟合的LSP极显著低于实测值 (P<0.01)、Pnmax极显著高于实测值 (P<0.01)。如指数、直角双曲线与非直角双曲线模型拟合的LSP分别比实测值低36.62%、69.31%、72.14%;Pnmax则分别高1.64%、19.64%、8.16%。综合比较4种模型对光响应参数的拟合准确度, 表现为直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型。RSWC<45%, 胡杨光合作用在高PAR下发生了明显光抑制现象 (图 1), 表现为Pn随PAR持续升高呈显著降低, 光响应参数 (LSP、Pnmax) 随干旱胁迫加剧而降低, 但Φ值则明显增大 (表 1)。直角双曲线修正模型能较好拟合中度干旱胁迫以上Pn-PAR响应过程 (R2>0.993) 及其响应参数, 如Pnmax与LSP;但指数、直角双曲线和非直角双曲线模型拟合效果均较差, R2<0.936, 尤其严重干旱胁迫下R2均<0.70, 且所拟合的光响应特征参数值与实测值偏差较大, 尤其LSP、Pnmax差异达极显著水平 (P<0.01)。可见, 干旱胁迫下直角双曲线修正模型对胡杨Pnmax、LSP的拟合效果均优于其它3种模型, 且整体拟合程度最高, 表明该模型适用于极端干旱荒漠区胡杨Pn-PAR响应过程与特征参数的拟合。

表 1 胡杨光合作用对干旱胁迫的光响应特征参数实测值与模型拟合值比较 Table1 Comparsion with measured values of light response parameters of P.euphratica and the fitted values by four models
光响应模型Light response model 干旱胁迫Drought stresses 光响应参数Light response parameters
量子效率/(mol/mol) 光饱和点/(μmol m-2 s-1) LSP 光补偿点/(μmol m-2 s-1) LCP 最大净光合速率/(μmol m-2 s-1) Pnmax 暗呼吸速率/(μmol m-2 s-1) Rd R2
Φc Φo Φc0
实测值Measured value A1 0.0549C 0.0516 0.0335 2000.00A 29.79A 26.10D 1.110D
A2 0.0458D 0.0540 0.0656 2000.00A 23.47B 22.60C 1.680B
A3 0.0449C 0.0534 0.0686 1500.00B 22.68B 19.50C 1.730B
A4 0.0444D 0.0528 0.0714 1000.00A 12.11D 12.60B 1.850A
A5 0.0364C 0.0461 0.0648 500.00B 22.18A 8.41A 1.880B
指数模型Exponential model A1 0.0585C 0.0622 0.0603 1392.33B 26.46C 27.13C 1.596C 0.997
A2 0.0524C 0.0553 0.0538 1267.69B 22.47D 22.97C 1.209D 0.996
A3 0.0523B 0.0556 0.0539 1134.93C 21.96D 19.51C 1.184C 0.991
A4 0.0756B 0.0839 0.0797 1020.72A 15.27A 12.28C 1.217B 0.936
A5 0.0757B 0.0992 0.0869 445.82C 20.46C 7.49C 1.778C 0.694
直角双曲线模型Rectangular hyperbola model A1 0.0791A 0.0920 0.0854 614.84C 27.99B 32.12A 2.391A 0.993
A2 0.0726A 0.0840 0.0783 613.81C 25.06A 27.04A 1.962A 0.992
A3 0.0751A 0.0900 0.0822 526.38D 23.79A 22.62A 1.956A 0.983
A4 0.1182A 0.1600 0.1377 316.60B 13.97B 13.61A 1.923A 0.909
A5 0.1231A 0.2420 0.1725 246.93D 13.58D 8.18B 2.343A 0.645
非直角双曲线模型Non-Rectangular hyperbola model A1 0.0587C 0.0611 0.0599 560.95C 27.97B 29.16B 1.676C 0.996
A2 0.0509C 0.0525 0.0517 557.16C 23.30B 24.44B 1.204D 0.995
A3 0.0493C 0.0508 0.0500 476.71E 22.29C 20.39B 1.115C 0.987
A4 0.0687C 0.0714 0.0701 289.41B 15.27A 12.41C 1.071C 0.933
A5 0.0777B 0.0881 0.0832 227.61D 20.31C 7.48C 1.690D 0.670
直角双曲线修正模型Modified rectangular hyperbola model A1 0.0664B 0.0727 0.0695 2184.78A 26.97C 25.72D 1.792B 0.999
A2 0.0578B 0.0624 0.0601 2042.43A 22.89C 22.06D 1.324C 0.999
A3 0.0543B 0.0584 0.0563 1736.94A 21.27E 19.08C 1.155C 0.999
A4 0.0768B 0.0861 0.0813 1053.91A 14.29C 12.82B 1.097C 0.993
A5 0.0737B 0.0934 0.0830 720.22A 21.80B 8.40A 1.607E 0.994
  A1适宜水分;A2轻度干旱胁迫;A3中度干旱胁迫;A4重度干旱胁迫;A5严重干旱胁迫; 实测值:Φc=AQYPAR≤200; Φo=AQYPAR≤100; Φc0=AQYPAR≤50; 不同大写字母表示同一水分处理下不同光合模型拟合参数之间达极显著差异水平 (P < 0.01)
2.3 胡杨光合作用对干旱胁迫的光响应特征参数拟合分析

