2017, Vol. 37文章信息
- 全为民, 冯美, 周振兴, 吴祖立, 唐峰华, 王云龙, 包小松, 沈辉, 成伟
- QUAN Weimin, FENG Mei, ZHOU Zhenxing, WU Zuli, TANG Fenghua, WANG Yunlong, BAO Xiaosong, SHEN Hui, CHENG Wei.
- 江苏海门蛎岈山牡蛎礁恢复工程的生态评估
- Ecological assessment of the oyster Crassostrea sikamea population and associated benthic communities on restored oyster reefs along Jiangsu Province coast, China
- 生态学报. 2017, 37(5): 1709-1718
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(5): 1709-1718
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201510102049
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文章历史
- 收稿日期: 2015-10-10
- 网络出版日期: 2016-07-13
2. 江苏海门蛎岈山国家级海洋公园管理处, 海门 226156
2. Administration Agency of National Marine Garden of Haimen Liyashan, Haimen 226156, China
牡蛎礁 (oyster reef) 是一种广泛分布于温带河口和滨海区的特殊海洋生境, 具有净化水体、提供鱼类生境、能量耦合、防止岸线侵蚀和固汇等重要生态功能[1-5]。近100多年来, 过度捕捞、环境污染和病害浸染等使全球牡蛎礁分布面积约下降85%, 从而改变了近岸水域生态系统的结构与功能, 加剧水体富营养化及有毒有害赤潮的发生, 严重威胁着河口和滨海区重要经济鱼类的种群维持和资源补充[6-7]。为重振牡蛎产业、恢复牡蛎礁生境及其提供的生态服务价值, 自从20世纪50年代美国联邦政府和许多州 (如马里兰、弗吉尼亚、北卡、南卡和佛罗里达等) 在大西洋及墨西哥湾沿岸陆续开展了一系列的牡蛎礁恢复项目[1, 6, 8]。实践证明, 人工恢复的牡蛎礁在改善水质、修复生态系统、提供鱼类生境和维持生物多样性等方面发挥了重要的生态功能[9-11]。
江苏海门蛎岈山牡蛎礁是我国目前面积最大的潮间带活体牡蛎礁。相关研究结果表明, 该牡蛎礁既维持着较高的生物多样性、也为众多水产生物提供了栖息生境[12-14]。但由于人为捕捞及泥沙沉积等原因, 江苏海门蛎岈山牡蛎礁内牡蛎个体逐渐小型化、礁体面积不断缩小, 这影响着该牡蛎礁的生态功能与保护管理。为此, 江苏海门蛎蚜山国家级海洋公园管理处联合中国水产科学研究院东海水产研究所组成专业团队, 启动“江苏海门蛎岈山国家级海洋公园牡蛎礁生态建设工程 (一期)”项目, 目标是增殖牡蛎种群、扩增活体牡蛎礁面积。
在广义上, 牡蛎礁恢复的目标是保持生物多样性、增加渔业资源和经济贝类的产量及提供生态服务价值。然而, 在具体实践中很难设定牡蛎礁恢复的特殊目标和评价标准[1, 8]。牡蛎礁恢复效果的生态评价指标通常包括牡蛎的密度、个体大小和定居性动物群落等[5, 9]。尽管美国开展了大量的牡蛎礁恢复工程, 然而大多数项目并未对牡蛎礁恢复后的效果开展跟踪监测与评估[10-11]。本项目首次于国内开展潮间带牡蛎礁恢复工程, 结合后期的跟踪监测结果评估了该牡蛎礁恢复工程的生态效果。
1 材料与方法 1.1 研究地点江苏海门牡蛎礁 (32°08′22.6″—2°09′22.5″N, 121°32′33.2″—121°33′22.8″E) 位于江苏省海门市南黄海沿岸的小庙洪水域。礁体露出时间在大潮汛时为每潮次4—6 h, 中潮汛时为2—4 h, 小潮汛时礁体1—2 d不露出。礁区总面积为3.5 km2, 其中密集区约1.5 km2[13]。该自然牡蛎礁由750大小不同的潮间带斑块组成, 牡蛎礁总面积约20 hm2。礁区内分布于3种活体牡蛎物种, 其中熊本牡蛎 (Crassostrea sikamea) 为目前主要的造礁物种[13]。
