生态学报  2017, Vol. 37 Issue (5): 1409-1420

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葛蓉, 何洪林, 任小丽, 张黎, 冯艾琳, 王辉民, 张军辉
GE Rong, HE Honglin, REN Xiaoli, ZHANG Li, FENG Ailin, WANG Huimin, ZHANG Junhui.
基于模型数据融合的中国温带和亚热带典型森林生态系统碳通量模拟
Carbon flux simulation of typical temperate and subtropical forest ecosystems in China based on model-data fusion approach
生态学报. 2017, 37(5): 1409-1420
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(5): 1409-1420
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201510132066

文章历史

收稿日期: 2015-10-13
网络出版日期: 2016-07-13
基于模型数据融合的中国温带和亚热带典型森林生态系统碳通量模拟
葛蓉1,2, 何洪林1, 任小丽1, 张黎1, 冯艾琳3, 王辉民1, 张军辉4     
1. 中国科学院地理科学与资源研究所, 生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 沈阳农业大学, 沈阳 110866;
4. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016
摘要: 生态系统碳循环过程对水分响应的研究已成为全球变化关注的焦点问题之一。基于长白山温带针阔混交林与千烟洲亚热带人工针叶林观测站2003-2009年生长季的碳通量(NEE)和气象观测数据,综合考虑水分对光合、呼吸作用的影响,构建不同的NEE模型,并应用模型数据融合方法优化模型参数、遴选最适模型,系统分析了水分因子对不同森林生态系统碳循环的影响。结果表明:(1)优化后的模型参数均能被NEE实测数据较好约束。长白山生长季的光合、呼吸参数值均高于千烟洲,未考虑空气饱和水汽压差(VPD)的模型高估了千烟洲温度敏感性参数(Q10)值、低估了千烟洲基础呼吸速率参数(BR)值;(2)仅考虑VPD对光合作用影响的模型是长白山生长季碳通量模拟的最优模型,但模拟精度提高不显著。不同模型间碳通量组分模拟结果差异较小;(3)考虑VPD和土壤含水量对光合、呼吸作用共同影响的模型是千烟洲生长季碳通量模拟的最优模型,并且显著提高了模拟精度。未考虑水分的模型在生长季高估了总生态系统生产力(GEP)总量2.0%(21.85 g C/m2),同时更大幅度地高估了生态系统呼吸(RE)总量4.4%(38.02 g C/m2),从而导致NEE总量低估于实测值7.8%(18.55 g C/m2)。
关键词: 水分     碳循环     模型数据融合     参数优化     模型选择    
Carbon flux simulation of typical temperate and subtropical forest ecosystems in China based on model-data fusion approach
GE Rong1,2, HE Honglin1, REN Xiaoli1, ZHANG Li1, FENG Ailin3, WANG Huimin1, ZHANG Junhui4     
1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institution of Geographic Sciences and Natural resources research, Chinese Academy of Science, Beijing 100101, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;
4. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
Abstract: Moisture effect on the carbon balance of terrestrial ecosystems is a key issue in global change research. It is crucial to accurately analyze the response of terrestrial ecosystem carbon cycle to moisture. However, the carbon flux models responding to environmental factors rarely consider the moisture effects on photosynthesis and respiration simultaneously; meanwhile there are still large uncertainties in model structures and parameters. Thus, this study was designed to (1) choose the optimal carbon flux model with accurate parameters for different ecosystems through model-data fusion approach, reducing the uncertainties of modeled results; (2) systematically analyze the influence of water factors on carbon flux simulation, including gross ecosystem productivity (GEP), ecosystem respiration (RE) and net ecosystem exchange (NEE). To consider the effects of moisture on both GEP and RE, we developed four different NEE models. Then, based on carbon flux and meteorological data during growing season from 2003 to 2009 in Changbaishan temperate mixed forest (CBS) and Qianyanzhou subtropical coniferous plantation (QYZ), Markov Chain Monte Carlo was employed to estimate model parameters, and Bayesian Information Criterion was applied to choose the optimal model for two forest ecosystems. The results showed that (1) the posterior values of model parameters were normally distributed, indicating that the parameters were well constrained by NEE. Photosynthetic and respiratory parameter values of CBS were higher than those of QYZ during the growing season. The model without vapor pressure deficit (VPD) overestimated the value of temperature sensitivity (Q10) and underestimated the value of basal respiration rate (BR) in QYZ; (2) the model considering VPD only was the optimal model for CBS, but its performance was not improved much. The modeled flux components were similar among the four models; (3) the model considering both VPD and soil water content (Sw) was the optimal model for QYZ, and its performance was improved significantly. The model ignored water factors overestimated 2% (21.85 g C/m2) of the total GEP, and 4.4% (38.02 g C/m2) of the total RE, and therefore, underestimated 7.8% (18.55 g C/m2) of the total measured NEE during the growing season.
Key words: moisture effect     carbon cycle     model-data fusion     parameter optimization     model selection    

