生态学报  2017, Vol. 37 Issue (5): 1537-1548

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于世川, 张文辉, 李罡, 杨斌, 余碧云
YU Shichuan, ZHANG Wenhui, LI Gang, YANG Bin, YU Biyun.
黄龙山林区不同郁闭度对辽东栎种群结构的影响
Effects of different crown densities on structure of Quercus wutaishanica populations in Huanglong Mountains, Northwest China
生态学报. 2017, 37(5): 1537-1548
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(5): 1537-1548
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201509251971

文章历史

收稿日期: 2015-09-25
网络出版日期: 2016-07-13
黄龙山林区不同郁闭度对辽东栎种群结构的影响
于世川, 张文辉, 李罡, 杨斌, 余碧云     
西北农林科技大学陕西省林业综合实验室, 杨凌 712100
摘要: 辽东栎是黄龙山林区主要的建群种,通过典型取样选择16块样地,对其年龄结构、静态生命表、存活曲线、高度级结构、冠幅结构的绘制,研究其在不同郁闭度(0.6、0.7、0.8、0.9)不同坡向(阴坡、阳坡)生境中变化规律。结果表明:辽东栎幼苗数量在郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9样地中,分别占全部个体数量的57%、64%、36%、47%,从年龄结构、静态生命表、存活曲线均表明辽东栎幼苗在4个不同郁闭度中比例都是最大的,大树比例次之,幼树小树比例最少,幼树小树是辽东栎更新瓶颈阶段,辽东栎种群存活曲线均属于R.PearlⅢ型,在郁闭度0.7波动最小;从辽东栎种群的年龄结构、静态生命表、存活曲线、高度级结构、冠幅结构等指标综合表现中可以看出辽东栎种群在郁闭度0.7生境优于郁闭度0.6、0.8、0.9生境;辽东栎在阳坡的幼苗、幼树、小树、比例高于阴坡,而大树比例低于阴坡;除高度级a外,阳坡多集中在c、d、e高度级,阴坡高度级多集中在d、e、f;在阳坡冠幅级⑩以下均有分布,在阴坡冠幅多集中在冠幅级⑦以下;无论在阳坡还是阴坡,郁闭度0.7更适合辽东栎更新生长,可以作为西北地区抚育间伐的理想条件。
关键词: 辽东栎     种群结构     郁闭度     阴阳坡    
Effects of different crown densities on structure of Quercus wutaishanica populations in Huanglong Mountains, Northwest China
YU Shichuan, ZHANG Wenhui, LI Gang, YANG Bin, YU Biyun     
Key Comprehensive Laboratory of Forestry in Shaanxi Province, Northwest A & F University, Yangling 712100, China
Abstract: Quercus wutaishanica is one of Huang Long Mountains forest region main building group of species, 16 pieces of sample area were selected by typical sampling method, age class, static life table, survivorship curve, height class and crown width class, researching age class, static life table, survivorship curve, height class and crown width class were drew to survey the change rule in different crown density (crown density is 0.6、0.7、0.8 and 0.9) under different slope (shady slope and sunny slope). The results showed that Q. wutaishanica saplings respectively made the total individual number 57%、64%、36%、47% in different crown densities (crown density is 0.6、0.7、0.8 and 0.9), age class, static life table and survivorship curve indicate the Q. wutaishanica seedlings in four different crown densities, the Q. wutaishanica seedlings made the maximum proportion, and then the adult trees, saplings made the least proportion. The general performance of population age class, static life table, survivorship curve, height class and crown width class of Q. wutaishanica showed that Q. wutaishanica population in crown density of 0.7 was superior to the crown density of 0.6, 0.8 and 0.9. Saplings and small trees were the update bottleneck stage of Q. wutaishanica.The survivorship curve of Q. wutaishanica was belong to R.PearlⅢ type, fluctuated least when the crown density was 0.7. The proportion of seedlings, saplings and small trees in sunny slope was higher than shady slope, while the proportion of mature stand in sunny slope was less than shady slope. Except the height class a, height classes of sunny slope were more concentrated in the height class c, d, and e, while height classes of shady slope were more concentrated in the height class d, e, and f. In sunny slope, Crown breadth class distributed under 5m, while crown breadth of shady slope mainly distributed under 3.5m. In both the sunny slope and shady slope, crown density of 0.7 is more suitable for Q. wutaishanica to update and grow, which can be used as ideal conditions of tending thinning in Northwest of China.
Key words: Quercus wutaishanica     population structure     crown density     shady and sunny slope    