根据以上对比分析4种模型拟合光响应特征参数的准确度, 直角双曲线修正模型的拟合精度最高[20]。因此, 借助此模型拟合的光响应参数来分析胡杨光合作用对干旱胁迫的响应规律。量子效率 (Φ) 反映植物在弱光条件下的光合能力[2]。胡杨Φ在干旱胁迫下均表现为ΦoΦc0Φc, 这是Pn-PAR响应曲线在低PAR下存在Kok效应, LCP附近的Φc还受光呼吸的影响[21]。胡杨ΦoΦc0Φc随干旱胁迫加剧呈“V”型变化, 中度干旱胁迫以下逐渐下降但降幅较小, 而中度干旱胁迫以上明显增大 (表 1), 表明中度干旱胁迫 (RSWC 45%—50%) 是胡杨光合作用明显改变的转折点 (水分阈值), 随干旱胁迫加剧, 其叶片利用弱光能力增强, 这与其LSP低和光照生态幅变窄相一致。胡杨Pnmax、LSP、LCP和Rd随干旱胁迫加剧呈现一定的规律性变化 (表 1)。Pnmax和LSP随干旱胁迫加剧呈持续降低趋势, A2、A3、A4、A5分别比A1(CK) 降低了14.23%、25.83%、50.16%、67.32%;6.52%、20.50%、51.76%、67.03%, 表明随干旱胁迫加剧, 胡杨利用强光的能力减弱和光合有效范围缩小, 制造有机物的能力下降。LCP、Rd随干旱胁迫加剧而逐渐降低, A2、A3、A4 的LCP和Rd分别比A1(CK) 降低了15.12%、21.11%、47.00%;26.12%、35.54%、38.75%, 表明随土壤水分降低, 胡杨可通过提高弱光利用与转化能力, 同时降低呼吸消耗光合产物而积累有机物去抵御干旱胁迫, 适应荒漠干旱环境;但土壤水分过低时 (A5, RSWC<25%), LCP、Rd明显增大、光抑制项β和光饱和项γ[2, 8]大幅上升, 说明严重干旱胁迫下胡杨利用弱光能力下降, 且在强PAR下极易达到光饱和及光抑制显著 (图 1, 表 1)。此时胡杨光合机构受到一定程度损伤, 制造有机物能力下降而呼吸消耗增强, 导致物质供需平衡失调, 易饥饿死亡。

3 讨论

植物光合作用模型已被广泛应用于模拟植物光合作用过程与确定光响应特征参数[10, 20, 22-23], 其是阐明植物光合作用响应机制和评价光合效率的重要手段。许多学者提出了不同的光响应模型[2-11], 由于模型的推导机理不同, 各种模型存在一定的优缺点[20, 23]。本研究对比4种光响应模型在不同干旱胁迫下的模拟效果, 指数、直角双曲线和非直角双曲线模型均能模拟干旱胁迫下胡杨Pn-PAR响应曲线, 但这3种模型仅在土壤相对含水量较高时的模拟效果较好, 这与郞莹[10]、吴芹[11]、鲁肃[24]等研究结果一致;而低水生境则无法拟合光饱和后Pn下降过程, 拟合点与实测点偏差极大, 其中以直角双曲线模型拟合效果最差。这是因为直角双曲线模型未考虑光响应曲线的弯曲程度, 为使曲线更加符合实测点的分布, 必须提高初始斜率[25], 导致模型的拟合效果较差。同时这3种模型拟合的光响应特征参数与实测值偏差较大, 其中LSP拟合值极显著低于实测值 (P<0.01) 和中度干旱胁迫以下Pnmax均极显著高于实测值 (P<0.01), 对饱和光强下Pnmax、LSP拟合精度较差 (表 1)。因为这3种模型均是一条没有极值的渐近线, 无法直接求解Pnmax、LSP, 而是利用非线性最小二乘法进行估算或采用Pn为0.75、0.9、0.99Pnmax所对应的光强为饱和光强[2, 9-10, 20], 从而致使拟合值Pnmax大于实测值而LSP低于实测值。可见, 生境水分条件直接影响上述3种模型的拟合效果, 它们均不适合用于极端干旱荒漠区植物光响应特性研究, 仅适用于水分条件较好的生境。但直角双曲线修正模型能较好地拟合不同程度干旱胁迫Pn-PAR响应过程和光响应特征参数 (图 2, 表 1), 即使在重度与严重干旱胁迫下也能很好模拟光抑制阶段的响应趋势 (R2>0.99), 光响应特征参数拟合值与实测值偏差小 (表 1), 表明此模型对干旱胁迫响应不敏感, 适用于各种水分条件下植物Pn-PAR响应模拟, 模拟效果优于其它3种光合模型。学者报道不同水分条件下直角双曲线修正模型对山杏、油松、酸枣、沙棘、油蒿和杠柳等植物的光响应模拟效果均优于其它模型[9-11, 20, 24], 尤其适用于严重干旱时植物光抑制阶段的拟合[10-11, 20, 24]。本文研究结果与前人报道[10-11, 20, 24]基本一致。

