2017, Vol. 37文章信息
- 张艺 , 王春梅 , 许可 , 杨欣桐
- Zhang Y , Wang C M , Xu K , Yang X T .
- 模拟氮沉降对温带森林土壤酶活性的影响
- Effect of simulated nitrogen deposition on soil enzyme activities in a temperate forest
- 生态学报. 2017, 37(6): 1956-1965
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(6): 1956-1965
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201510232140
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文章历史
- 收稿日期: 2015-10-23
- 网络出版日期: 2016-08-02
近年, 化石燃料的燃烧和氮肥的使用, 使大气氮沉降量明显增加[1-2], 我国在2010年的陆地氮沉降量平均达21.1 kg N hm-2 a-1, 已成为亚洲第一大氮沉降区[3-4]。大量氮输入会改变土壤生态系统中微生物的结构与功能, 影响有机质的矿化和腐殖质形成, 从而影响了生态系统碳氮循环[1]。
森林是陆地生态系统最重要的组成部分, 森林土壤酶参与土壤中的一切生物化学过程[5-6], 土壤酶活性能够快速反映土壤环境的变化[7]。其中, 水解酶 (脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶) 和氧化酶 (多酚氧化酶和过氧化氢酶) 分别与土壤有机物质的分解过程和腐殖化过程紧密相关[6]。氮沉降通过促进NH4+-N硝化和NO3--N淋失[8], 改变生物区系和土壤理化性质[9], 改变了土壤微生物的群落结构、功能和微生物对底物利用模式[10-14], 进而影响了微生物对有机质和凋落物分解[15], 改变了土壤碳储存和养分循环[16]。已有研究发现, 氮沉降促进了土壤脲酶[15, 17]、酸性磷酸酶[18]、碱性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性[7], 抑制了过氧化氢酶活性[19]。氮添加对土壤或凋落物中水解酶和氧化酶活性的影响并不一致, 可能与养分有效性[20]、凋落物中木质素组成[21]、土壤C/N[22]及土壤微生物量[17]有关。但是, 此类研究并没有很好的区分氮素形态对土壤酶活性的影响, 也没有在时间尺度上对土壤酶活性进行持续的研究。为此, 研究开展了原位模拟温带森林氮沉降实验, 探讨不同形态、不同水平氮沉降对温带森林土壤酶活性的影响, 从时间格局上分析6种酶活性的变化。同时, 提出如下假设：不同形态和水平的氮添加会明显促进氮限制森林土壤中水解酶的活性, 抑制氧化酶的表达, 从而对森林土壤碳库和养分循环产生影响。
1 材料与方法 1.1 试验地概况与样地设置氮添加模拟试验设于北京市海淀区西山林场 (110°68′34″E, 31°54′52″N), 属于北京林业大学的实验基地。地属温带半湿润大陆型季风气候, 年平均气温11.7 ℃, 最低气温-15.4 ℃, 最高气温41.5 ℃；年平均降水量为638.8 mm。平均海拔为133 m, 属轻壤褐土, 辽东栎 (Quercus liaotungensis) 作为优势树种, 树龄为62a, 平均胸径为9.6 cm, 平均株高为8.3 m。
1.2 模拟氮添加试验方法本研究共设置3种处理和两个水平。3种不同形态的氮添加处理为铵态氮 ((NH4)2SO4)、硝态氮 (NaNO3) 和混合态氮 (NH4NO3)；两种不同的施氮水平为低氮 (50 kg N hm-2 a-1, N50) 和高氮 (150 kg N hm-2 a-1, N150), 同时设置空白对照 (0 kg N hm-2 a-1, N0)。每个样方为10 m × 10 m, 样方之间留有1.5 m宽的缓冲带以防样方间相互干扰, 每个样方设置3个重复, 采用随机区组设计设置氮添加试验。施氮时间为2011至2012年的3—10月。每月中旬开始向样地中喷洒氮肥。将对应剂量的氮素用等量的水溶于喷壶中, 向各个样方中均匀喷施, 同时向对照样地中喷施同等剂量的清水, 以减少外加水分因子对试验造成的影响。
1.3 土壤样品采集、处理与测定在模拟施氮2年后, 采用多点 (5—8点) 梅花型采样法随机采集各样方表层 (0—10 cm) 混合土壤样品, 连续采样2a。每次采集完土壤样品后, 仔细剔除大于2 mm的石块及动植物残体, 过2 mm土壤筛。充分混匀后, 置于4 ℃冰箱中保存, 迅速完成土壤酶活性测定。剩余土壤风干后常规方法测定其土壤理化性质。
