人类活动如森林砍伐, 修筑大坝等是形成岛屿的原因和形式之一^[1], 岛屿化过程通过影响苔藓植物个体行为、种群动态, 从而作用于生态系统的各个环节。岛屿作为隔离的生境片段对苔藓植物的生长和繁殖影响很大。并且苔藓植物 (Bryophytes) 是植物界中的一大类群, 具有广泛的适应性和强大的繁殖能力, 是生态系统中重要的生产者, 也是生态系统演变过程中关键的拓荒者^[2]。

贵州省湖泊红枫湖是长江水系和珠江水系分水岭处的一个人工湖, 形成了100多个大小各异的岛屿, 湖面开阔, 平均水深10.52 m, 湖岸长为92.7 km, 水域面积57.2 km², 湖面正常水位高为1240 m, 总库容6.01亿m³, 有效库容4.306亿m³, 建成于1960年, 是贵州省目前最大的人工湖泊, 具有多种功能, 也是岛屿最多的高原岩溶湖泊, 具有山区深水水库的典型特征^[3-5]。苔藓植物在湖区岛屿上广泛分布, 种类数量多, 从而为揭示岛屿苔藓植物生态系统的自然变化提供了极好的条件。目前对岛屿化研究主要集中在种子植物的维持、更新与多样性, 以及岛屿面积和岛屿离陆地最近距离对种子植物种类的影响^[6]。然而对该地区的岛屿化苔藓植物的研究, 特别是在岛屿隔离对苔藓植物的多样性的研究很少, Patiño ^[7]对片段化苔藓植物的研究和王莹莹等^[8-10]对千岛湖苔藓植物的研究, 主要集中岛屿面积与苔藓植物丰富度上, 而在岛屿面积、海拔、缀块形状指数及离陆地最近距离与苔藓植物种数和物种组成相似性方面的研究未见, 也未见具体的环境因子 (基质、空气湿度、人为干扰等) 对岛屿苔藓植物物种组成及分布的影响的研究。因此, 本文以苔藓植物为对象, 于2014年4月11—20日进行为期10天对亚高原湖泊红枫湖9个人为干扰相对较少的岛屿 (野鸡坡、干田边岛1、新庄岛1、红枫湖岛1、鸳鸯岛1、鸳鸯岛2、红枫湖岛2、新庄岛2、干田边岛2) 上的苔藓植物和岛屿环境进行了调查和记录, 探究了岛屿地理因子 (岛屿面积, 海拔, 缀块形状指数和离陆地最近距离) 对苔藓植物的种类及与陆地物种组成相似性的影响, 也揭示了岛屿上的苔藓植物的物种分布和组成与环境因子的关系。

1 研究地点和方法 1.1 研究地点

根据岛屿大小和实验的要求, 选取了红枫湖中9个人为干扰相对较少的岛屿作为研究地, 位于贵阳市南部, 地理坐标是106°33′—106°47′E, 26°23′—26°61′N。调查地区处于低纬度, 高海拔地区, 海拔1000 m以上, 雨量充沛, 年降水量1200 mm, 年平均温度15.3 ℃, 历史上最低温度为零下9.5 ℃, 极端高温39.5 ℃, 相对湿度大, 无霜期270d左右^[3-5]。

1.2 取样及数据收集方法

在这些岛屿上采用样方法^[11]进行调查, 即每个岛屿设置2个大样方 (20 m×20 m), 每个大样方内又设置9个小样方 (1 m×1 m), 然后调查18个大样方内苔藓植物种群结构, 并估计小样方内乔灌木郁闭度, 草本盖度和苔藓植物的盖度。用手持式GPSmap60 CSx测定了每个样方的经纬度、海拔、坡向和坡度。数据分析前, 坡向以北为起点, 记为0°, 顺时针计度, 应用公式^[12]TRASP=(1-cos ((π/180)(坡向-30)))/2将坡向转换为0—1之间的数据, 转换后数值越大说明生境条件越热干, 反之越冷湿。用HH314A湿度计测空气湿度。

1.3 数据分析 1.3.1 苔藓植物多样性及环境因子的分析

主要采用Preston 1962年提出的logS=zlogA+logc模型^[13]对岛屿上苔藓植物种数和物种组成相似性与岛屿面积、海拔、缀块形状指数及离陆地最近距离的关系进行回归分析；采用Jaccard相似性系数^[14]计算岛屿和陆地之间苔藓植物物种组成的相似性；计算岛屿形状指数 (SI, Shape Index)^[15-16] (以圆为参照几何形状)；照刘鸿雁等^[17]对北京东灵山亚高山草甸的干扰评测标准, 根据野外调查数据选取5项植被特征作为本研究区植被受干扰程度的评价指标, 即植被盖度相对比例、物种数相对比例、植株高度相对比例、植被垂直结构比例和伴人植物相对优势度, 计算人为干扰HD (Human disturbance) 值^[18]。