1.2 生态恢复工程建造礁体的底物材料为熊本牡蛎的贝壳, 取自浙江省象山港牡蛎养殖区, 收集的牡蛎壳 (≥6个月的老壳) 用高压水枪冲洗干净、太阳光直晒消毒后装于网袋；网袋规格为直径25 cm、网目2.5 cm, 长50 cm的圆柱形, 每袋装24 L牡蛎壳, 本工程共制作1.6万个牡蛎壳礁袋 (Shell-in-bag)。恢复牡蛎礁的构建方法参照文献[1, 8], 采用两种礁体类型 (图 2)：(1) 单层礁体 (SLR):依据水流流向, 将礁袋依肩并肩方式依次排布, 礁袋之间不留空隙, 其中礁体长轴方向与水流流向平行；(2) 多层礁体 (MLR):按“肩并肩”方式构建底层后, 在其上面再排布1—2层, 形成多层礁体。本牡蛎礁恢复工程于2013年7月6—10日期间开展, 在海门蛎岈山内设置了5个潮间带恢复地点 (AOR1—AOR5), 于大汛期滩面露干后上滩排布礁袋, 共构建SLR礁体24个, MLR礁体26个, 总面积达2335 m2。
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| 图 1 江苏海门蛎岈山牡蛎礁恢复地点 Fig. 1 Restoration site for Liyashan oyster reef, Haimen County, Jiangsu Province |
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| 图 2 单层礁体 (SLR) 和多层礁体 (MLR) Fig. 2 Color photo of single-layer reef (SLR) and multi-layer reef (MLR) |
2013年9月、11月及2014年3月和5月对恢复牡蛎礁上牡蛎数量、个体大小及礁体底栖动物群落进行了生态监测。在每次采样时, 在每个牡蛎礁恢复地点随机选择3个SLR和3个MLR礁体, 于每个礁体上随机挑取1个表层牡蛎壳礁袋, 立即装入网袋 (网目0.5 mm) 内, 带回岸上处理。在岸上, 剪断网袋后将礁袋里的所有材料倒入不锈钢网筛 (网目0.5 mm) 里, 用自来水冲洗干净后, 对每个牡蛎壳上活体牡蛎进行计数, 并随机选取20个活体牡蛎, 用游标卡尺测量壳高 (SH, mm)。同步挑取网筛内所有的定居性大型底栖动物, 装于样品瓶内, 用75%乙醇固定保存后带回室内分析。在室内, 将每个动物样品鉴定至物种水平。在最后一次生态监测时 (2014年5月), 同步对自然牡蛎礁和未恢复区 (对照区) 中大型底栖动物进行了调查采样；在每个恢复地点, 在自然牡蛎礁区和未恢复地点 (对照区) 分别布设9个0.3 m×0.3 m样方, 每种生境类型共计45个样方。具体采样方法参照文献[13]。
1.4 数据统计数据经对数lg (x+1) 转换后输入统计软件Statistic 6.0分析。运用二维方差分析 (2-way ANOVA) 检验时间和礁体类型 (MLR vs SLR) 对牡蛎丰度的影响。采用非参数Kruskal-Wallis检验分析牡蛎SH的季节性变化。运用一维方差分析检验恢复礁体上定居性大型底栖动物总密度和总生物量的季节变化、并比较3种不同类型生境 (自然牡蛎礁、恢复牡蛎礁和对照区 (未恢复区)) 间定居性大型底栖动物总密度和总生物量。多重比较采用新复极差法, 并采用字母法标记。
运用多变量统计分析 (PRIMER软件包, 版本5.0) 比较恢复牡蛎礁与自然牡蛎礁间定居性大型底栖动物群落结构。首先计算生境类型间的排名相似度矩阵, 据此产生非度量多维标度排序 (MDS), 并运用相似性分析 (ANOSIM) 检验恢复牡蛎礁与自然礁体间底栖动物群落的显著性差异。相似度分析 (SIMPER) 用来检验不同时间点恢复牡蛎礁之间及其与自然牡蛎礁之间底栖动物群落的非相似性, 并识别对非相似性贡献大的物种。
2 结果二维方差分析结果表明, 时间和礁体类型均显著影响恢复牡蛎礁上牡蛎丰度 (时间：F3=4.371, P=0.006；礁体类型：F1=21.665, P < 0.001), 两者之间没有显著的互作效应 (F3, 110=1.847, P=0.143)。LSD多重比较 (图 3) 显示：MLR > SLR (P < 0.05)；从2013年9月至2014年3月, SLR和MLR牡蛎丰度没有显著性的时间变化 (P>0.05), 但2014年5月时牡蛎丰度显著低于2013年9月和11月 (P < 0.05)。