6种酶活性的测定方法如下：采用苯酚-次氯酸钠比色的方法测定脲酶；采用标准硫代硫酸钠滴定法测定β-葡萄糖苷酶；采用磷酸苯二钠比色法测定酸性磷酸酶 (用pH=5.0的乙酸盐缓冲液)、碱性磷酸酶 (用pH=7.0的乙酸盐缓冲液)；采用碘量滴定法测定多酚氧化酶；采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶[6, 23]。
1.4 数据分析主要采用Origin 9.1和SPSS 19.0进行实验数据的统计和分析。对不同施氮形态和施氮水平的交互作用进行两因素重复测量方差分析 (repeated measures ANOVA), 没有交互作用的各施氮处理酶活性进行单因素方差分析, 显著水平为P < 0.05, 用LSD多重检验法检验不同处理间的差异显著性。酶活性与环境因子之间采用Pearson相关分析。
2 实验结果分析 2.1 氮添加对土壤理化性质的影响增氮处理下, 土壤理化性质的变化如表 1。不同水平和形态的氮添加对土壤微生物量氮和硝态氮含量有显著促进作用 (P < 0.05)。低氮 (N50) 和高氮 (N150) 处理下, 微生物量氮含量分别比对照高131.5%和81.3%, 硝态氮含量则分别高出对照53.0%和99.9%, 差异显著。对于不同形态的氮添加, 除混合态氮处理 (NH4NO3-N) 下的铵态氮含量与硝态氮 (NO3--N) 和铵态氮处理 (NH4+-N) 有显著差异外, 土壤全氮、有机碳和微生物量碳含量对施氮形态没有显著影响 (P>0.05), 但整体上呈现上升的趋势。此外, 施氮使土壤pH有所降低, 但差异并不显著。
| 处理 Treatment |
pH (H2O) |
全氮 Total N / (g/kg) |
硝态氮 NO3--N / (mg/kg) |
铵态氮 NH4+-N / (mg/kg) |
有机碳 Organic C/ (g/kg) |
微生物量碳 SMBC/ (mg/kg) |
微生物量氮 SMBN/ (mg/kg) |
|
| N0 | - | 6.83±0.33a | 2.42±0.12a | 20.36±1.02a | 8.65±0.43 a | 17.36±0.88 a | 611.23±28.02 a | 28.09±1.20 a |
| N50 | NO3--N | 6.70±0.32a | 2.53±0.11a | 32.17±1.60 b | 7.44±0.37 a | 18.29±0.91 a | 564.14±28.34 a | 74.78±3.74 c |
| NH4+-N | 6.72±0.33a | 2.51±0.04a | 20.12±1.01 a | 8.78±0.44 a | 16.85±0.84 a | 625.12±28.93 a | 39.60±3.09 b | |
| NH4NO3-N | 6.61±0.30a | 2.56±0.12a | 41.18±2.05b | 11.74±0.59 b | 16.03±0.79 a | 534.34±30.45 a | 80.70±1.98 c | |
| N150 | NO3--N | 6.55±0.31a | 2.54±0.03a | 44.85±2.24b | 7.83±0.39 a | 18.25±0.90 a | 595.02±0.30 a | 61.88±1.60 b |
| NH4+-N | 6.54±0.32 a | 2.55±0.13a | 29.42±1.47 a | 10.20±0.51 a | 17.93±0.89 a | 609.01±23.35 a | 32.07±4.04 a | |
| NH4NO3-N | 6.51±0.32 a | 2.58±0.09a | 47.80±2.38b | 12.84±0.64 b | 18.30±0.91 a | 551.35±19.45 a | 58.86±2.94 b | |
| 同一列中不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05), N0：0 kg N hm-2 a-1；N50：50 kg N hm-2 a-1；N150：150 kg N hm-2 a-1 | ||||||||
不同施氮水平和形态的交互作用对土壤脲酶和酸性磷酸酶活性的影响差异显著 (表 2)。其中, 在低氮水平下, NH4NO3-N处理的脲酶活性显著高出NO3--N处理的24.20%(P=0.048, 图 1), 氮形态对脲酶的促进作用为NH4NO3-N>NH4+-N>NO3--N；高氮水平下, NH4+-N处理对酸性磷酸酶活性的影响显著高出NH4NO3-N处理的13.82%(P=0.043, 图 2), 与NO3--N处理的差异并不显著, 施氮形态对酸性磷酸酶的促进作用强弱依次为NH4+-N>NO3--N>NH4NO3-N。在NO3--N处理下, 脲酶和酸性磷酸酶活性对施氮剂量不存在显著差异；在NH4+-N处理中, 低氮处理下的脲酶活性比对照高38.89%(P=0.008, 图 1), 且低氮>高氮>对照, 不同的施氮水平对酸性磷酸酶活性没产生显著影响；对于NH4NO3-N处理, 低氮处理的脲酶活性显著高出对照24.20%(P=0.008, 图 1), 与高氮处理不存在显著差异。另外, 土壤碱性磷酸酶、多酚氧化酶、β-葡萄糖苷酶和过氧化氢酶活性在不同施氮形态和水平的交互作用下差异不显著, 通过合并氮形态或水平后进行单因素分析。