1.3.2 排序

排序用于分析物种组成与环境因子的关系, 预先的除趋势对应分析 (DCA) 显示, 最长的梯度6. 793, 表明物种组成数据存在较大异质性。因此, 采用直接梯度分析中的单峰模型是适宜的方法。典范对应分析 (CCA) 探索环境因子对物种组成的影响, 环境因子的多元共线性可能导致排序结果的不可靠, 因此, 在进行CCA排序前, 计算了环境因子的膨胀因子 (IFs), 结果显示, 所有环境因子的IFs均小于10, 说明环境因子间共线性十分微弱, 可不予考虑^[19]。排序的物种数据矩阵由物种的重要值组成, 其矩阵 (样方×物种) 为18×73；环境数据矩阵由8个环境因子组成, 为73×8。物种重要值计算公式^[20]为：重要值=(相对盖度+相对频度)/2。

为了评估各个环境因子对物种组成影响的相对重要性, 按照Lososova等^[21]的方法计算了每一个环境因子对物种组成的总效应和净效应。所有排序的显著性均由Monte Carlo随机置换 (9999次) 检验进行检验。均采用物种重要值作为计算数据, 排序图由CanoDraw for Windows 4.5完成。研究中涉及的统计分析采用Excel 2013进行。

2 结果与分析 2.1 岛屿数据分析

岛屿基本参数是根据贵阳市红枫湖1:10000地形图数字化, 利用Areview 3.2软件计算每个样地的面积、周长、海拔高度以及岛屿与大陆之间的最小距离, 得到岛屿的基本特征 (表 1)。亚高原湖泊岛屿苔藓植物的分布, 采用面积、离陆地最近距离、岛屿海拔高度和岛屿形状指数对苔藓植物种数及与陆地物种组成相似性的影响来进行说明。由表 1可知, 随着岛屿面积和周长增大, 苔藓植物种类增大；离陆地最近距离和岛屿形状指数增大, 苔藓植物种类减少, 而苔藓植物种数随海拔升高呈不明显的增加趋势。

2.2 岛屿上苔藓植物种数和物种组成相似性与岛屿地理因子的回归分析

岛屿面积、岛屿海拔、岛屿形状指数和岛屿离大陆最近距离和岛屿海拔与岛屿上苔藓植物的种类的相关性分析表明, 岛屿上的苔藓植物数量和物种组成相似性与岛屿面积存在极显著的相关性 (P < 0.01), 回归方程为lnN =0.2691 lnA + 3.3227, (R²=0.8944), 随着岛屿面积的增加, 苔藓植物种数也相应增长 (图 1)。岛屿面积与物种组成相似性也存在极显著的正相关 (P < 0.01), 回归方程lnP =0.1916 lnA +2.6071, (R² = 0.822), 随着岛屿面积的增加, 物种组成相似性也相应增长 (图 1)；与岛屿海拔也存在极显著的相关性 (P < 0.01), 与苔藓植物数量和物种组成相似性回归方程分别为lnN =5.3214 lnH-34.286, (R²=0.9011), (P < 0.01), lnP =3.9128 lnH-25.049, (R²=0.833), (P < 0.01), 随着岛屿海拔的增加, 苔藓植物数量和物种组成相似性也相应增长 (图 2)；随岛屿形状指数和岛屿离大陆最近距离增大, 岛屿上苔藓植物的种类和物种组成相应减少 (图 3, 图 4), 随着岛屿形状指数的增加, 岛屿形状越复杂, 岛屿形状越偏离几何圆形, 一般认为圆形斑块的边缘效应较小, 形状复杂的斑块边缘效应比较强烈^[19], 回归方程分别为lnN =-1.2772 lnS +3.6666, (R²=0.7216), (P < 0.01), lnP =-1.0718 lnS + 2.8859, (R² = 0.9209), (P < 0.01) 和lnN=-0.7498 lnD+7.831, (R²=0.9141), (P < 0.01), lnP=-0.4956 lnD + 5.5908, (R²= 0.7237), (P < 0.05)。

2.3 亚高原岛屿上18个大样方中苔藓植物数据分析

根据可进入性, 选取红枫湖上的人为干扰岛屿, 有野鸡坡、干田边岛1、新庄岛1、红枫湖岛1、鸳鸯岛1、鸳鸯岛2、红枫湖岛2、新庄岛2、干田边岛2共9个岛屿, 每个岛屿设置2个大样方, 每个大样方又设置9个小样方, 各大样方及大样方的环境条件见表 2, 总共223余份标本, 经鉴定与统计, 共得到苔藓植物73种。

2.4 苔藓植物分布与环境因子之间的典范对应分析

用于CCA排序的8个环境因子共解释了亚高原岛屿苔藓植物物种组成变异的35.6%, 基于所有典范特征值之和的Monte Carlo随机置换检验有高的显著性 (P=0.0004)(表 3) 说明了物种与所测环境因子之间存在强烈关系。CCA2和3轴比第1和4轴更高的特征值, 说明第2和3轴对物种组成变异的解释中起主导作用, 它们分别解释了物种组成总变异的12.8%和9.9%(表 3)。CCA2和3轴代表了不同环境梯度, 这从环境因子与他们的相关中得到了清晰体现。湿度、海拔和乔灌层郁闭度与CCA2轴显著负相关, 而人为干扰和坡度与之显著正相关, 说明CCA2轴综合反映了湿度、海拔和乔灌层郁闭度梯度, 但主要的是海拔 (高的相关系数)。人为干扰与CCA3轴显著的负相关, 主要反映了人为干扰梯度。