模型是理解碳循环过程及其控制机制的重要手段[1], 如何准确地模拟、预测陆地生态系统碳循环变化过程成为目前全球变化最为重要的研究问题之一[2]。通量观测技术及全球观测网络的发展, 为陆地生态系统碳循环模拟研究提供了大量连续观测的数据支持[3-5], 光合、呼吸作用对光照、温度、水分等环境要素变化的响应模型 (碳循环过程环境响应模型) 也随之得到了长足的发展, 成为跨尺度生物地球化学循环模型的重要组成部分, 在陆地生态系统碳循环过程模拟中起着重要的作用[6-7]。水分是影响生态系统碳循环过程的重要因素, 尤其是那些水分受限的生态系统[8]。它通过影响微生物活性、植物根系生长、营养物质迁移及呼吸的温度敏感性而限制生态系统呼吸作用[9], 也通过调节植物气孔导度和叶片水势、影响光合系统的酶活性和CO2固定效率而限制生态系统光合作用[10]。目前在全球变化背景下, 降水变率的增大导致干旱影响区域和强度的增大[11], 生态系统碳循环过程对水分响应的研究越来越得到关注和重视[12-17]。其中Richarson等[13]、Liu等[14]构建呼吸作用对温度、水分变化的响应模型, 系统分析了水分对生态系统呼吸的影响;Lassop等[15]、Wagle等[16]基于多个通量站数据构建光合作用对光照、空气湿度变化的响应模型, 探讨了水分在不同植被光合作用中的重要性。但水分变化同时影响生态系统的光合、呼吸作用, 而现有碳循环过程环境响应模型较少考虑水分因子对光合、呼吸的共同影响, 无法准确分析水分对生态系统碳循环过程的影响。

碳循环过程对水分响应形式的不同使模型结构存在差异性, 同时模型参数也难以准确估算, 导致模拟结果存在较大的不确定性。而近年来发展的基于贝叶斯理论的模型数据融合方法 (Model-Data Fusion, MDF)[18]能够充分利用观测数据和参数先验信息, 优化模型参数、评估模型结构, 为准确分析水分对生态系统碳循环影响提供了有效的技术手段[19]。目前MDF在碳通量模拟中已得到广泛应用, 但主要集中在通过马尔科夫链-蒙特卡罗 (MCMC, Markov Chain Monte Carlo) 等优化方法降低模型参数不确定性方面[20-24]。综合考虑模型参数及模型结构不确定性的研究较少[25], 其中Sacks等[26]、Zobitz等[27]采用贝叶斯信息准则法 (BIC) 定量比较了不同呼吸、光合模型的优势和不足, 揭示了MDF应用在模型结构评价和选择中的优越性。

千烟洲亚热带人工针叶林 (QYZ) 和长白山温带针阔混交林 (CBS) 分别代表了我国东部南北森林样带上的两个典型森林生态系统类型[28], 并在生长期水分条件差异显著, 这为研究水分对于不同生态系统碳循环过程的影响提供了天然的实验条件。其中QYZ雨热不同季造成了季节性干旱, 对生态系统碳循环过程存在胁迫现象[29], 而CBS在生长季节水分相对充沛, 较少受到干旱的影响[30]。因此本文以QYZ和CBS为例, 综合考虑水分对光合、呼吸作用的共同影响, 构建不同的碳循环过程环境响应模型, 集成MCMC与BIC方法优化模型参数、评价模型结构, 遴选两个生态系统的最适模型, 降低碳通量模拟结果的不确定性;并在此基础上探讨水分因子对QYZ、CBS光合、呼吸作用的影响。