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| 图 3 恢复牡蛎礁中牡蛎丰度的时间变化 Fig. 3 Temporal variations in oyster abundances at restored oyster reefs; SLR-single-layer reef, MLR-multi-layer reef SLR：单层礁体single-layer reef, MLR：多层礁体multi-layer reef.误差棒表示±1SE, 不同小写字母表示牡蛎丰度具有显著的时间变化 (P < 0.05). *表示在SLR和MLR间具有显著性差异 (P < 0.05) |
非参数Kruskal-Wallis检验结果显示, 在两个生长周期内 (2013-09—2013-11, 2014-03—2014-05) 牡蛎平均SH分别增加了3.5 mm和5.1 mm, 表现出显著性增长 (图 4, Q=10.519, Q=6.527, P < 0.05)；而在越冬期内 (2013-11—2014-03), 牡蛎平均SH仅增加了0.2 mm, 没有显著性增长 (图 4, Q=0.35, P>0.05)。
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| 图 4 恢复牡蛎礁中牡蛎的大小频率分布 Fig. 4 Size-frequency distribution of oyster population in restored oyster reef |
在恢复牡蛎礁上共记录到大型底栖动物8个门类41种 (表 1), 其中甲壳动物15种 (蟹9种), 软体动物11种 (腹足类7种、双壳类4种), 环节动物8种, 棘皮动物和鱼类各2种, 星形动物、腔肠动物和脊索动物各1种。2013年9月记录到30种大型底栖动物, 2013年11月26种、2014年3月29种和2014年5月26种。随着礁体的发育, 大型底栖动物群落的物种丰度并没有增加。
| 类别Taxa | 物种Species | 2013-09 | 2013-11 | 2014-03 | 2014-05 |
| 甲壳动物 | 日本蟳Charybdis japonica | √ | √ | ||
| Crustacean | 长指近方蟹Hemigrapsus longitarsis | √ | √ | ||
| 绒螯近方蟹Hemigrapsus peniciillatus | √ | √ | |||
| 中华近方蟹Hemigrapsus sinensis | √ | √ | √ | ||
| 特异大权蟹Macromedaeus distinguendus | √ | √ | √ | √ | |
| 四齿大额蟹Metopograpsus quadridentatus | √ | √ | √ | √ | |
| 锯额豆瓷蟹Pisidia serratifrons | √ | √ | √ | √ | |
| 光辉圆扇蟹Sphaerozius nitidus | √ | √ | √ | ||
| 兰氏三强蟹Tritodynamia rathbunae | √ | ||||
| 日本鼓虾Alpheus japonicus | √ | √ | √ | √ | |
| 雷伊著名团水虱Gnorimosphaeroma rayi | √ | ||||
| 鞭腕虾Lysmata vittata | √ | ||||
| 巨指长臂虾Palaemon macrodacty | √ | ||||
| 板跳钩虾Platorchestiasp. | √ | ||||
| 白脊藤壶Balanus albicostatus | √ | √ | √ | √ | |
| 软体动物 | 甲虫螺Cantharidussp. | √ | √ | √ | |
| Mollusca | 中国笔螺Mitra chinensis | √ | √ | ||
| 丽核螺Mitrella bella | √ | √ | √ | √ | |
| 西格织纹螺Nassarius siquinjorensis | √ | ||||
| 齿纹蜒螺Nerita yoldi | √ | √ | √ | √ | |
| 脉红螺Rapana venosa | √ | √ | √ | √ | |
| 黄口荔枝螺Thais luteostoma | √ | √ | √ | √ | |
| 菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum | √ | √ | |||
| 双纹须蚶Barbatia bistrigata | √ | √ | √ | √ | |
| 黑荞麦蛤Ruditapes philippinarum | √ | √ | √ | ||
| 渤海鸭嘴蛤Laternula marilina | √ | √ | |||
