由于人为活动影响, 化石燃料的大量使用和土地变化的原因, 大气中CO₂浓度以1.9 mL m^-3 a^-1的线性速率增加^[1-2]。CO₂作为最重要的一种温室气体, 其源与汇成为全球关注的热点^[3-4]。森林作为重要的陆地生态系统在吸收大气CO₂、缓解气候变化中的作用已经得到了广泛的共识^[5-6]。我国许多科学家为研究森林对全球碳平衡的影响, 从全球、区域尺度或国家尺度上研究了森林生态系统的碳分布及碳贮量^[7-11]。因此提高森林覆盖率或选择碳积累量较大的林木可有效调节全球碳平衡和维护区域生态环境^[7]。然而, 为正确评价森林对大气CO₂的固定能力, 较小尺度上研究某个地区、某个林种的碳固定量也显得十分迫切^[12-13]。

竹林是一类重要的森林资源, 在固碳增汇中起着重要的作用^[14-15]。在全球森林面积急剧下降的今天, 竹林面积却以3%的速度在增长, 这意味着竹林是一个不断增大的碳汇, 为增加森林碳汇寻找到了新的途径^[16]。毛竹 (Phyllostachys heterocycla) 是我国南方重要的森林资源, 它占据了全国竹林面积的71.89%^[17]。近年来, 有关毛竹林分碳储量研究已取得一些成果^{[12-13, 18-25]}, 这些成果为正确评价毛竹林在固碳效应及应对全球变暖中的作用和地位做出了贡献。但目前对毛竹林碳储量还未引起足够重视, 区域数据不足, 代表性不强, 难以反映全国毛竹林面积337.20万hm²的实际情况^[18]。加之毛竹林的林分、不同经营管理措施及地带性差异, 使得正确估算毛竹林生态系统碳储量仍存在较大的不确定性, 对毛竹林生态系统碳储量的研究结果差异较大^[20-23], 另外还受竹龄因素的影响和制约, 而对不同年龄毛竹林分碳储量及其变化趋势的研究虽有报道^{[19, 23, 25]}, 但仍需加强。

湖南省桃江县为中国十大“竹子之乡”, 种植着6.7万hm²的毛竹林, 深受山区农民的喜爱, 竹林产业占到当地农民收入的30%左右, 经济和社会效益十分显著。对毛竹生长和经营方面前人已作过研究, 但有关毛竹林固碳能力研究较少, 本文则以桃江县桃花江林场的毛竹林生态系统为研究对象, 并结合毛竹林中毛竹的年龄, 对其生物量、碳含量、碳储量及其空间分布格局进行了研究, 可为深入研究我国毛竹林生态系统的碳平衡提供基础数据, 为我国竹林碳汇/源研究提供参考。

1 研究区概况

研究地点在桃江县的桃花江林场。桃江县位于湖南省中部偏北 (111°36′E—112°19′E、28°13′N—28°41′N)。处于雪峰山余脉向洞庭湖过渡的环湖丘岗地带, 海拔范围在29.7—917.5 m (平均200 m), 属中亚热带大陆性季风湿润气候, 年均气温16.6℃。降水量1400—2000 mm, 土壤为山地红壤且土层浅薄。植被为中亚热带常绿阔叶林带, 自然植被主要有山茶科 (Theaceae)、壳斗科 (Fagaceae)、樟科 (Tauraceae) 等, 还有6.7万hm²毛竹林 (Phyllostachys heterocycla), 被称为中国十大“竹子之乡”。

2 研究方法 2.1 标准地设置和调查方法

桃花江林场以经营毛竹为主。标准地则设置在林场的毛竹人工纯林内。其海拔高度为200—300 m, 坡向为南坡, 坡度在15°以下, 土层厚度约1 m, 土壤为红壤, pH值4.4—4.5。新造竹林在定植3年内, 每年的5月和7月除草松土, 成林的竹林每年于夏季钩梢, 冬季挖山。

由于毛竹林是一种异龄林, 年龄是林分结构的重要特征, 依据管护人员记载的栽植时间, 并结合对毛竹年龄的判别方法, 分别在1年生或3年生或5年生的毛竹株数占据了50%—60%以上的竹林中, 设置20 m×33.3 m标准地各6块, 共18块, 分别作为1年生或3年生或5年生的毛竹林, 并在各标准地内只调查记录1年生或3年生或5年生的毛竹株数、胸径、树高等因子, 而其他年龄毛竹不在调查范围内, 故不计入其内, 经计算后, 在各标准地内选出平均木1株, 则1年生、3年生和5年生标准木各6株, 共18株。各标准地竹林结构特征见表 1。