1 数据与方法 1.1 站点概况和研究数据

千烟洲 (QYZ) 观测站位于江西省红壤丘陵农业综合开发实验站内, 多为树龄约30a的人工针叶林, 属于典型亚热带季风气候;长白山 (CBS) 观测站位于长白山自然保护区红松针阔混交林内, 多为树龄约200a的成熟原始林, 属于典型的温带大陆性季风气候。南北两个生态系统水热状况差异明显。中国生态系统研究网络 (CERN) 和中国陆地生态系统通量研究网络 (ChinaFLUX) 对两个站点都进行了长期的生态监测和碳通量连续观测, 站点的基本特征见表 1, 其它详细信息可以参考张雷明等[28]、刘允芬等[29]

表 1 研究站点的基本特征 Table1 Basic characteristics of research sites
站点Site 千烟洲亚热带人工针叶林 (QYZ)
Qianyanzhou subtropical coniferous plantation
长白山温带针阔混交林 (CBS)
Changbaishan temperate mixed forest
地理位置Geographical location 26°44′N, 115°04′E 41°29′N, 128°05′E
海拔Elevation /m 100 736
年平均温度Mean annual temperature /℃ 17.9 4
年降水Mean annual precipitation /mm 1485 695
土壤类型Soil type 红壤 山地暗棕壤
冠层高度Canopy height /m 11 26

研究数据包括模型驱动、反演及验证数据。模型驱动数据为两个站点2003—2009年的30 min气象观测数据, 主要包括气温、土壤温度、土壤含水量、光合有效辐射、空气饱和水汽压差, 均由常规自动气象观测系统测定。反演和验证数据均为两个站点经过质量控制后的30 min涡度相关碳通量观测数据, 具体处理流程参见李春等[31]。其中, 2003—2006年生长季 (5—9月) 的通量数据用于模型参数优化, 2007—2009年生长季 (5—9月) 的通量数据用于模型验证。

1.2 NEE模型组合

净生态系统碳交换量 (NEE) 是总生态系统生产力 (GEP) 与生态系统呼吸 (RE) 两大通量平衡的结果。本研究在温度响应的呼吸模型与光响应的光合模型的基础上, 综合考虑土壤水分和空气水分因子对GEP、RE的影响, 构建了4组NEE模型表述碳循环过程对水分响应的不同形式。表 2描述了碳通量模型的组合方式。

表 2 不同光合呼吸模型组合 Table2 Four combinations of photosynthetic models and respiration models
模型组合 (NEE)
Model combination
呼吸模型 (RE)
Respiration model
光合模型 (GEP)
Photosynthetic model
参数
Parameters
模型1 Model 1 Lloyd & Tayor Michaelis-Menten BR Q10 Amax LUE
模型2 Model 2 Lloyd & Tayor Michaelis-Menten-VPD BR Q10 Amax LUE k
模型3 Model 3 Q10-Sw Michaelis-Menten BR Q10 a b Amax LUE
模型4 Model 4 Q10-Sw Michaelis-Menten-VPD BR Q10 a b Amax LUE k

Lloyd&Tayor模型[32](1) 作为生态系统呼吸的温度响应模型得到广泛认可和应用, 相比Van′t Hoff方程和Arrhenius方程, 它更好地描述了生态系统呼吸的变异性, 在低温和高温条件下对温度变化都有较强的响应能力[33]Q10模型 (2) 采用温度和土壤含水量作为模型驱动变量来描述温度和水分对生态系统呼吸的协同作用[12], 并假设生态系统呼吸的温度敏感性因子Q10与土壤水分状况密切相关。相比于其他考虑温度、水分响应的呼吸模型 (如连乘模型), Q10模型在干旱土壤条件下对温度和水分有着更强的敏感性[33]

