生态学报  2017, Vol. 37 Issue (5): 1525-1536

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张晓艳, 褚建民, 孟平, 姚增旺, 王鹤松, 李得禄, 姜生秀
ZHANG Xiaoyan, CHU Jianmin, MENG Ping, YAO Zengwang, WANG Hesong, LI Delu, JIANG Shengxiu.
民勤绿洲荒漠过渡带梭梭 (Haloxylon ammodendron(C.A.Mey) Bunge) 树干液流特征及其对环境因子的响应
The effect of environmental factors on stem sap flow characteristics of Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge in Minqin oasis-desert
生态学报. 2017, 37(5): 1525-1536
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(5): 1525-1536
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201509241961

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收稿日期: 2015-09-24
网络出版日期: 2016-07-13
民勤绿洲荒漠过渡带梭梭 (Haloxylon ammodendron(C.A.Mey) Bunge) 树干液流特征及其对环境因子的响应
张晓艳1, 褚建民1, 孟平1, 姚增旺1, 王鹤松2, 李得禄3, 姜生秀3     
1. 中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091;
2. 北京林业大学林学院, 北京 100083;
3. 甘肃省治沙研究所民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站, 武威 733000
摘要: 利用Grainer热扩散式探针法(TDP)连续测定民勤绿洲荒漠过渡带生长季梭梭树干液流,并同步测定外界环境因子。研究了6-11月份不同直径梭梭树干液流日、季变化及其与外界环境因子的相关性。结果显示:(1)随月份的递增,不同直径梭梭树干液流通量(SV)晴天日变化波峰区逐渐缩减。并且在6-8月份,不同直径SV均表现出明显的“宽峰型”现象,且晴天SV明显高于阴、雨天;(2)随季节变化,不同直径梭梭SV波动性较大,直径越大其波动性越高;而梭梭SV未表现出随直径增大液流通量越大的现象;(3)6-11月梭梭树干耗水量先增后降,7月达最高峰,且直径越大,梭梭总耗水量越大;(4)梭梭树干液流与环境因子相关程度受不同天气、时间尺度的影响较大,晴天相关性略高于阴、雨天。空气温度、净辐射、饱和水汽压差是影响梭梭树干液流的主要气象因子。0-100cm土层以上0-250cm根幅区土壤水分对树干液流影响最显著。(5)同比古尔班通古特沙漠梭梭生长季(5-10月)总耗水量458-1044kg以及日均耗水量1.8-6.4kg/d,整个生长季(6-11月)民勤绿洲荒漠过渡带梭梭的总耗水量495-1232kg、日均耗水量为2.0-8.3 kg/d,两者耗水量近似。利用TDP技术测定梭梭耗水量具有一定的可靠性。
关键词: 梭梭     气象因子     土壤水分     树干液流     热扩散技术    
The effect of environmental factors on stem sap flow characteristics of Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge in Minqin oasis-desert
ZHANG Xiaoyan1, CHU Jianmin1, MENG Ping1, YAO Zengwang1, WANG Hesong2, LI Delu3, JIANG Shengxiu3     
1. Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
2. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
3. MinQin National Studies Station for Desert Steppe Ecosystem, Gansu Desert Control Research Institute, Wuwei 733000, China
Abstract: In arid and semi-arid ecosystems, water resources are the key ecological factor restricting the structure and function of the oasis-desert ecotone. The objective of the present study was to determine the effect of environmental factors on the characteristics of stem sap flow and water consumption of Haloxylon ammodendron in the whole growing season. Thermal dissipation sap flow velocity probes (TDPs) and an automatic weather station were used to measure sap flow velocity in trunks of different diameters, and environmental factors such as air temperature (T), relative humidity (RH), solar net radiation (Rn), vapor pressure deficit (VPD), and precipitation (P), respectively, in the Minqin oasis-desert ecotone, Gansu Province, China, from June to November 2014. On clear days, the peak wave area of daily sap flow velocity (SV) of H. ammodendron trunks of different diameters gradually reduced with changing seasons, whereas the phenomenon "broad peak shape" of SV showed as excessive growth from June to August. The SV on cloudy or rainy days was lower than that on sunny days. The SV of different H. ammodendron trunk diameters often fluctuated, furthermore the larger the diameter, the higher the fluctuating during the growing season. However, there was no obvious consistency and relationship between SV and stem diameter. From June to November, the water consumption of H. ammodendron initially decreased, and the highest peak SV was in July. The larger the stem diameter, the water consumption was more higher. Environmental factors correlated positively with SV in different time scales and weather conditions. The weather condition effected the SV correlation of H. ammodendron significantly, where it was higher on sunny than on cloudy and rainy days. The correlation of SV with VPD was the highest with the total weather factors on sunny and rainy days, while the correlation of SV with Rn was the highest on cloudy days. In the study period, the correlation coefficitents between SV and T exceeded 0.842 (P < 0.01). Rn was the second-most important influence on SV (R2=0.811, P < 0.01), with the third influence factor of VPD (R2=0.769, P < 0.01). The correlation of SV with soil moisture in the root area at 0-250 cm level points and 0-100 cm depths was the most significant. Therefore, from the results it could be deduced that H. ammodendron of Minqin is an efficient drought-resistant plant.
Key words: Haloxylon ammodendron     meteorological factors     soil moisture     sap flow     TDP    