种群是同一物种占有一定空间和一定时间的个体集合群, 种群不仅是构成物种的基本单位, 而且也是构成群落的基本单位[1]。种群结构是种群生态学重要研究内容, 对了解种群的生物学特性, 生态学特征有重要意义, 为进一步了解群落结构的形成、动态变化和维持机制提供依据[2-3]。种群年龄结构是指种群个体的年龄分布状况, 既能分析不同龄级个体的组配情况, 也能分析种群动态和预测种群发展趋势[1, 4]。静态生命表是根据某一种特定时间对种群作一年龄分布 (结构) 的调查, 它适用于世代重叠的生物, 并掌握各年龄组的死亡率 (数) 再用统计学处理而编制的生命表, 它能够反映种群出生率和死亡率随年龄而变化的规律, 同时也能看出种群的生存对策和生殖对策[1, 5-6]。存活曲线是以生命表中存活量的数据为纵坐标, 以时间间隔作横坐标而得到的曲线, 它既能反映种群生命过程、生存现状、植物种群对环境适应的结果, 也能对阐明群落未来发展趋势也具有重要意义[7-10]。种群高度结构能直观地描述种群的垂直结构, 显示了不同高度的种群个体在群落结构中的地位和作用[11-12]。冠幅是树冠的重要特征因子, 是可视化的参数, 研究冠幅结构在一定程度可以反映树木生活力、生长力、竞争力[12-13]

辽东栎 (Quercus wutaishanica) 是暖温带落叶阔叶林地带性植被类型的主要树种, 对暖温带落叶阔叶林的外貌、结构和动态, 甚至种类组成都有重要作用[14]。在黄龙山林区, 辽东栎是地带性成林树种之一, 形成辽东栎纯林和以辽东栎为优势种的落叶阔叶混交林, 在涵养水源、水土保持、改善生态环境、天然林持续发育及维持生物多样性发挥着重要的作用[15-16]。此前有关辽东栎种群的研究主要集中在群落组成与更新、种群动态、物种多样性、空间分布格局、种群结构等方面[17-23], 但不同郁闭度对辽东栎种群结构的影响未见报道。

本研究以近自然林经营理论为指导, 对黄龙山林区进行每隔3年定期的抚育间伐、修枝, 始终保持郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9不变, 调查不同郁闭度下辽东栎种群结构变化规律, 阐明不同郁闭度培育效果, 为西北地区合理抚育经营辽东栎林提供依据。

1 研究区概况

研究区域选择在陕北黄土高原延安市黄龙山林业局蔡家川林场, 地理位置109°38′49—110°12′47″E, 35°28′46″—36°02′01″N, 海拔962.6—1783.5 m, 属暖温带半湿润与半干旱气候的过渡地带, 年平均气温8.6℃, 最高气温36.7℃, 最低气温-22.5℃, 无霜期126—186d, 年均降水量611.8mm。地带性植被为暖温带落叶阔叶林, 以辽东栎、油松 (Pinus tabulaeformis)、茶条槭 (Acer ginnala)、山杨 (Populus davidiana) 和白桦 (Betula platyphylla) 为建群种形成的纯林或者混交林呈镶嵌性分布[17]。该地区大部分天然辽东栎林林龄在50a左右, 乔木层郁闭度0.8—0.9, 林下有树木自然枯死现象。2004年底实施采伐作业, 以近自然经营理念为指导, 实施目标树单株林分作业, 原则是间密留匀, 留优去劣, 使林木分布均匀, 林分结构更为合理[16]。通过间伐修枝保留实验样地郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9。为了保留郁闭度不变, 每隔3年抚育间伐一次。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

对辽东栎林充分踏查, 在蔡家川林场143林班, 通过典型取样, 共设置20m×20m样地16个, 每个郁闭度各设置4个样地 (阴坡、阳坡各两个)。每块样地的4个角与中央设置5个5m×5m灌木 (幼苗幼树) 样方, 在每个灌木 (幼苗幼树) 样方左下角设置1m×1m草本样方。