土壤水分是影响植物光合生理过程的重要因子[26], 其直接调控植物光合作用、水分生理及新陈代谢等重要生理活动。研究结果表明, 胡杨Pn与PAR间存在阈值响应关系, 当PAR≤200 μmol m-2 s-1Pn持续增大;当PAR>200 μmol m-2 s-1Pn变化与土壤水分含量密切相关。土壤水分越低, 胡杨Pn降幅越大, 光抑制程度越明显。中度干旱胁迫以下 (RSWC>45%) 能维持较高Pn水平, 光抑制不明显;而中度干旱胁迫以上 (RSWC<45%)Pnmax、LSP与光合效率显著降低, 光抑制明显。表观量子效率 (AQY) 是反映植物对光能利用效率的重要指标, 传统AQY确定是利用回归方程拟合弱光 (PAR≤200 μmol m-2 s-1) 下的光响应数据得到的直线斜率表示[27]。前人研究表明, 在适宜生长条件下一般植物AQY在0.03—0.05之间[27]。不同土壤水分下酸枣、杠柳、油蒿分别为0.023—0.067、0.042—0.066、0.015—0.047之间[9, 20, 24], 而楤木<0.03[28]。干旱胁迫下胡杨AQY在0.036—0.055之间, 且随干旱胁迫程度加剧而下降, 表明荒漠生境胡杨光能利用效率处于相对较高水平, 但干旱胁迫 (RSWC<45%) 显著降低了其光能利用效率 (AQY, P<0.01), 反映出土壤水分是影响AQY的重要因子, 这与郎莹、王荣荣、鲁肃等研究结果一致[10, 20, 24]。但也有学者认为低PAR下光响应是非线性的, 存在Kok效应[21], 建议用响应曲线上LCP的曲线斜率作为衡量植物在弱光下对光能利用率的能力[2]。从胡杨量子效率 (Φ) 在干旱胁迫下的变化趋势与规律来看, 中度干旱胁迫 (RSWC 50%左右) 是胡杨光合作用发生明显变化的转折点, 这一结果与光响应曲线变化分析结果一致, 表明胡杨光合机构对干旱胁迫的适应能力较强, 光合潜力较大。胡杨光响应特征参数Pnmax、LSP、LCP和Rd随干旱胁迫加剧呈现一定的规律性, 但不同参数对干旱胁迫的响应阈值存在一定差异。RSWC>30% LCP、Rd随干旱胁迫程度加剧而逐渐降低, 而严重干旱胁迫下 (RSWC<25%) 则明显增大;Pnmax和LSP随干旱胁迫加剧呈持续下降趋势, RSWC<45%以下显著降低。表明随干旱胁迫加剧, 胡杨光照生态幅逐渐缩窄, 对强光环境的适应能力逐渐减弱、光合能力降低, 但可通过提高弱光利用率及降低呼吸消耗光合产物而积累有机物去抵御干旱胁迫, 适应荒漠干旱环境。然而严重干旱胁迫下胡杨LCP、Rd均明显增大, Pnmax、LSP显著降低, 表明其叶片利用弱光、强光的能力和制造有机物的能力均下降, 而呼吸消耗反而增大[29], 最终导致有机营养失衡, 提早衰老而死亡。试验中也发现严重干旱胁迫下胡杨明显生长不良, 叶色发黄继而脱落死亡的现象。

4 结论

(1) 光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性, 直角双曲线、指数和非直角双曲线模型仅适用于水分条件较好的生境, 直角双曲线修正模型适用于各种环境水分条件且光响应特征参数估算较准确, 在极端干旱荒漠区具有更好的适用性。因此, 在光响应模型应用中, 应根据实际生境条件选择最为合适的拟合模型, 以最大限度地保证拟合光响应特征参数的正确性。

(2) 低水多变的荒漠干旱生境显著抑制了胡杨光合作用进程和降低了光合效率, 光照生态幅缩窄、光抑制程度加重。RSWC>45%胡杨仍能保持较高的AQY、Pnmax、LSP, RSWC<45%时Pnmax、LSP显著降低, 严重干旱胁迫下光合机构受到不可逆转的损伤, 严重影响胡杨苗木的正常生长和光合作用。胡杨在荒漠干旱逆境中采取了缩窄光照生态幅, 降低光能利用率和减少呼吸消耗光合产物来抵御干旱逆境伤害的生态适应对策。

(3) 从极端干旱荒漠区种群保护与植被恢复角度来看, 胡杨林土壤水分应维持在50% RSWC, 符合干旱缺水地区植物生长和高效用水的管理原则。

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