| 处理 Treatment |
脲酶 Urease/ (mg NH4+-N/g) |
酸性磷酸酶 Acid phosphatase/ (mg苯酚/g) |
碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase/ (mg苯酚/g) |
多酚氧化酶 Polyphenol oxidase/ (mL I2/kg) |
β-葡萄糖苷酶 β-glucosaccharase/ (mg葡萄糖/g) |
过氧化氢酶 Catalase/ (mL KMnO4/g) |
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| F | P | F | P | F | P | F | P | F | P | F | P | ||||||
| 水平Levels a | 10.896** | 0.000 | 24.931** | 0.000 | 46.446** | 0.000 | 45.308** | 0.000 | 2.950 | 0.055 | 2.770 | 0.062 | |||||
| 形态Forms b | 0.580 | 0.631 | 3.315 | 0.110 | 0.324 | 0.808 | 0.005 | 0.995 | 2.064* | 0.049 | 1.067 | 0.373 | |||||
| a×b | 3.780** | 0.006 | 3.371* | 0.011 | 1.529 | 0.197 | 2.275 | 0.582 | 2.315 | 0.079 | 1.370 | 0.247 | |||||
| n=9；a：不同施氮水平；b：不同施氮形态；**P＜0.01, 表示差异极显著；*P＜0.05, 表示差异显著；P＞0.05表示差异不显著 | |||||||||||||||||
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| 图 1 不同氮添加下土壤脲酶活性动态变化 Fig. 1 Effects of different N forms and N levels on soil urease activities |
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| 图 2 不同氮添加下土壤酸性磷酸酶活性动态变化 Fig. 2 Effects of different N forms and N levels on soil acid phosphatase activities |
将同一施氮水平的不同形态处理取平均值作为不同施氮水平的观测值。通过单因素分析, 不同的施氮水平, 显著促进了碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性 (P < 0.05)(表 2), 且低氮处理的促进作用显著高于高氮处理 (P < 0.05)。碱性磷酸酶活性在低氮和高氮处理中分别比对照高20.2%和11.5%(图 3)；低氮和高氮处理下的多酚氧化酶活性分别高出对照64.3%和41.8%(图 4, P < 0.05)。不同施氮水平对土壤β-葡萄糖苷酶和过氧化氢酶活性没有产生显著影响 (P>0.05)。
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| 图 3 不同氮添加下土壤碱性磷酸酶活性动态变化 Fig. 3 Effects of different N forms and N levels on soil polyphenol oxidase activities |
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| 图 4 不同氮添加下土壤多酚氧化酶活性动态变化 Fig. 4 Effects of different N forms and N levels on soil polyphenol oxidase activities |
将同一施氮形态下的不同水平取平均值作为不同施氮形态的观测值。经过方差分析, 不同的施氮形态对β-葡萄糖苷酶活性有显著促进作用 (P < 0.05, 表 2), 其活性在NH4+-N和NH4NO3-N处理下分别比NO3--N高57.8%和49.1%(图 5)。不同形态的氮添加对土壤碱性磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶活性均无显著性影响 (P>0.05)。