| 环节动物 | 丝鳃虫Cirratulussp. | √ | √ | ||
| Annelida | 智利巢沙蚕Diopatra chiliensis | √ | √ | √ | √ |
| 长吻沙蚕Glycera chirori | √ | √ | √ | ||
| 日本角吻沙蚕Goniada japonica | √ | ||||
| 覆瓦哈鳞虫Harmothoe imbricata | √ | √ | √ | ||
| 索沙蚕Lumbrinerissp. | √ | √ | |||
| 岩虫Marphysa sanguinea | √ | √ | √ | √ | |
| 多齿围沙蚕Perinereis nuntia | √ | √ | √ | √ | |
| 棘皮动物 | 滩栖阳遂足Amphiura vadicola | √ | √ | √ | |
| Echinodermata | 钮细锚参Leptosynapta ooplax | √ | |||
| 星形动物 Sipuncula | 可口革囊星虫Phascoknma esulenta | √ | √ | √ | √ |
| 腔肠动物 Coelenterata | 星虫状海氏海葵Edwardsia sipunculoides | √ | √ | √ | |
| 脊索动物 Chordata | 海鞘Ascidiacea | √ | √ | √ | |
| 鱼类 | 美肩鳃鳚Omobranchus elegans | √ | √ | ||
| 髭缟鰕虎Tridentiger barbatus | √ | √ | |||
| √代表此处有该物种 | |||||
随礁体发育, 恢复牡蛎礁上定居性大型底栖动物的平均总密度和平均总生物量总体上呈现出增长的趋势 (图 5)。从2013年9月至2013年11月, 平均总密度和平均总生物量没有显著性变化 (P>0.05)；但随后大型底栖动物的平均总密度和平均总生物量呈现快递的增长 (P < 0.05)。
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| 图 5 恢复牡蛎礁中大型底栖动物平均总密度和平均总生物量的变化 Fig. 5 Change in the mean total density and biomass of resident benthic communities at restored oyster reefs with reef development 误差棒表示±1SE, 不同小写字母表示显著的时间变化 (P < 0.05) |
一维方差分析结果表明 (图 6), 经过1 a左右的发育, 至2014年5月时恢复牡蛎礁中大型底栖动物的平均总密度和生物量接近于自然牡蛎礁 (图 6, P>0.05), 但均显著高于未恢复区 (图 6, P < 0.05)；其中。恢复牡蛎礁中大型底栖动物的平均总密度是未恢复区的6.1倍, 平均总生物量比未恢复区高出3.1倍。
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| 图 6 2014年5月不同类型生境中大型底栖动物平均总密度和生物量的比较 Fig. 6 Comparison of the mean total density and biomass of resident benthic communities among different habitats in May of 2015 NOR：自然牡蛎礁, AOR：恢复牡蛎礁, CON：对照区 (未恢复区).误差棒表示±1SE, 不同小写字母表示在生境类型间具有显著性差异 (P < 0.05) |
MDS排序结果显示, 恢复牡蛎礁与自然牡蛎礁具有显著不同的定居性大型底栖动物群落 (ANOSIM, P=0.001)(图 7)；造成群落差异的主要原因为 (表 2)：自然牡蛎礁具有更高密度的可口革囊星虫Phascoknma esulenta, 黄口荔枝螺Thais luteostoma, 多齿围沙蚕Perinereis nuntia和中华近方蟹Hemigrapsus sinensis (表 2)。从2013年9月至2014年5月期间, 恢复牡蛎礁中定居性大型底栖动物群落表现出显著的时间变化 (ANOSIM, P < 0.05), 造成群落差异的主要物种包括特异大权蟹Macromedaeus distinguendus、绒螯近方蟹Hemigrapsus peniciillatus, 四齿大额蟹Metopograpsus quadridentatus、智利巢沙蚕Diopatra chiliensis和丽核螺Mitrella bella。