2.2 生物量测定

采用“分层切割法”测定毛竹地上器官生物量。将标准木以竹竿交界处为界限, 以1 m为区分段, 分层截取竹竿、竹枝、竹叶, 称取鲜重, 并分别取样1.0 kg；地下根系采用挖掘法, 以标准竹为中心, 在其周围0.5 m×0.5 m范围内的土层挖出所有的竹蔸、竹鞭和鞭根 (分侧根和须根)。用水细心漂洗, 再用筛子在水中筛后捡出所有根系, 风干表面水后, 称取鲜重, 各取样1.0 kg。

在标准地内选择同龄毛竹相对集中的地方, 布设灌木层样方 (2 m×2 m)、草本层样方 (1 m×1 m)、死地被物层样方 (1 m×1 m) 各3个, 共取样方162个。记录样方内灌木和草本植物种类后, 均采用“样方收获法”测定生物量。灌木植物和草本植物按地上器官和地下根系分别称取鲜重, 并各取样1.0 kg。死地被物层分为未分解、半分解、已分解层分别称鲜重, 各取样1.0 kg。

将所有样品带回实验室, 置于80℃下烘箱, 烘至恒重, 求出含水率, 推算生物量。

2.3 土壤样品采集

在各标准地内, 与挖取标准竹的同时, 在标准竹周围布设3个采样点, 按0—20、20—40、40—60 cm土层, 分别采取土样500 g, 共采土样162个。去除石砾和根系等杂物, 风干后过20目和100目筛, 备用。在采集土样之前, 用100 cm³环刀取各层原状土, 置于105℃烘至恒重, 测定土壤容重。并在距竹林地500 m处的空旷地设置对照样地2块, 面积均为20 m×33.3 m, 与竹林地同时采集土样。作为毛竹林土壤性质和有机碳含量的对比。

2.4 植物和土壤样品测定

土壤容重采用环刀法测定；土壤自然含水率采用烘干法；土壤pH值用SJ—4A型pH计测定；土壤和植物有机碳含量用重铬酸钾氧化外加热法测定。土壤性质见表 2。

2.5 数据处理与计算

数据采用Excel 2003和SPSS 13.0软件处理。

数据显著性检验采用单因子方差分析 (ANOVA) 和最小显著差异法 (LSD), 对不同年龄毛竹单株和林分生物量及碳储量进行了比较, 显著性水平设定为α=0.05。

2.5.1 林分生物量计算

林分乔木层生物量 (t/hm²)=毛竹单株生物量 (6株标准竹生物量的平均值)×林分中的株数 (仅为1年生或3年生或5年生毛竹的株数)

灌木层生物量 (t/hm²)=所有灌木植物地上部分生物量+地下部分生物量；

草本层生物量 (t/hm²)=所有草本植物地上部分生物量+地下部分生物量；

死地被物层生物量 (t/hm²)=未分解层生物量+半分解层生物量+已分解层生物量。

2.5.2 林分碳储量计算

乔木层各器官碳储量 (t/hm²)=各器官生物量×各器官碳含量；

林分乔木层碳储量 (t/hm²)=乔木层林木各器官碳储量之和；

灌木层碳储量 (t/hm²)=各灌木植物碳储量的加权平均值；

草本层碳储量 (t/hm²)=各草本植物碳储量的加权平均值；

土壤层碳储量 (t/hm²)=土壤容重 (g/cm³)×土层深度 (cm)×土壤有机碳含量 (g/kg)；

林分乔木层碳年固定量 (t/hm²)=林分碳储量÷6^[12]

3 结果与分析 3.1 生物量 3.1.1 不同年龄毛竹生物量

表 3列出了不同年龄毛竹各器官生物量。可以看出, 毛竹单株生物量为16.204—23.202 kg, 林分生物量为20.254—55.685 t/hm², 呈现出随年龄的增加单株及林分生物量均随之而增加的趋势。且地上部分生物量高于地下部分, 竹竿生物量远高于其他器官, 可占据总生物量的63.0%以上。