2014年对样地乔木进行每木检尺, 记录乔木树高、胸径;灌木、草本调查盖度、多度、频度、基径、平均高、平均冠幅等;幼苗幼树 (胸径DBH<4cm), 记录株数和高度, 样地内的数值由小样方换算而来。辽东栎调查样地基本特征如表 1

表 1 辽东栎调查样地基本特征 Table1 Stand characteristics of the studied Q.wutaishanica forest
处理
Treatment
样地号
Plots
海拔
Elevation/m
坡向
Aspect
坡度
Slope/(°)
坡位
Location
优势木平均高
Mean dominant
height/m
胸径
DBH/cm
郁闭度0.6 1 1607 8 山顶 11.3 21.7
Crown density of 0.6 2 1635 13 上坡 8.9 23.8
3 1607 8 山顶 10.3 19.2
4 1632 15 上坡 7.8 17.7
郁闭度0.7 1 1577 7 坡麗 20.4 12.3
Crown density of 0.7 2 1635 15 上坡 22.4 11.5
3 1577 10 坡麗 17.6 10.7
4 1635 12 上坡 22.9 9.9
郁闭度0.8 1 1588 15 上坡 24.3 15.2
Crown density of 0.8 2 1605 21 上坡 18.7 8.6
3 1631 15 上坡 22.2 14.8
4 1607 16 中坡 18.9 8.5
郁闭度0.9 1 1629 15 中坡 20.5 13.7
Crown density of 0.9 2 1628 17 中坡 17.6 10.2
3 1594 12 上坡 19.9 13.1
4 1628 19 中坡 18.9 11.1
2.2 种群年龄结构

由于辽东栎的木材坚硬, 木芯在野外工作中难以钻取, 又无可靠的外部特征可以确定年龄, 目前尚缺乏有关辽东栋树木高度或胸径与树木年龄之间关系的资料。此外, 幼苗幼树阶段萌生苗的年龄如果以其萌生的时间来计算显然不合理, 因为与相同年龄的实生苗相比, 萌生苗在空间分布、生长速度和对空间资源的利用等方面均占有明显的优势。因此, 以个体的高度 (苗期) 及胸径的大小代替龄级也许能更好地反映辽东栎的种群结构和群落的动态[2, 2426], 所以本文采用径级结构代替年龄结构。辽东栎种群径级的大小结构划分按以下两种方式处理, 对胸径小于4cm的个体分4级, 分别为:树高H < 0.3m (记为Ⅰ)、0.3m≤H<0.6m (记为Ⅱ)、0.6m≤H<0.9m (记为Ⅲ)、H≥0.9m (记为Ⅳ);对胸径大于4cm的个体则按胸径大小分级, 胸径每增加4cm算作一级, 即胸径4cm≤DBH<8cm (记为Ⅴ)、8cm≤DBH<12cm (记为Ⅵ)、12cm≤DBH<16cm (记为Ⅶ)、16cm≤DBH<20cm (记为Ⅷ)、20cm≤DBH<24cm (记为Ⅸ)、24cm≤DBH<28cm (记为Ⅹ)、, DBH≥28cm (记为Ⅺ) 等[24, 27], 其中将Ⅰ级定为幼苗, Ⅱ—Ⅳ定为幼树, Ⅴ—Ⅶ定为小树, Ⅷ—Ⅺ定为大树[24, 28]。统计各径级株数, 绘制径级结构图。

2.3 静态生命表与存活曲线的编制

采用空间代替时间的方法, 即将林木胸径依大小分级, 从而把树木径级从小到大的顺序视为时间顺序, 编制辽东栎种群静态生命表。计算公式如下:

式中, x为龄级数;ax为在x龄级内现有个体数;a0ax的初始值;lx为在x龄级开始时标准化存活个体数 (一般转化值为1000);dx为从xx+1龄级间隔期内标准化死亡数;qx为从xx+1龄级间隔期间死亡率;Lx为从xx+1龄级间隔期间存活的个体数;Tx为种群中活到x龄级的所有个体的剩余总寿命;ex为进入x龄级个体的生命期望寿命;Kx为消失率[29-31]。在生命表的编制中, 会出现死亡率为负的情况, 对于这种情况, S.D.Wretten等认为“生命表分析中产生一些负的dx值, 这与数学假设条件不符, 但仍能提供有用的生态学记录, 即表明种群并非静止不动, 而是在迅速发展或衰落之中”[32]。以标准化存活个体数为纵坐标, 以龄级为横坐标绘制存活曲线。