(1)
(2)

式中, RE是生态系统呼吸 (μmol m-2 s-1);BR是参考温度下的生态系统基础呼吸 (μmol m-2 s-1);Q10是生态系统呼吸的温度敏感性因子, 代表温度升高10℃生态系统呼吸的相对增长量;T是5cm土壤温度 (℃);Tref是参考温度 (℃), 在此取10℃;SW是5cm土壤含水量 (m3 m-3);a, b是试验参数, 当b为正时, 表示生态系统呼吸对温度的敏感性随水分的增加而增加。

生态系统光合作用强度与光合有效辐射呈显著相关关系, 通常符合直角双曲线方程, 可以用Michaelis-Menten模型 (3) 来表达[34]。当考虑GEP对光合有效辐射和饱和水汽压差的协同响应时, 可在Michaelis-Menten模型的基础上将Amax替换成一个考虑VPD的指数递减函数 (4)[15], 使Amax在VPD值较大时更符合生态学意义, 即空气越干燥, 生态系统对二氧化碳吸收能力越弱。

(3)
(4)

式中, GEP是总生态系统生产力 (μmol m-2 s-1);LUE是初始光能利用效率 (μmol CO2/μmol light);Amax为最大光合速率即光饱和时生态系统CO2同化能力 (μmol CO2 m-2 s-1); I为光合有效辐射即入射到植被上方的光量子通量密度 (μmol light m-2 s-1);VPD为冠层高度的空气饱和水汽压差 (hPa), VPD0设定为10 hPa;Amax0是不受VPD约束下的最大光合速率;k是生态系统碳吸收对VPD响应的最大系数。

(5)
1.3 参数估计方法

本文采用的马尔可夫链-蒙特卡罗方法是以贝叶斯定理为基础, 利用计算机进行模拟的蒙特卡罗方法。它通过构造马尔可夫链来推断参数的后验信息, 不断迭代搜索到全局最优解。相比最小二乘法、极大似然法等传统模型参数估计方法, MCMC方法能解决包含大量参数的复杂非线性问题, 并结合了生态模型参数先验知识和观测样本的信息, 可以更加准确地估计参数。同时它还能提供参数后验分布和置信区间, 便于进行不确定性分析。Metropolis-Hastings算法[35-36]是最常用的MCMC抽样方法, 其主要步骤为:

1) 在参数的先验范围内取参数初值θ0(可随机也可指定), 将迭代次数t设为0;

2) 从建议分布中产生参数建议值Y

3) 产生符合 (0, 1) 均匀分布的随机数U

4) 计算接受概率α(θt, Y)

(6)

如果α(θt, Y)≥U, 则接受参数建议值, 即θt+1=Y;否则拒绝参数建议值, 即θt+1=θt

5) 令t=t+1, 重复2—5步, 直到获得足够多的样本。

根据贝叶斯理论, 步骤4中参数集后验概率密度的求解可以转化为似然函数的求解, 模型计算中采用形式简单的对数似然函数, 当参数迭代结束时便能获取对数似然函数值的全局最优解。本文假设观测数据随机误差服从正态分布, 似然函数和其对数值分别如下:

(7)
(8)

式中, N为观测数据个数, xiηi分别为第i个观测值和模拟值, σ为观测数据的标准差。

1.4 模型评价方法

传统的模型评价方法包括比较模拟值与实测值的似然函数值、决定系数R2、均方根误差 (RMSE) 以及平均绝对偏差 (MAE), 但其忽略了不同结构的模型引起的参数组成和数目的差异。本文采用的贝叶斯信息准则法不仅考虑了模型数据匹配情况, 还考虑了参数的个数以及参与拟合的数据点个数, 从而避免了模型结构的冗余以及数据的过度拟合, 能够从不同的模型中遴选出结构精简、模拟效果最佳的模型[26-27]

(9)