3.1.2 植被层和死地被物层生物量

从表 4可以看出, 毛竹林植被层和死地被物层总生物量在28.147—57.763 t/hm²之间, 并随年龄增加呈逐渐增加的趋势。其中, 竹林层生物量占总生物量的70%以上, 且随着年龄的增加, 其比重也不断上升；林下植被层中, 1年生和3年生竹林均以草本植物为主, 5年生竹林则以灌木为主。且随着林分年龄的增长, 灌木层和草本层生物量占总生物量的比例逐渐减小；死地被物层生物量在1.371—1.731 t/hm²之间, 占总生物量的3%—5%, 但其生物量占总生物量的比例却呈波动下降趋势。

3.2 碳含量 3.2.1 毛竹各器官碳素含量

由表 5表明, 毛竹各器官碳素平均含量为0.466—0.483 gC/g, 其中1年生毛竹各器官碳素含量变化范围为：0.389—0.534 gC/g, 3年生为：0.398—0.519 gC/g, 5年生为：0.405—0.527 gC/g。1年生毛竹竹竿碳素含量最高, 须根最低, 3年生和5年生毛竹分别以竹枝和竹叶含量最高, 侧根最低, 但不同年龄的毛竹各器官碳素含量之间均没有明显变化规律。

3.2.2 毛竹林下植被层和死地被物层碳含量

由表 6可知, 灌木层碳含量为0.474—0.489 gC/g, 草本层为0.472—0.490 gC/g之间, 随年龄变化均有小幅增加, 但碳素含量间亦不存在明显变化规律。死地被物层中, 各年龄不同分解阶段的碳素含量在0.2 gC/g左右, 其中1年生竹林死地被物层碳素含量随分解时间增加而逐渐减少, 3年生和5年生则相反。

3.3 土壤层有机碳含量

从表 7可以看出, 毛竹林地土壤有机碳平均含量在22.597—26.980 g C/kg之间, 显著高于对照地 (18.592g C/kg)(P < 0.05), 并随林分年龄增加而呈现增加的趋势, 而且还随着土壤深度的增加, 土壤有机碳含量逐渐减少, 除5年生竹林地土壤外, 1年生和3年生毛竹林土壤表层与深层有机碳含量均存在显著差异 (P < 0.05)。

3.4 毛竹林生态系统碳储量及空间分布 3.4.1 毛竹林碳储量

由表 8可以看出, 1年生、3年生和5年生竹林碳储量分别为10.490、11.802、28.226 t/hm², 随年龄增长而不断增加, 其中5年生毛竹林碳储量与1年生和3年生毛竹林碳储量间均存在显著差异 (P < 0.05)。各毛竹林器官碳储量均以竹竿最高, 占毛竹林总碳储量的60%以上, 这与竹竿生物量而紧密相关。从表 8还可以看出, 1年生和5年生毛竹林中, 各器官碳储量高低排序均为：竹竿>竹枝>竹叶>竹鞭>竹蔸>侧根>须根；而3年生毛竹林各器官碳储量高低排序为：竹竿>竹枝>竹叶>竹蔸>侧根>竹鞭>须根。

3.4.2 毛竹林生态系统碳储量及空间分布

毛竹林生态系统中碳库主要分为3个部分：植被层、死地被物层和土壤层。不同年龄毛竹林生态系统总碳储量分别为131.273、139.089、167.817 t/hm²(表 9), 并随年龄增加而增加。其中, 土壤层碳储量分别为117.339、124.901、138.978, 占总碳储量的82.815%—89.799%；植被层碳储量在13.627—28.419 t/hm²之间, 占系统总碳储量的9.935%—16.935%。其中, 竹林层碳储量为10.490—28.226 t/hm², 占植被层碳储量的76%以上；死地被物层碳储量在0.307—0.420 t/hm²之间, 只占系统总碳储量的0.234%—0.265%, 但它是土壤碳库的重要来源, 在土壤有机碳的积累和系统碳循环中起着十分重要的作用。毛竹林生态系统碳储量的分布格局为：土壤层>植被层>死地被物层。

由方差分析结果可知, 1年生和3年生竹林生态系统总碳储量间无显著差异 (P>0.05), 但均显著低于5年生竹林 (P < 0.05)；1年生和3年生竹林中, 灌木层碳储量要低于草本层, 5年生竹林则相反, 但其碳储量间差异不显著 (P>0.05)。各毛竹林生态系统中死地被物层碳储量显著低于植被层和土壤层 (P < 0.05)。