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| 图 7 恢复牡蛎礁 (AOR) 与自然牡蛎礁 (NOR) 中大型底栖动物群落的非度量多维标度排序 Fig. 7 Non-multidimenasional scaling (NMDS) of benthic macroinvertebrate communities in the artificial oyster reef (AOR) and natural oyster reef (NOR) AOR-Sep：2013年9月恢复牡蛎礁, AOR-Nov：2013年11月恢复牡蛎礁, AOR-Mar：2014年3月恢复牡蛎礁, AOR-May：2014年5月恢复牡蛎礁 |
| 组别Group | 相似性百分比分析 SIMPER analysis | 一维相似度分析 One-way ANOSIM | |||
| 非相似度/% Dissimilarity | 贡献群落差异的物种 The first 3 species contributed to dissimilarity | R | P | ||
| AOR-Sep vs AOR-Nov | 55.05 | 特异大权蟹M. distinguendus, 锯额豆瓷蟹Pisidia serratifrons, 智利巢沙蚕Diopatra chiliensis | 0.178 | 0.003 | |
| AOR-Sep vs AOR-Mar | 53.13 | 绒螯近方蟹Hemigrapsus peniciillatus, 四齿大额蟹Metopograpsus quadridentatus, 智利巢沙蚕D. chiliensis | 0.247 | 0.001 | |
| AOR-Sep vs AOR-May | 56.97 | 绒螯近方蟹H. peniciillatus, 四齿大额蟹M. quadridentatus, 锯额豆瓷蟹P. serratifrons | 0.331 | 0.001 | |
| AOR-Nov vs AOR-Mar | 54.38 | 丽核螺Mitrella bella, 智利巢沙蚕D. chiliensis, 日本鼓虾 | 0.340 | 0.001 | |
| AOR-Nov vs AOR-May | 51.47 | 长指近方蟹H. longitarsis, 特异大权蟹M. distinguendus, 四齿大额蟹Metopograpsus quadridentatus | 0.214 | 0.024 | |
| AOR-Mar vs AOR-May | 49.73 | 丽核螺Mitrella bella, 绒螯近方蟹H. peniciillatus, 四齿大额蟹Metopograpsus quadridentatus | 0.349 | 0.001 | |
| AOR-Sep vs NOR | 64.06 | 可口革囊星虫Phascoknma esulenta, 智利巢沙蚕D. chiliensis, 多齿围沙蚕Perinereis nuntia | 0.951 | 0.001 | |
| AOR-Nov vs NOR | 66.66 | 可口革囊星虫P. esulenta, 中华近方蟹Hemigrapsus sinensis, 多齿围沙蚕P. nuntia | 0.959 | 0.001 | |
| AOR-Mar vs NOR | 57.86 | 可口革囊星虫P. esulenta, 黄口荔枝螺Thais luteostoma, 多齿围沙蚕P. nuntia | 0.958 | 0.001 | |
| AOR-May vs NOR | 62.41 | 可口革囊星虫P. esulenta, 多齿围沙蚕P. nuntia, 黄口荔枝螺T. luteostoma | 0.996 | 0.001 | |
| 列1中各简写代码的解释参照图 7 | |||||