式中, K是优化参数的个数, n为优化过程中使用的数据点个数, BIC值越小说明模型越佳。

2 结果与讨论 2.1 参数优化结果

基于千烟洲、长白山两个森林生态系统2003—2006年气象和碳通量观测数据, 通过MCMC算法对4组模型进行参数优化, 获取参数后验分布及最优参数集。图 1图 2中4组模型参数的后验分布均为正态分布, 且各参数的标准差均较小 (表 3):呼吸参数标准差均控制在参数均值的10%以内, 光合参数标准差均控制在参数均值的1%左右, 表明优化后的参数均可以被NEE实测数据良好约束。

图 1 四组模型参数后验分布图 (千烟洲森林生态系统) Fig. 1 Posterior distribution of parameters in four models at QYZ

图 2 四组模型参数后验分布 (长白山森林生态系统) Fig. 2 Posterior distribution of parameters in four models at CBS

表 3 参数优化结果 Table3 Parameter optimization results
呼吸参数
Parameter
先验值
Prior value
模型
Model
QYZ后验值
Posterior value
CBS后验值
Posterior value
光合参数
Parameter
先验值
Prior value
模型
Model
QYZ后验值
Posterior value
CBS后验值
Posterior value
BR 1[0.25, 10] 1 1.67±0.04 4.92±0.20 Amax 20[5, 50] 1 28.96±0.37 31.58±0.25
2 3.14±0.05 4.67±0.22 2
3 1.84±0.05 4.96±0.21 3 29.13±0.30 31.40±0.27
4 3.36±0.10 4.74±0.14 4
Q10 2[1, 3.5] 1 1.83±0.04 1.95±0.13 Amax0 30[20, 60] 1
2 1.34±0.01 2.10±0.03 2 35.16±0.42 37.27±0.33
3 3
4 4 35.28±0.50 37.09±0.35
a 3[1, 10] 1 k 0.01[0, 0.5] 1
2 2 0.02±0.00 0.05±0.00
3 2.22±0.03 2.41±0.18 3
4 1.44±0.03 2.31±0.13 4 0.03±0.00 0.05±0.00
b -4[-10, 10] 1 LUE 0.001[0.001, 0.1] 1 0.06±0.00 0.09±0.00
2 2 0.05±0.00 0.08±0.00
3 -1.82±0.11 -2.10±0.19 3 0.06±0.00 0.09±0.00
4 -1.08±0.09 -1.38±0.10 4 0.05±0.00 0.08±0.00

对比生态系统光合参数 (表 3), 不同模型间的参数变化微小, 而不同生态系统的参数差异明显:尽管QYZ作为人工林生态系统具有较强的光合能力, 但CBS在生长季的光能利用效率LUE和最大光合速率Amax仍高于QYZ。其中, LUE平均约高0.03μmol CO2 μmol-1 light, Amax平均约高2.20μmol CO2 m-2 s-1。这是因为CBS温带落叶植物不同于QYZ的亚热带常绿针叶林, 有明显的生长季节和非生长季节之分, 因此在有限生长季节内具有高效利用有效水热资源的植被生长特性[28, 37]。而QYZ在夏季受副热带高气压带影响, 易形成高温和干旱天气限制光合能力[29]