3.4.3 毛竹林碳素年固定量的推算

从表 9中可以看出, 桃江县桃花江林场3个年龄毛竹林生态系统总碳储量为131.273、139.089、167.817 t/hm², 明显小于广西大青山13年生杉木林的187.51 t/hm^2[26], 山西38年生油松人工林的172.95 t/hm^2[27], 而大于湖南会同速生阶段杉木林的127.88 t/hm^2[28]。毛竹林乔木层的碳储量只有10.490、11.802、28.220 t/hm², 远小于上述各林种。依据周国模等^[12]推算毛竹林碳年固定量的方法, 得出本次研究的毛竹林乔木层碳年固定量为1.748 t/hm²(1年生毛竹林)、1.967 t/hm²(3年生毛竹林)、4.704 t/hm²(5年生毛竹林)。1年生和3年生毛竹林碳年固定量小于上述各林种, 但5年生毛竹林碳年固定量却高于广西大青山13年生杉木林 (3.30 t/hm²)^[26]1.4倍, 高于湖南会同速生阶段杉木林 (3.525 t/hm²)^[28]的1.3倍, 而与山西38年生油松林碳年固定量4.53 t/hm^2[27]接近。表明毛竹林是一个固碳能力较强的林种, 且固碳能力随着林龄的增长而增强。因此, 适度发展毛竹林对生态环境的保护是有益的。

4 讨论 4.1 毛竹生物量的测定

竹林的特殊结构与生长习性, 决定了林分生物量的测算存在一定的难度。毛竹是异龄林, 毛竹林分中生长着不同年龄的立竹。本研究在测定毛竹生物量时, 为了工作方便和测定准确, 而又不影响立竹生长的生态环境, 所以在研究区设置的竹林标准地内, 仅对占据了50%—60%以上的同一年龄 (1年生或3年生或5年生) 立竹的株数、胸径、竹高等因子进行了调查、记录和计算, 并选出标准木测定生物量, 而对其他年龄的立竹, 不列入调查测定范围内。这与刘应芳等^[19]、漆良华等^[23]、张蕊等^[25]的前人研究在一块标准地内测定不同年龄毛竹生物量的方法是不相同的。

桃江县毛竹单株生物量为16.204—23.202 kg, 高于刘应芳等^[19]蜀南风景区毛竹单株生物量0.63—1.32 kg, 且在庄舜尧等^[24]福建建瓯市毛竹单株生物量8.2—35.4 kg范围内。郝庆云等^[29]天目山毛竹单株生物量平均为15.375 kg, 并认为竹类的个体生物量一般差异不大, 毛竹个体的总生物量一般在13.0—20.0 kg, 立竹生物量的大小主要取决于种群密度。

本文研究所得1年生、3年生和5年生毛竹林生物量分别为20.254、25.036、55.685 t/hm²。均高于蜀南竹海风景区同龄级毛竹林分生物量 (14.89、10.49、12.76 t/hm²)^[19]和四川长宁同龄级毛竹林分生物量 (14.47、17.76、11.44 t/hm²)^[25]。这可能与各研究区的气候条件、种群密度、经营方式等有关。桃江县毛竹林各器官生物量均以竹竿最高, 占总生物量的63.0%以上, 这与天目山毛竹林竹竿占总生物量的62.87%一致^[29]。

从毛竹林分地下部分生物量与地上部分生物量比值来看, 各研究结果差异较大。浙江临安为0.606^[12]、湖南会同为0.649^[13]、蜀南竹海风景区为0.480^[19]、四川长宁为0.525^[25]、福建永春为0.384^[30]、天目山为0.331^[29]、福建武夷山为0.560^[31]、江西大岗山为0.387^[32], 本研究仅为0.196, 明显小于上述研究区。毛竹为散生竹, 林分内不同龄级的立竹共有地下的鞭根系统庞大, 因此无法准确区分立竹对应的地下鞭根量^[25]。目前测定立竹鞭根的处理方法有：1) 以立竹为中心, 在其周围一定范围内的土层挖掘该立竹的鞭根量^{[25, 30]}；2) 采用典型样方挖掘法^[32-33]；3) 运用生物量模型估算^{[31, 34]}。因此测定方法各不相同, 使得结果存在差异。本研究是采用方法 (1), 与张蕊等^[25]、彭在清等^[30]一致, 只是挖掘的范围大小有所不同。此外, 彭在清等^[30]认为是由于毛竹林中各度竹数量和比例不同及人工经营程度不同所致。何东进等^[31]发现人工经营的毛竹林比天然毛竹林有更高的地上部分生物量比例和较低的地下部分生物量比例。因此, 经营方式能影响毛竹林生物量的分配格局^[33]。本研究区毛竹林的经营管理方式为：定植3年的毛竹林, 每年除草松土2次, 成林每年一次的挖山, 人为干扰也可能是造成毛竹林地下部分生物量比例低的主要原因之一。