2.4 种群高度结构

辽东栎种群高度结构按3m划分, 依次记为a、b、c、d、e、f、g, 高度大于18m记为g[33]。统计各高度级株数, 绘制高度结构图。

2.5 种群冠幅结构

研究所定义冠幅为东、南、西和北4个方向的平均值, 按0.5m划分[34], 依次为①、②、③、④、⑤、⑥、⑦、⑧、⑨、⑩统计各冠幅级株数, 绘制冠幅结构图。

3 结果与分析 3.1 不同郁闭度与阴阳坡下辽东栎种群的年龄结构

图 1可以看出辽东栎幼苗在4个不同郁闭度中比例都是最大的, 大树比例次之, 幼树小树比例最少, 幼树小树是辽东栎更新瓶颈阶段。辽东栎幼苗数量均较多 (在郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9样地中, 分别占全部个体数量的57%、64%、36%、47%), 表明辽东栎幼苗数量足够使种群进行自我更新, 其中辽东栎幼苗在郁闭度0.7占比例最大, 说明在郁闭度0.7生境中更利于辽东栎幼苗更新。在郁闭度0.8、0.9样地中, 龄级Ⅳ、Ⅲ缺失, 而在郁闭度0.6、0.7样地中, 各龄级没有缺失, 说明后者更利于辽东栎克服更新瓶颈。

图 1 不同郁闭度下辽东栎种群龄级级结构 Fig. 1 Age class of Q. wutaishanica population in different crown densities

图 2可以看出在阳坡, 幼苗、幼树、小树、比例高于阴坡, 而大树比例低于阴坡;与郁闭度0.6、0.8、0.9的样地相比, 在郁闭度0.7样地中, 阴阳坡相同径级的百分比相差很小, 各龄级均无缺失, 除Ⅰ龄级外, 各龄级之间差距也很小, 整体表现为很平稳, 表明辽东栎种群在郁闭度0.7生境中更有利于种群的持续发育。

图 2 不同郁闭度在阴阳坡中辽东栎种群龄级结构 Fig. 2 Age class of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities
3.2 不同郁闭度与阴阳坡下辽东栎种群的静态生命表

表 2可以看出辽东栎种群死亡率开始较高, 随着龄级增加, 死亡率逐渐降低。辽东栎种群在郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9生境中高死亡率集中在龄级Ⅰ—Ⅳ、Ⅰ—Ⅱ、Ⅰ—Ⅴ、Ⅰ—Ⅱ, 郁闭度0.7、0.9生境中高死亡率持续时间最短, 但在郁闭度0.9生境中龄级Ⅲ缺失, 导致其龄级Ⅱ死亡率过高, 因此郁闭度0.7生境更利于辽东栎种群更新, 这与龄级结构分析相符。