对比生态系统呼吸参数 (表 3), 不同模型间的的参数值变化较大, 不同生态系统间的参数差异也明显。模型间的参数变化主要表现在QYZ的BRQ10, CBS的BRQ10变化较小, 反映出水分对QYZ呼吸作用的限制。QYZ生态系统的BRQ10参数集散点 (图 3) 表明, 四组模型BRQ10之间均存在很强的负相关性 (r=-0.89 —-0.97)。当模型中考虑水分因子后, Q10逐步降低。这是因为呼吸的温度敏感性与水分呈正相关[38-39], QYZ夏季存在干旱胁迫故Q10值应处在较低的水平[40], 表明考虑水分后的模型可修正Q10的高估。同时, 图 3中考虑VPD因子的模型2和4散点分布相近, BR在3.02—3.63之间, Q10在1.20—1.37之间, 符合参考前人文献[14, 20, 24, 28, 33, 41]中QYZ呼吸参数值范围, 表明在QYZ考虑VPD对光合作用影响的模型能够获取合理的、具有物理特征意义的参数;而未考虑VPD因子的模型1和3散点分布相近:BR范围在1.58—1.95之间, 低估了45%;Q10范围在1.77—2.15之间, 高估了37%, 该规律与Lasslop等[15]的研究结果一致。因本研究采用NEE数据联合反演光合、呼吸参数, 两者存在联动关系, 故光合模型中VPD因子的修订会影响呼吸参数的反演。呼吸参数的生态系统差异表现为:4个模型中CBS生长季的基础呼吸速率BR、温度敏感性参数Q10均显著高于QYZ。其中, BR平均约高2.32μmol m-2 s-1, Q10平均约高0.44, 符合温带森林呼吸参数高于亚热带森林的规律。这主要是因为QYZ的纬度低于CBS、温度高于CBS, 而BRQ10均随着纬度降低、温度升高而降低[33, 38-39]。同时, CBS红松林林龄大于QYZ人工林, 凋落物多、土壤有机质含量高[28, 30, 33], 故呼吸底物相对较多, 从而呼吸参数值较高。

图 3 BRQ10的最优参数集散点图 Fig. 3 Parameter space plots of basal respiration rate (BR) versus exponential temperature sensitivity (Q10)
2.2 最优模型选择

基于千烟洲和长白山2007—2009年5—9月的气象观测数据, 利用参数优化后的4组模型对两个森林生态系统的碳通量分别进行模拟, 通过BIC方法对考虑不同水分的模型模拟性能进行了定量对比 (表 4)。在CBS, 仅考虑VPD对光合作用影响的模型2 BIC值最小, 成为4组模型中CBS生长季碳通量模拟的最优模型。相比QYZ而言, 水分因子对CBS模型性能提升较小, R2仅从0.77提高至0.83, BIC值降低了694:其中, 考虑Sw因子使模型BIC平均仅下降了12, 考虑VPD因子使模型BIC平均下降了688, 表明水分对光合作用的影响更为明显。这是因为CBS属于季风影响的温带大陆性气候, 降水和温度表现出一致的单峰季节变化, 年均温度较低, 且土壤的持水能力较强, 故Sw一直保持在较高的水平, 对长白山生态系统的呼吸作用没有明显的限制作用[30, 33, 42]。而由于CBS在5月和9月的降水较少, 气温却保持在10℃以上, 因此5和9月的VPD较高, 6—8月的VPD较低, 形成了明显的双峰季节变化[28], 故VPD对长白山生长季的光合作用有一定限制作用。同时, Poulter等[43]研究也表明北方森林生态系统光合作用对降水变化更为敏感, 因此考虑水分对光合作用影响的模型能够更为准确地模拟温带森林生态系统对全球变化响应。尽管模型4的R2高于模型2, 但模型4中Sw因子对模拟性能提升贡献极小, 反而增加参数个数使模型结构复杂, 仅考虑VPD的模型2 BIC值最小, 验证了BIC方法挑选精简模型的优越性。

表 4 BIC方法模型选择结果 Table4 Model selection results based on BIC method
模型
Model
水分因子
Moisture factor
参数个数
Parameters
千烟洲QYZ 长白山CBS
R2 LL BIC R2 LL BIC
1 4 0.70 -18918 37876 0.77 -19685 39410
2 VPD 5 0.80 -18557 37164 0.82 -19330 38710
3 Sw 5 0.74 -18864 37778 0.78 -19665 39380
4 VPD Sw 6 0.84 -18496 37052 0.83 -19328 38716
LL (Log Likelihood) 为似然函数对数值, BIC (Bayesian Information Criterion) 为贝叶斯信息准则