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| 图 5 不同氮添加下土壤β-葡萄糖苷酶活性动态变化 Fig. 5 Effect of different N forms and N levels on soil β-glycosidase activities |
总体来看, 森林土壤脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性均呈现了显著的时间差异 (P < 0.05), 夏季高, 冬季低, 春秋居中 (图 1—图 6)。施氮后, 土壤酶活性的时间分异规律没有发生显著变化 (P>0.05)。脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性最高值出现在7或8月 (分别为137.53 mg NH4+-N /g土、2.72 mg苯酚/g土、2.87 mg苯酚/g土和137.02 mL I2/kg土), 最低值均出现在12月。β-葡萄糖苷酶活性在冬季却高于夏季, 最高值出现在12月 (14.68 mg葡萄糖/g土), 最低值出现在6月 (1.43 mg葡萄糖/g土), 而过氧化氢酶活性则在秋季处于低谷, 与其它酶活性与季节的变化不一致。
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| 图 6 不同氮添加下土壤过氧化氢酶活性动态变化 Fig. 6 Effect of different N forms and N levels on soil catalase activities |
对氮添加下的森林土壤酶活性与环境因子进行相关分析得出 (表 3), 脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶均与土壤微生物量碳有显著正相关 (P < 0.05), 且与脲酶活性的相关系数最大 (r=0.402)。过氧化氢酶与多酚氧化酶活性与微生物量碳存在显著负相关 (r=-0.336和r=-0.138, P < 0.05)。多酚氧化酶与过氧化氢酶活性与硝态氮的相关性均达到了显著水平 (P < 0.05)。此外, 碱性磷酸酶活性与土壤铵态氮也表现出了显著的正相关 (P < 0.05)。然而土壤酶活性与微生物量氮、全氮和有机碳含量之间不存在显著相关性。
| 森林土壤酶 Forest soil enzymes |
pH (H2O) |
有机碳 SOC |
全氮 TN |
硝态氮 NO3--N |
铵态氮 NH4+-N |
微生物量碳 SMBC |
微生物量氮 SMBN |
| 脲酶Urease | -0.012 | -0.003 | -0.011 | -0. 017 | 0.244 | 0.402** | 0.142 |
| 酸性磷酸酶Acid phosphatase | -0.007 | -0.020 | 0.119 | 0.054 | 0.182 | 0.342** | 0.104 |
| 碱性磷酸酶Alkaline phosphatase | -0.003 | 0.125 | 0.086 | 0.031 | 0.283* | 0.307** | 0.006 |
| 多酚氧化酶Polyphenol oxidase | -0.035 | 0.024 | -0.006 | 0.646** | 0.116 | -0.138* | -0.133 |
| β-葡萄糖苷酶β-glucosaccharase | -0.104 | -0.005 | -0.072 | -0.164 | 0.156 | -0.034 | 0.115 |
| 过氧化氢酶Catalase | -0.010 | 0.110 | 0.055 | 0.371** | -0.089 | -0.336** | -0.264 |
| **：表示P＜0.01, 极显著相关；*：表示P＜0.05, 显著相关 | |||||||
本研究中, NH4NO3-N处理对脲酶活性的促进作用显著, 与许多研究的结果一致[9, 24-26]。可能是氮沉降在一定程度上提高了氮限制土壤中氮的有效性 (NH4+和NO3-), 促进了微生物对碳等养分的需求, 微生物或植物获取的氮素增加[18], 刺激了对氮素专性较强的土壤脲酶活性。脲酶活性与微生物量碳含量显著正相关正好证明了此解释。也有研究表明, 外源氮添加对土壤脲酶活性产生了抑制作用[27-28], 造成促进和抑制两种不同结果的原因可能是植物和微生物对氮的需求量不同, 也可能是土壤本身的营养特性、植被类型和微生物群落结构的差异所致。7、8月雨水充沛、温度适宜；在树木生长旺盛期, 树木积累自身生物量, 释放大量的光合同化产物, 促进了微生物活性的提高, 使土壤脲酶活性呈现夏季高, 冬季低的季节规律。