表 2 不同郁闭度下辽东栎种群静态生命表 Table2 Static life table of Q. wutaishanica population in different crown densities
处理
Treatment
龄级 存活量 死亡量 死亡率 区间寿命 总寿命 期望寿命 存活数 lnlx 消失率
x lx dx qx Lx Tx ex ax Kx
郁闭度0.6 1000.000 896.755 897 552 1060 1.1 84.75 6.908 2.271
Crown density of 0.6 103.245 58.997 571 74 509 4.9 8.75 4.637 0.847
44.248 2.950 67 43 435 9.8 3.75 3.790 0.069
41.298 5.900 143 38 392 9.5 3.5 3.721 0.154
35.398 -11.799 -333 41 354 10.0 3 3.567 -0.288
47.198 -17.699 -375 56 313 6.6 4 3.854 -0.318
64.897 -8.850 -136 69 257 4.0 5.5 4.173 -0.128
73.746 8.850 120 69 187 2.5 6.25 4.301 0.128
64.897 20.649 318 55 118 1.8 5.5 4.173 0.383
44.248 2.950 67 43 63 1.4 3.75 3.790 0.069
41.298 0 21 21 0.5 3.5 3.721 3.721
郁闭度0.7 1000.000 842.105 842 579 1241 1.2 57 6.908 1.846
Crown density of 0.7 157.895 118.421 118 99 662 4.2 9 5.062 1.386
39.474 8.772 9 35 564 14.3 2.25 3.676 0.251
30.702 4.386 4 29 529 17.2 1.75 3.424 0.154
26.316 -43.860 -44 48 500 19.0 1.5 3.270 -0.981
70.175 35.088 35 53 452 6.4 4 4.251 0.693
35.088 -87.719 -88 79 399 11.4 2 3.558 -1.253
122.807 4.386 4 121 320 2.6 7 4.811 0.036
118.421 57.018 57 90 200 1.7 6.75 4.774 0.657
61.404 -17.544 -18 70 110 1.8 3.5 4.117 -0.251
78.947 0 39 39 0.5 4.5 4.369 4.369
郁闭度0.8 1000.000 810.526 811 595 1942 1.9 23.75 6.908 1.664
Crown density of 0.8 189.474 94.737 500 142 1347 7.1 4.5 5.244 0.693
94.737 84.211 889 53 1205 12.7 2.25 4.551 2.197
10.526 -115.789 -11000 68 1153 109.5 0.25 2.354 -2.485
126.316 52.632 417 100 1084 8.6 3 4.839 0.539
73.684 -21.053 -286 84 984 13.4 1.75 4.300 -0.251
94.737 -252.632 -2667 221 900 9.5 2.25 4.551 -1.299
347.368 84.211 242 305 679 2.0 8.25 5.850 0.278
263.158 105.263 400 211 374 1.4 6.25 5.573 0.511
157.895 73.684 467 121 163 1.0 3.75 5.062 0.629
84.211 0 42 42 0.5 2 4.433 4.433
郁闭度0.9 1000.000 904.412 904 548 1618 1.6 34 6.908 2.348
Crown density of 0.9 95.588 95.588 1000 48 1070 11.2 3.25 4.560 4.560
0.000 -36.765 18 1022 0 -3.605
36.765 0.000 0 37 1004 27.3 1.25 3.605 0.000
36.765 -102.941 -2800 88 967 26.3 1.25 3.605 -1.335
139.706 -88.235 -632 184 879 6.3 4.75 4.940 -0.490
227.941 -36.765 -161 246 695 3.0 7.75 5.429 -0.150
264.706 80.882 306 224 449 1.7 9 5.579 0.365
183.824 125.000 680 121 224 1.2 6.25 5.214 1.139
58.824 -14.706 -250 66 103 1.8 2 4.075 -0.223
73.529 0 37 37 0.5 2.5 4.298 4.298

表 3可以看出与郁闭度0.7生境相比, 辽东栎种群在郁闭度0.6生境中的阴坡、郁闭度0.8、0.9生境中均因龄级缺失而导致死亡率过高, 在郁闭度0.6生境中的阳坡则高死亡率持续时间较长, 因此辽东栎种群在郁闭度0.7阴坡与阳坡中的更新都强于其他生境。