在QYZ, 考虑VPD和Sw对光合、呼吸作用共同影响的模型4 BIC值最小, 且模型4中参数相关性约束得更好 (图 3), 成为QYZ生长季碳通量模拟的最适模型。水分因子对QYZ模型模拟性能有显著提升, R2从0.70到0.84提升了0.14(21%), 同时BIC值降低了824:其中, 考虑VPD因子使模型BIC平均下降了719, 考虑Sw因子使模型BIC平均下降了106, 表明水分是控制QYZ生长季碳通量交换的重要环境因子。这是因为QYZ属于典型的亚热带季风气候, 在夏季受副热带高气压带的控制和影响, 水热不同步性明显, 易形成伏旱[44-45]。VPD呈单峰特征, 在生长季内可明显上升至2kPa, 同时表层Sw可显著下降到0.1 m3/m3, 故VPD和Sw对QYZ生长季的光合、呼吸作用均有明显的限制作用[28, 33, 40, 46-47]

2.3 水分因子对碳通量模拟的影响

利用参数优化后的4组光合、呼吸模型对CBS、QYZ 2003—2009年生长季模型碳通量模拟值进行拆分, 并取其多年平均值 (表 5) 分析不同生态系统碳通量组分 (NEE、RE、GEP) 对水分的响应。

表 5 不同模型模拟的碳通量组分生长季总量 Table5 The sum of NEE GPP and Re modeled by different models during growing season
模型
Model
水分因子
Moisture factor
千烟洲QYZ 长白山CBS
实测值
NEE
模拟值
NEE
(g C/m2)
GEP
RE 实测值
NEE
模拟值
NEE
(g C/m2)
GEP
RE
1 -219.64 -1118.12 898.48 -297.56 -1158.55 860.99
2 VPD -228.79 -1102.23 873.44 -304.23 -302.71 -1143.66 840.95
3 Sw -225.45 -1110.08 884.63 -300.37 -1150.51 850.14
4 VPD Sw -238.19 -235.81 -1096.27 860.46 -306.73 -1139.70 832.97

在CBS, 仅考虑VPD对光合作用影响的最优模型2各年NEE模拟值均与实测值最为接近, 多年平均的NEE生长季总量模拟值仅低于实测值0.5%(1.52g C/m2)。与之相比, 未考虑水分的模型1模拟效果最差, 在生长季平均高估了GEP总量1.3%(14.89 g C/m2), 同时高估了RE总量2.4%(20.04 g C/m2), 但NEE总量仅低估于实测值2.2%(6.67 g C/m2), 表明在CBS不同的水分响应模型之间模拟差异较小。

在QYZ, 考虑水分对光合、呼吸作用共同影响的最优模型4各年NEE模拟值均与实测值最为接近, 多年平均的NEE生长季总量模拟值仅低于实测值1.0%(2.38g C/m2)。与之相比, 未考虑水分的模型1模拟效果最差, 在生长季平均高估了GEP总量2.0%(21.85 g C/m2), 同时更大幅度地高估了RE总量4.4%(38.02 g C/m2), 从而导致整体上NEE总量低估于实测值7.8%(18.55 g C/m2)。模型2、3的NEE模拟值均不同程度地低估于实测值, 其中碳通量组分对不同水分因子的响应不同:未考虑Sw因子的模型2主要高估了RE总量1.5%(12.98 g C/m2), 同时小幅度高估了GEP总量0.5%(5.96 g C/m2)。表明Sw因子主要影响了QYZ生态系统呼吸, 同时也通过调节冠层导度进而影响GEP的大小;未考虑VPD因子的模型3主要高估了GEP总量1.3%(13.81 g C/m2), 同时高估了RE总量的2.8%(24.17 g C/m2), 表明VPD因子对千烟洲碳通量组分模拟影响更大。这是因为干旱胁迫对千烟洲生态系光合作用的影响较大[41, 44-45, 48], 而高水汽压差是光合能力下降的主要原因[29]。同时由于千烟洲人工林林龄不长, 尚处于较旺盛生长期, 植物自养呼吸是千烟洲生态系统呼吸的主要来源[29, 45], 并且与气温相关性较强[33]。VPD作为空气温度和湿度的综合指标直接影响了生态系统呼吸, 也通过影响GEP而间接影响生态系统呼吸。