4.2 毛竹碳储量

森林生态系统中各组分含碳率是估算森林碳储量的关键因子。以往研究毛竹各器官含碳率表明, 浙江临安为0.468—0.521 gC/g^[12]、湖南会同0.465—0.472 gC/g^[13]、江西大岗山0.463—0.491 gC/g^[18]、蜀南竹海风景区0.451—0.531 gC/g^[19]、四川长宁0.467—0.479 gC/g^[25]。本研究测得毛竹各器官含碳率为0.466—0.483 gC/g, 与各研究结果相接近, 但还是存在一定差异。另外, 四川宜宾苦竹各器官含碳率为0.436—0.463 gC/g^[35]、浙江平阳吊丝竹为0.468—0.509 gC/g^[36]、四川洪雅麻竹为0.454—0.530 gC/g^[37]、四川纳溪孝顺竹为0.489—0.522 gC/g^[38]、华西雨屏杂交竹0.472—0.513 gC/g^[39]。而且各研究中的竹子各器官含碳率大小顺序也不尽相同。上述表明, 竹子含碳率随竹种和器官不同而有差别, 就是同一竹种, 但不同区域也不相同。因此, 必须分区域分竹种对含碳率进行实测, 才能保证科学准确地计量竹林的碳汇。

刘应芳等^[19]对不同龄级毛竹林分碳储量研究表明, Ⅰ龄级 (1—2年生) 毛竹林分碳储量为7.55 t/hm²、Ⅱ龄级 (3—4年生) 为5.32 t/hm²、Ⅲ龄级 (5—6年生) 为6.47 t/hm², 且随龄级的增长呈波动性下降趋势, 均低于本研究的1年生、3年生、5年生毛竹林分碳储量 (10.490、11.802、28.226 t/hm²、), 且随年龄的增长而不断增加。但本研究结果却低于霍山 (30.4 t/hm²) 和临安 (30.2 t/hm²) 毛竹林分碳储量^[20], 更远低于我国森林植被平均碳储量 (57.07t/hm²)^[8]。表明地带性差异是影响森林碳储量的重要因素。

5 结论

(1) 桃江县毛竹林分总生物量1年生为28.147 t/hm²、3年生为30.889 t/hm²、5年生为57.763 t/hm²；其中竹林层1年生为20.254 t/hm²、3年生为25.036 t/hm²、5年生为55.685 t/hm²；林下植被层分别为6.522、4.325、0.347t/hm², 且1年生和3年生以草本层生物量为主, 5年生以灌木层生物量为主；死地被物层分别为1.371、1.588、1.731t/hm², 且随林分年龄的增长而逐渐增加。

(2) 桃江县毛竹各器官碳素平均含量为0.466—0.483 gC/g；林下灌木层碳含量为0.474—0.489 gC/g；草本层为0.472—0.490 gC/g；死地被物层为0.213—0.276 gC/g；土壤有机碳平均含量为22.597—26.980 gC/g。不同年龄毛竹林生态系统碳储量分别为131.273、139.089、167.817 t/hm², 随年龄的增长而增加, 其中植被层碳储量分别为13.627、13.819、28.419 t/hm², 占系统总碳储量的9.935%—16.935%。死地被物层分别为0.307、0.369、0.420 t/hm², 占0.234%—0.265%。土壤层有机碳储量分别为117.339、124.901、138.978 t/hm², 占82.815%—89.799%, 且碳储量主要集中在表土层 (0—30 cm)。生态系统碳储量分布格局为土壤层>植被层>死地被物层

(3) 桃江县毛竹林生态系统竹林层碳年固定量1年生为1.748 t/hm²、3年生1.967 t/hm²、5年生4.704 t/hm²。随着竹龄的增长, 碳年固定量增加, 止5年生时, 其碳年固定量为广西大青山13年生杉木林 (3.30 t/hm²)^[26]的1.4倍, 是湖南会同杉木林速生阶段 (3.525 t/hm²)^[28]的1.3倍, 而与山西38年生油松林碳年固定量4.53 t/hm^2[27]接近。表明毛竹林是一个固碳能力较强的林种, 且固碳能力随着竹龄的增长而增强。因此, 适度发展毛竹林对当地及适生区生态环境的保护是有利的。