表 3 不同郁闭度在阴阳坡中辽东栎种群静态生命表 Table3 Static lifetableofQ. wutaishanica population inshady and sunny of different crown densities
处理
Treatment
龄级 存活量 死亡量 死亡率 区间寿命 总寿命 期望寿命 存活数 lnlx 消失率
x lx dx qx Lx Tx ex ax Kx
郁闭度0.6-阴坡 1000.000 803.030 803 598 1712 1.7 33 6.908 1.625
Crown density of 196.970 196.970 1000 98 1114 5.7 6.5 5.283 5.283
0.6-shady slope 0.000 -30.303 15 1015 0 -3.411
30.303 30.303 1000 15 1000 33.0 1 3.411 3.411
0.000 -90.909 45 985 0 -4.510
90.909 30.303 333 76 939 10.3 3 4.510 0.405
60.606 -151.515 -2500 136 864 14.3 2 4.104 -1.253
212.121 -60.606 -286 242 727 3.4 7 5.357 -0.251
272.727 106.061 389 220 485 1.8 9 5.608 0.492
166.667 -15.152 -91 174 265 1.6 5.5 5.116 -0.087
181.818 181.818 1000 91 91 0.5 6 5.203 5.203
郁闭度0.6-阳坡 1000.000 858.025 858 571 1049 1.0 81 6.908 1.952
Crown density of 141.975 86.420 609 99 478 3.4 11.5 4.956 0.938
0.6-sunny slope 55.556 24.691 444 43 380 6.8 4.5 4.017 0.588
30.864 12.346 400 25 336 10.9 2.5 3.430 0.511
18.519 -43.210 -2333 40 312 16.8 1.5 2.919 -1.204
61.728 18.519 300 52 272 4.4 5 4.123 0.357
43.210 -43.210 -1000 65 219 5.1 3.5 3.766 -0.693
86.420 30.864 357 71 154 1.8 7 4.459 0.442
55.556 37.037 667 37 83 1.5 4.5 4.017 1.099
18.519 -18.519 -1000 28 46 2.5 1.5 2.919 -0.693
37.037 37.037 1000 19 19 0.5 3 3.612 3.612
郁闭度0.7-阴坡 1000.000 880.435 880 560 1228 1.2 46 6.908 2.124
Crown density of 119.565 54.348 455 92 668 5.6 5.5 4.784 0.606
0.7-shady slope 65.217 21.739 333 54 576 8.8 3 4.178 0.405
43.478 32.609 750 27 522 12.0 2 3.772 1.386
10.870 -43.478 -4000 33 495 45.5 0.5 2.386 -1.609
54.348 -54.348 -1000 82 462 8.5 2.5 3.995 -0.693
108.696 10.870 100 103 380 3.5 5 4.689 0.105
97.826 0.000 0 98 277 2.8 4.5 4.583 0.000
97.826 10.870 111 92 179 1.8 4.5 4.583 0.118
86.957 43.478 500 65 87 1.0 4 4.465 0.693
43.478 0 22 22 0.5 2 3.772
郁闭度0.7-阳坡 1000.000 902.834 903 549 998 1.0 123.5 6.908 2.331
Crown density of 97.166 60.729 625 67 449 4.6 12 4.576 0.981
0.7-sunny slop 36.437 -4.049 -111 38 383 10.5 4.5 3.596 -0.105
40.486 -4.049 -100 43 344 8.5 5 3.701 -0.095
44.534 0.000 0 45 302 6.8 5.5 3.796 0.000
44.534 -4.049 -91 47 257 5.8 5.5 3.796 -0.087
48.583 -16.194 -333 57 211 4.3 6 3.883 -0.288
64.777 12.146 188 59 154 2.4 8 4.171 0.208
52.632 24.291 462 40 95 1.8 6.5 3.963 0.619
28.340 -12.146 -429 34 55 1.9 3.5 3.344 -0.357
40.486 0 20 20 0.5 5 3.701 3.701
郁闭度0.8-阴坡 1000.000 913.043 913 543 2326 2.3 11.5 6.908 2.442
Crown density of 86.957 43.478 500 65 1783 20.5 1 4.465 0.693
0.8-shady slope 43.478 0.000 0 43 1717 39.5 0.5 3.772 0.000
43.478 43.478 1000 22 1674 38.5 0.5 3.772 3.772
0.000 -130.435 65 1652 0 -4.871
130.435 0.000 0 130 1587 12.2 1.5 4.871 0.000
130.435 -217.391 -1667 239 1457 11.2 1.5 4.871 -0.981
347.826 -86.957 -250 391 1217 3.5 4 5.852 -0.223
434.783 86.957 200 391 826 1.9 5 6.075 0.223
347.826 86.957 250 304 435 1.3 4 5.852 0.288
260.870 0 130 130 0.5 3 5.564 5.564
郁闭度0.8-阳坡 1000.000 769.231 769 615 1641 1.6 39 6.908 1.466
Crown density of 230.769 153.846 667 154 1026 4.4 9 5.441 1.099
0.8-sunny slop 76.923 76.923 1000 38 872 11.3 3 4.343 4.343
0.000 -38.462 19 833 0 -3.650
38.462 -12.821 -333 45 814 21.2 1.5 3.650 -0.288
51.282 -25.641 -500 64 769 15.0 2 3.937 -0.405
76.923 -243.590 -3167 199 705 9.2 3 4.343 -1.427
320.513 128.205 400 256 506 1.6 12.5 5.770 0.511
192.308 64.103 333 160 250 1.3 7.5 5.259 0.405
128.205 102.564 800 77 90 0.7 5 4.854 1.609
25.641 0 13 13 0.5 1 3.244 3.244
郁闭度0.9-阴坡 1000.000 921.875 922 539 1469 1.5 32 6.908 2.549
Crown density of 78.125 78.125 1000 39 930 11.9 2.5 4.358 4.358
0.9-shady slope 0.000 -78.125 39 891 0 -4.358
78.125 46.875 600 55 852 10.9 2.5 4.358 0.916
31.250 -46.875 -1500 55 797 25.5 1 3.442 -0.916
78.125 -93.750 -1200 125 742 9.5 2.5 4.358 -0.788
171.875 0.000 0 172 617 3.6 5.5 5.147 0.000
171.875 31.250 182 156 445 2.6 5.5 5.147 0.201
140.625 46.875 333 117 289 2.1 4.5 4.946 0.405
93.750 -31.250 -333 109 172 1.8 3 4.541 -0.288
125.000 0 63 63 0.5 4 4.828 4.828
郁闭度0.9-阳坡 1000.000 888.889 889 556 1750 1.8 36 6.908 2.197
Crown density of 111.111 111.111 1000 56 1194 10.8 4 4.711 4.711
0.9-sunny slop 0.000 0.000 0 1139 0 0.000
0.000 -27.778 14 1139 0 -3.324
27.778 -166.667 -6000 111 1125 40.5 1 3.324 -1.946
194.444 -83.333 -429 236 1014 5.2 7 5.270 -0.357
277.778 -83.333 -300 319 778 2.8 10 5.627 -0.262
361.111 138.889 385 292 458 1.3 13 5.889 0.486
222.222 194.444 875 125 167 0.7 8 5.404 2.079
27.778 0.000 0 28 42 1.5 1 3.324 0.000
27.778 0 14 14 0.5 1 3.324 3.324
3.3 不同郁闭度与阴阳坡下辽东栎种群的存活曲线