2.5 环境因子对苔藓植物物种组成的影响

在研究区内总共记录到73种苔藓植物, 这些物种分属于17科29属, 其中种数最多的前5科分别是：青藓科 (20种), 丛藓科 (11种), 羽藓科 (10种), 灰藓科 (9种) 和真藓科 (5种)。美灰藓是最优势的物种, 它在其发生的77.7%取样样方中盖度达到19.2%。其次是短肋羽藓Thuidium kanedae和毛口藓Trichostomum brachydontium, 发生的样方数分别占总样方数44.4%和38.8%。物种-环境CCA双序图 (图 5) 清晰地展示了环境条件对物种组成的影响, 疏网美喙藓Eurhynchium laxirete和偏叶麻羽藓Claopodium rugulosifolium位于排序图的右上角, 其相应的环境条件为人为干扰大、草本盖度大且热干坡向；位于CCA2轴下端的物种, 如短肋羽藓、美丽长喙藓Rhynchostegium subspeciosum、绒叶青藓Brachythecium velutinum, 它们在冷湿坡向、乔灌层郁闭度大和海拔较高, 人为干扰少的地区分布多；土生对齿藓原变种Didymodon vinealis、芽胞湿地藓Hyophila propagulifera、悬垂青藓Brachythecium pendulum等分布于CCA1轴左端, 即它们在较高海拔、湿度较大且乔灌层郁闭度大的生境上有较多的分布, 美灰藓、拟灰羽藓、缺齿小石藓等物种出现于排序图中间, 它们的分布受环境条件影响相对较小, 发生于大多数样方。

Monte Carlo随机置换检验表明 (表 4), 4个环境因子对物种组成的总效应均达到显著水平；8个环境因子对物种组成的总效应均达到显著水平 (P < 0.05), 其中净效应解释物种组成变异量最多是基质、草本盖度、坡度和坡向, 其次为乔灌层郁闭度、人为干扰、空气湿度和海拔的解释量依次降低。

3 讨论 3.1 苔藓植物的分布与环境因子关系

研究发现苔藓植物种数和与物种组成相似性, 随岛屿面积和岛屿海拔高度的增大而增大。由于岛屿海拔高度与面积正相关, 因此物种数和物种组成相似性也与海拔相关, 面积越大, 合适的生境面积也越大, 与其他研究中得到的结论是一致的^{[6, 22]}。然而其物种数和物种组成相似性随岛屿离大陆最近距离增大而减小, 离陆地距离越大, 岛屿与陆地的距离越远, 其上物种的迁入就越慢^[23-24]。另一方面, 水对苔藓植物孢子散布来说, 几乎不可逾越的障碍, 苔藓植物种群交流机会减少。物种数和物种组成相似性随岛屿形状指数增大而减小, 由于岛屿形状指数越大, 岛屿形状越复杂, 形状复杂的斑块边缘效应越强烈, 苔藓植物物种受到环境影响更大, 因此, 苔藓植物物种数越少和物种组成相似性越小。

3.2 苔藓植物物种组成与环境因子关系

采用CCA分析物种-环境数据, 结合对应排序轴的相关性分析和累计解释量来看, 所有典范轴之间极显著 (P < 0.001), 说明环境因子对物种确实存在重要的影响。净效应解释物种组成变异量最多的基质、草本盖度、坡度和坡向, 主要通过影响湿度, 遮阴和光照等环境条件来实现; 乔灌层郁闭度、人为干扰、空气湿度和海拔主要通过影响温度、降雨和生境等环境条件来实现。从双序图看, 清晰地展示了环境条件对物种组成的影响, 美灰藓、拟灰羽藓、缺齿小石藓等物种出现于排序图中间, 它们的分布受环境条件影响相对较小, 分布较广泛。

4 结论

通过对该地区岛屿苔藓植物的多样性研究和CCA环境因素的分析得出：苔藓植物物种数及物种组成相似性随岛屿面积和岛屿高度增大而增大；随岛屿形状指数和岛屿离陆地最近距离增大而减小。通过CCA排序分析分析得知物种与环境之间存在显著的相关关系 (P < 0.001), 说明环境因子对物种分布有显著的影响。经过环境因子对物种组成的净效应的分析得出, 其中基质、坡度、草本盖度、坡向、乔灌层郁闭度、人为干扰、空气湿度和海拔对物种组成的净效应达显著水平 (P < 0.05), 但其作用强度依次减小。美灰藓是最优势的物种, 它在其发生的77.7%取样样方中盖度达到19.2%。