土壤磷酸酶能够矿化有机磷, 很好的反映磷转化和需求量。本研究得出, 不同施氮形态和剂量的交互作用显著促进了酸性磷酸酶活性, 高氮水平下, NH4+-N处理对酸性磷酸酶活性的促进作用显著, 不同的施氮水平也显著促进了碱性磷酸酶活性。多种生态系统的研究也表明施氮能够促进磷酸酶活性[24, 29-32]。原因可能是在受氮限制的土壤中, 土壤中的微生物分解者对低氮环境已适应, 施氮导致微生物胞外酶从氮限制转变为碳、磷限制, 刺激微生物对碳和磷的需求量, 增加了土壤微生物量碳, 与碳、磷相关的酶活性随之增强[33-34], 土壤磷酸酶活性与微生物量碳含量呈显著正相关正好解释了这一点。然而, 也有一些学者研究[28, 34]发现, 施氮使土壤磷酸酶活性显著降低, 原因可能是由于不同林型中凋落物化学组成、C/N不同及高氮盐的毒害作用造成[28], 也可能与氮沉降时间以及选择的树种不同导致。
多酚氧化酶为土壤中主要的木质素降解酶, 与土壤腐殖化程度密切相关。此前对多种生态系统的研究均表明, 施氮能够降低土壤多酚氧化酶活性[10, 17, 28], 尤其在高氮处理下的抑制作用更为明显, 而Zeglin等[36]的研究却得出氮沉降对氧化酶活性无影响。本实验与他们研究的结果均有不同, 施氮明显促进了土壤多酚氧化酶活性, 此结果也否定了氮沉降抑制土壤氧化酶的表达的假设。不过, 也不乏与本研究结果一致的相关研究[21-22, 37]。究其原因, 氮沉降对多酚氧化酶活性产生负影响的结论多数由研究白腐真菌得出, 氮沉降增加可能会抑制白腐真菌的活性, 减少这两种氧化酶的产量, 但是多酚氧化酶活性不仅仅与白腐真菌相关, 其他生物如一些软腐真菌在氮沉降增加时, 可能也会提高土壤的多酚氧化酶活性[38]。
β-葡萄糖苷酶作为纤维素水解酶, 参与纤维素的代谢以及多种生化过程, 该酶活性的变化会影响以葡萄糖为底物的一系列微生物活动。该研究并未得出β-葡萄糖苷酶活性对施氮水平有显著影响的结论, 相关研究[10, 39]也表明施氮剂量的增加并没有明显促进土壤β-葡萄糖苷酶的活性。但是有研究却发现随氮素的增加, 森林土壤纤维素酶或β-葡萄糖苷酶酶活性的促进作用明显[7, 31, 40], 这可能与植株对碳的吸收和利用能力不同[35], 或者取样频率、氮处理时间长短以及不同季节环境因子的变化等有关。
过氧化氢酶活性可反映土壤腐殖质化、有机质化的强度和速度。该研究表明, 氮添加对土壤过氧化氢酶活性没有显著影响, 这与Frey等[11]和杜锟等[35]的研究相似。但多数学者[22, 38, 41]发现氮沉降可提高土壤过氧化氢酶活性, 而氮沉降对川南常绿阔叶林土壤过氧化氢酶活性却有抑制作用[9]。氮添加对土壤过氧化氢酶活性产生不同影响的原因也许是土壤类型、植被种类不同导致, 也可能是土壤有机碳浓度对施氮不敏感所致, 或者该森林土壤中的微生物群落结构与其他研究区域有差异使得土壤氧化酶活性对施氮的响应不同。从时间格局上看, 不同氮添加下的过氧化氢酶活性峰值出现在冬季, 此结论与涂丽华等[24]的研究类似。由于冬季积雪使土壤透气性减弱, 易于生成化合物过氧化氢, 限制了微生物的生长与繁殖, 土壤通过增加过氧化氢酶活性来缓解过氧化氢对土壤的毒害, 厌氧环境使得微生物发生反硝化, 增加了土壤中铵态氮含量, 此解释正好说明了过氧化氢酶活性与微生物量碳含量呈显著负相关、与铵态氮呈显著正相关的现象。
4 结论(1) 不同形态和水平氮添加的交互作用显著促进了森林土壤脲酶、酸性磷酸酶活性。低氮水平下, NH4NO3-N处理对脲酶活性的促进作用显著高于NO3--N处理；高氮水平下, NH4+-N处理对酸性磷酸酶活性的促进作用明显比NO3--N处理高。不同的施氮水平显著促进了碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性, 且低氮处理的促进作用高于高氮处理；在不同的施氮形态下, NH4+-N处理对β-葡萄糖苷酶活性的促进作用显著高于其他氮形态处理, 施氮形态对碱性磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶活性无影响。
(2) 氮添加没有改变森林土壤酶活性的时间分异规律。土壤脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性均呈夏季高, 冬季低, 春秋居中的规律, β-葡萄糖苷酶活性却呈现冬季高于夏季的变化动态, 过氧化氢酶活性则在秋季处于低谷。
(3) 氮添加通过改变土壤环境因子, 影响了森林土壤酶活性。脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶均与土壤微生物量碳有显著正相关, 过氧化氢酶与多酚氧化酶活性与微生物量碳含量存在显著负相关。多酚氧化酶与过氧化氢酶活性与硝态氮含量呈现显著正相关。碱性磷酸酶活性与土壤铵态氮有显著正相关。pH、全氮、有机碳和微生物量氮与6种酶活性均无显著相关性。
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