图 3可以看出不同郁闭度辽东栎种群存活曲线均属于R.PearlⅢ型, 表明辽东栎种群幼龄期死亡率较高, 此后死亡率趋于均匀, 但也有波动, 与郁闭度0.6、0.8、0.9相比, 辽东栎种群在郁闭度0.7中波动最小。

图 3 不同郁闭度下辽东栎种群存活曲线 Fig. 3 Survivorship curve of Q. wutaishanica population in different crown densities

图 4可以看出不同郁闭度下辽东栎种群在阴、阳坡生境的存活曲线均属于R.PearlⅢ型, 再次表明辽东栎种群幼龄期死亡率较高, 此后死亡率趋于均匀, 但也有波动, 辽东栎种群在郁闭度0.7阴坡与阳坡及郁闭度0.6阳坡波动是最小的。

图 4 不同郁闭度在阴阳坡中辽东栎种群存活曲线 Fig. 4 Survivorship curve of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities
3.4 不同郁闭度与阴阳坡下辽东栎种群的高度级结构

图 5可以看出在郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9的样地中高度级a最多, 各有286株、392株、107株、147株, 各占72.0%、74.1%、46.1%、51.0%, 主要表现在幼苗上, 且郁闭度0.7高度级a最多;在郁闭度0.6、样地中高度级多集中在c、d、e, 共有97株, 共占24.5%其次, 在郁闭度0.7、0.8、0.9样地中高度级多集中在c、d、e、f, 共有119株、120株、133株, 共占24.2%、51.7%、46.2%, 表明在郁闭度0.7、0.8、0.9生境比郁闭度0.6生境更利于辽东栎种群高生长。

图 5 不同郁闭度下辽东栎种群高度级结构 Fig. 5 Height class of Q. wutaishanica population in different crown densities