QYZ生长季的水分条件年际差异较大 (丰水年、干旱年), 对比2003—2009各年QYZ生长季NEE模拟值与实测值的均方根误差 (图 4), 发现2003、2007年考虑VPD的模型RMSE下降显著, 其余年份各模型间的模拟效果差异相对较小。而QYZ在这两年的7月份分别发生了极度干旱和中度干旱[48], 表明考虑水分因子 (尤其是VPD) 可显著降低模型在QYZ干旱年份的模拟误差。从QYZ干旱年 (2003、2007) 生长季模拟值与实测值的散点图 (图 5) 中发现, 未考虑VPD的模型1、3均有一个共同点, 在NEE值较大和较小处散点的趋势比较平缓, 模型模拟存在“高值上不去, 低值下不来”的现象, 即极值的模拟效果要稍差于中值的模拟效果。尤其当NEE实测值达到-20μmol m-2 s-1时, 模型1、3的模拟值仅达到-13μmol m-2 s-1左右, 表明未考虑VPD的模型在干旱时期低估了NEE的峰值。这是因为干旱期高水汽压差直接驱动气孔关闭限制生态系统光合作用, 导致午间生态系统碳吸收能力急速下降[15, 49], 因此NEE呈现出非对称的日变化趋势:上午时段值要高于下午时段, 并在中午之前达到峰值。而未考虑VPD的模型模拟值则表现出随光照变化的对称趋势, 从而在上午时段低估NEE、下午时段高估NEE[16], 并低估日变化中NEE的峰值, 出现了图 5中极值模拟较差的现象。考虑VPD的模型则可以准确模拟出QYZ干旱期NEE日变化的非对称趋势, 因此在散点图极值处的平缓现象均有明显改善, 同时数据拟合线也更贴近于1 : 1线。

图 4 QYZ四组模型NEE半小时尺度模拟值与实测值的RMSE对比图 Fig. 4 Comparison of RMSE of half-hourly modeled NEE from the four models and observed NEE at QYZ

图 5 QYZ干旱年生长季半小时尺度NEE模拟值与观测值散点图 Fig. 5 Half-hourly NEE from observations and the four models at QYZ
3 结论

本文以千烟洲亚热带人工针叶林和长白山温带针阔混交林生态系统为例, 应用模型数据融合方法为不同的碳循环过程响应模型优化参数, 并遴选最适模型, 系统分析了水分对不同生态系统碳通量模拟的影响。主要结论如下:

(1) 优化后的光合、呼吸参数均能被NEE实测数据良好约束, 参数后验为正态分布、标准差较小。光合参数的生态系统差异明显:CBS生长季的LUE和Amax均高于QYZ, 但参数的模型间差异微小;呼吸参数的生态系统差异明显:CBS生长季的BRQ10均高于QYZ, 同时参数的模型间差异也显著:未考虑VPD的模型高估了QYZ的Q10值 (37%)、低估了QYZ的BR值 (45%)。光合、呼吸参数的生态系统差异准确反映了温带森林与亚热带森林在生长季的碳循环特征。

(2) 同时考虑水分对光合、呼吸作用影响的模型和仅考虑水分对光合作用影响的模型分别是QYZ和CBS的最优模型。考虑水分因子对CBS模型的模拟性能并无明显提升, 对QYZ却显著提高, 其中考虑VPD对光合作用的影响是QYZ模拟效果提升的主要原因。

(3) 不同的水分响应模型在CBS碳通量组分模拟差异较小, 而在QYZ差异明显:未考虑水分的模型在生长季高估了GEP总量2.0%(21.85 g C/m2), 同时更大幅度地高估了RE总量4.4%(38.02 g C/m2), 从而导致整体上NEE总量低估于实测值7.8%(18.55 g C/m2)。其中, 未考虑Sw因子主要引起RE高估, 而未考虑VPD不仅引起GEP高估, 也导致RE高估。同时, 在QYZ干旱年VPD因子对碳循环的影响更为显著, 未考虑VPD的模型不能模拟出干旱期NEE日变化的非对称趋势并低估了NEE的峰值。

(4) 本研究中提出的集成MCMC与BIC的模型数据融合方法可进一步应用于复杂的陆地生态系统过程模型, 为改进生态系统模型结构、降低模拟的不确定性提供了有效途径。

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