牡蛎礁恢复最重要的目标是建立一个自维持的牡蛎种群及其提供的生态服务功能[11]。牡蛎种群的形成和维持依赖于适合的生存环境 (如温度、盐度、溶解氧)[16]。在礁体构建后2个月时 (2013年9月), 本研究中单、多层礁体中牡蛎密度分别达到 (5474.7±1898.4) 个/m2和 (10350.9±1948.8) 个/m2, 表明在夏季期间有很高的牡蛎幼体补充量, 这主要归功于江苏海门蛎岈山牡蛎礁中较高的熊本牡蛎种群数量；在礁体构建后约1a时 (2014年5月), 单、多层礁体中牡蛎平均密度 (SLR:(1430.7±374.2) 个/m2, MLR: (3884.0±558.6) 个/m2), 与邻近的自然牡蛎礁 (609—3119个/m2)[13]相似, 但明显高于美国路易斯安那州Sister湖 ((728.1±101.9) 个/m2)[17]、Chesapeake湾 (180—920个/m2)[18]和中国长江口 (850个/m2)[5]的恢复牡蛎礁, 表明该恢复地点的生态环境非常适合于牡蛎的生长、繁殖以及礁体发育。
泥沙沉积是影响牡蛎礁恢复效果的重要环境因子之一。许多研究结果表明, 具有垂直结构的礁体 (如石灰岩、混凝土模块等) 更有利于牡蛎幼体的附着、生长以及礁体发育。如Schulte等[19]发现高结构礁体 (High-relief reef) 中牡蛎平均密度比低结构礁体 (Low-relief reef) 高出4倍。本研究中多层礁体中活体牡蛎密度显著高于单层礁体, 主要原因是牡蛎壳礁袋投放后, 由于自身重量会导致其下沉10—15 cm, 致使单层礁体仅高于地表约10 cm, 这种低结构的单层礁体易于被泥沙覆盖；而多层礁体具有约30—40 cm的垂直结构, 可以为牡蛎提供更多的附着及生长空间。
复杂生境的三维空间结构会增加海洋生态系统的物种丰度和多样性, 原因在于这种生境可提供更多的避难和摄食场所、也会提高被捕食者的成活率, 因此生物礁体中通常分布有较高密度和多样性的底栖动物和游泳动物群落[20-22]。本研究发现, 在礁体构建后1 a时, 恢复牡蛎礁中定居性大型底栖动物群落的平均总密度接近于自然牡蛎礁, 但显著高于未恢复区。表明构建 (或恢复) 的礁体增加了生境复杂性, 有利于定居性动物的补充及定居。
同时, 本研究也发现恢复牡蛎礁支持着与自然牡蛎礁显著不同的底栖动物群落, 这与许多研究的结果是不同的。如Brown等[23]比较了墨西哥湾北岸不同类型礁体 (恢复礁体、自然礁体、石头礁体 (含混凝土) 和牡蛎壳礁体) 中底栖动物和游泳动物的丰度、多样性和群落结构, 发现恢复礁体与自然礁体支持着相似的动物群落。Dillon等[24]评价了美国墨西哥湾北岸密西西比湾恢复牡蛎礁和自然牡蛎礁的功能等同性, 发现两种生境具有相似的动物群落和食物网结构。本研究的周期仅为1 a, 该恢复牡蛎礁还处于快速的演替阶段, 可能需要3—5 a才能发育成为与自然牡蛎礁相似的底栖动物群落。
3.2 牡蛎礁恢复成功评估目前国际上对于牡蛎礁恢复成功的评价指标和评价标准仍有较大的争议, 常用的评价指标包括牡蛎密度、个体大小、礁体面积、礁体高度和礁体动物等[1, 16, 25-26]。Powers等[25]通过对美国北卡罗莱那州94个牡蛎礁 (88个构建的, 6个自然的) 的监测评估, 提出如下牡蛎礁恢复成功的评价标准：礁体高度>20 cm、活体牡蛎密度>10个/m2, 2a调查期内至少1a内有幼体补充。Harwell等[26]对Chesapeake湾4个恢复牡蛎礁设定的评价标准为：活体牡蛎密度≥400个/m2。La Peyre等[27]在评价墨西哥湾北岸的恢复牡蛎礁时采用的标准为：如果礁体上有活体牡蛎存在, 就定义为完全成功；如果有硬底物存在, 就定义为部分成功。本研究中恢复牡蛎礁的监测结果完全满足上述标准, 因此可以认为该牡蛎礁恢复工程取得了初步成功。
本研究中恢复牡蛎礁支持着高密度的牡蛎种群和丰富的定居性底栖动物群落, 表明该恢复牡蛎礁可同步发挥净化水体、提供生境等生态功能。然而, 与邻近自然牡蛎礁相比, 该恢复牡蛎礁的定居性大型底栖动物群落与自然礁体显著不同, 这种差异是否影响牡蛎礁的生态功能仍有待进一步论证。未来, 需要对恢复牡蛎礁开展持续的跟踪监测与评估, 从而阐明牡蛎种群和礁体动物群落的发育及演替过程, 评估恢复牡蛎礁与自然牡蛎礁的功能等同性。
致谢: 胡亚军、朱金江、沙强兵和冯华等帮助采样，美国罗德岛大学Austin Humphries助理教授帮助写作，特此致谢。| [1] | Coen L D, Luckenbach M W. Developing success criteria and goals for evaluating oyster reef restoration:ecological function or resource exploitation?. Ecological Engineering, 2000, 15(3): 323–343. |
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