图 6可以看出在阴坡高度级除了a级比较多以外, 多集中在d、e、f, 在郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9样地中分别占37.67%、32.08%、80.0%、42.86%, 在高度级g也有部分个体;而阳坡除高度级a外, 多集中在c、d、e高度级, 在郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9样地中分别占17.93%、19.46%、39.88%、46.91%, 说明阴坡更有利于辽东栎种群高生长;与郁闭度0.8、0.9样地相比, 郁闭度0.6、0.7样地中各高度级在阴阳坡均衡分部, 而郁闭度0.8、0.9样地高度级在阴阳坡中有缺失。

图 6 不同郁闭度在阴阳坡中辽东栎种群高度级结构 Fig. 6 Height class of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities
3.5 不同郁闭度与阴阳坡下辽东栎种群的冠幅级结构

图 7可以看出在不同郁闭度中冠幅级①比例最大, 分别有265株、362株、110株、140株, 分别占66.75%、68.43%、47.41%、48.61%, 在郁闭度0.7生境中冠幅级①比例最大;冠幅多集中在冠幅级④、⑤、⑥, 在郁闭度0.6、0.7、0.8、0.9样地中有43株、115株、64株、102株, 占23.68%、21.74%、36.21%、35.42%, 在郁闭度0.7生境中株数最多。

图 7 不同郁闭度下辽东栎种群冠幅级结构 Fig. 7 Crown width class of Q. wutaishanicapopulation in different crown densities

图 8可以看出在阴坡冠幅多集中在冠幅级⑦以下, 在郁闭度0.9样地中有少量冠幅级⑧, 仅占2.38%;在阳坡冠幅级⑩以下均有分布, 表明阳坡更利于冠幅生长。

图 8 不同郁闭度在阴阳坡中辽东栎种群冠幅级结构 Fig. 8 Crown width class of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities
4 结论与讨论 4.1

从辽东栎种群的年龄结构、静态生命表、存活曲线、高度级结构、冠幅结构等指标综合表现中可以看出辽东栎种群在郁闭度0.7生境优于郁闭度0.6、0.8、0.9生境。郁闭度0.7生境与郁闭度0.8、0.9生境相比, 林内光照增强, 辽东栎种群能够更好地完成生长发育, 即更有利于其胸径、树高、冠幅的生长和结实, 同时林内土壤温度增加, 更利于种子萌发, 充足的光照和适宜的土壤温度也利于幼苗生长[16]。在郁闭度0.6生境中虽然林内光照充分, 利于种子萌发和幼苗生长, 但在黄土高原地区水分条件较差, 林内光照太强, 加强水分蒸发, 使林内生境趋于干旱条件, 导致郁闭度0.6生境不如郁闭度0.7生境。

4.2

年龄结构、静态生命表、存活曲线均表明辽东栎幼苗在4个不同郁闭度中比例都是最大的, 大树比例次之, 幼树小树比例最少, 幼树小树是辽东栎更新瓶颈阶段, 辽东栎种群存活曲线均属于R.PearlⅢ型, 在郁闭度0.7波动最小。说明辽东栎种群可以大量的、高质量的、广泛的产生种子并萌发[34], 由于环境资源有限, 大量的幼苗在竞争中会出现大量死亡, 导致幼苗死亡率很高, 幼树小树比例很少, 随着年龄增长, 幼树转变成大树对环境适应能力增强, 死亡率减少并趋于稳定, 导致大树比例有所增加[17, 35]

4.3

辽东栎在阳坡的幼苗、幼树、小树、比例高于阴坡, 而大树比例低于阴坡。由于辽东栎是喜光树种, 在辽东栎幼苗、幼树、小树阶段处于林下, 阳坡充足的光照能使之更好地生长, 到了大树阶段, 阴阳坡树冠都能直接接受光能, 此时阴坡优越的水热条件更适宜其生长[36-37]

4.4

除高度级a外, 阳坡多集中在c、d、e高度级, 阴坡高度级多集中在d、e、f;在阳坡冠幅级冠幅级⑩以下均有分布, 在阴坡冠幅多集中在冠幅级⑦以下。阳坡光照足, 温度高, 水分条件差, 不利于辽东栎高生长, 而阴坡水热条件好, 更利于辽东栎高生长, 但树冠在阳坡接受充足光照能使其更好生长[36-37]

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