水资源短缺是全球面临的严峻问题[1-2]。在干旱、半干旱地区, 水资源短缺现象尤为突出[3-4]。受地下水位不断下降的影响, 该地区大部分草本、灌木主要依赖降水维持各种生命活动。蒸散是降水从地面返回大气的主要形式, 其中每年90%以上的降水以蒸散的形式散失到大气中[5]。其中, 植被蒸腾是蒸散的重要组成部分之一, 也是植被生态需水的主要影响因素, 在维护土壤-植被-大气 (SPAC) 连续体水循环过程中扮演着重要的角色[6]。由于全球变暖日趋严重[7], 干旱、半干旱地区水资源日益紧缺, 势必干扰植被耗水, 导致各生态系统结构与功能的紊乱。因此, 研究干旱、半干旱地区防风、固沙、抗旱植被蒸腾耗水意义重大。

梭梭 (Haloxylon ammodendron) 是藜科 (Chenopodiaceae) 落叶灌木或小乔木, 属于中亚荒漠生境的耐寒、抗旱、耐盐碱C4植物[8], 具有抗旱、耐瘠薄、耐盐碱、防风固沙、维护生态系统结构与功能等作用, 成为甘肃民勤绿洲荒漠区的优良固沙造林树种[9]。由于人为因素 (土地开垦、地下水超采等) 以及自然灾害 (沙尘暴、高温、干旱等) 等干扰, 民勤境内梭梭林正处于大面积退化, 造成固定沙丘活化, 流沙向绿洲迅速蔓延[10]。目前, 针对干旱区抗旱植被耗水开展了大量的研究工作[11-13], 然而, 系统性研究民勤梭梭整个生长季单株耗水及其与外界气象因子、土壤水分的工作未见报道。迄今, 研究单株植被蒸腾耗水的方法众多[14]。其中, 针对叶片和枝干尺度的测定方法主要有风调室法[15]、稳态气孔计法[16]、光合作用测定法[17];单株尺度上测定方法有整树容器法[18]、盆栽称量法[19]、稳定同位素法[20]和液流测定法[21]。液流测定法具有安装简便、操作简单、测量数据可靠性高、零污染和连续观测的优点。所以, 被国际植物生理、生态研究工作者广泛应用[22-23]。利用热平衡包裹式法[24-25]、热脉冲法[11-12, 26-27]分析研究梭梭耗水特征的相关研究较多, 而利用热扩散法测定梭梭耗水量的研究报道较少[28-29]

为此, 本文以民勤绿洲荒漠过渡带典型固沙植物梭梭为研究对象, 利用Grainer热扩散式探针法 (TDP) 连续测定梭梭整个生长季的树干液流, 并同步测定梭梭样地外界环境因子。探究6—11月份不同直径梭梭树干液流日、季动态变化, 同时分析梭梭树干液流及其与外界环境因子的相关性, 为进一步开展植被生态需水研究奠定基础, 同时为梭梭林分水分合理管理提供科学依据。

1 研究区概况

本试验区位于民勤治沙综合试验站 (38°36′N, 102°56′E, 海拔1365m), 巴丹吉林沙漠东南缘的荒漠-绿洲过渡带。该区为典型温带大陆型气候, 年均温7.76℃, 最高、最低温分别为41.00℃、-30.80℃。年均降水量115.90mm, 其中65%的降水多集中于7—9月。年潜在蒸发量2452.70mm, 干燥度约5.30。常年盛行西北风, 平均风速2.40m/s。土壤类型为典型荒漠土, 易受风沙的强烈侵蚀而形成粗结构。灌丛及草本多生长于固定、半固定沙丘, 植被类型主要有梭梭、沙拐枣 (Calligonum arborescens (Turcz))、白刺 (Nitraria tangutorum (Bobrow)) 和沙米 (Agriophyllum squarrosum (L.) Moq.)。

选取荒漠绿洲区半固定沙丘梭梭人工林 (38°36′38.5″N, 102°56′55.5″E) 为试验样地, 面积300m×300m。土壤类型为风堆积性沙土, 土壤容重1.50—1.66 g/cm3, 最大持水量20.06%—24.41%, 毛管孔隙度30.11%—35.31%, 非毛管孔隙度2.47%—-3.60%。样地梭梭林分基本特征为:平均地径10.92cm、平均株高246.40cm、平均冠幅 (东西) 198.20cm、(南北)192.90cm。梭梭林地内部分生长沙拐枣、白刺和沙米。

2 材料与方法 2.1 植物树干液流及耗水量

2014年6月, 采用热扩散式茎流仪TDP (TDP-10, Dynamax公司, USA) 测定梭梭树干液流。梭梭样树基本特征及TDP探针安装高度见表 1。具体安装步骤:选取5株具代表性样树, 编号为1—5号, 分别在树干东、西方位安装10mm探针, 并用专用塑料泡沫固定探针尾部, 用防辐射铝铂进行包裹, 探针与CR1000数据采集器 (Campbell Scientific Inc., USA) 连接, 每2min采集1次数据, 每10min输出1组温差平均值。选取长势相似、直径不同 (50cm处直径分别为9.90、10.95、13.06cm) 的1、2、3号梭梭样树分析不同直径梭梭树干液流特征。每棵样树东、西方位的液流平均值代表该样树液流值。依据Granier推导的液流通量密度与温差系数 (K值) 相关联经验公式进行本试验树干液流通量密度 (简称树干液流通量) 的计算[30]。Granier经验公式为:

(1)
表 1 试验区梭梭样树基本参数 Table1 Basic parameters of Haloxylon ammodendron
编号
Number
株高/cm
Plant height
地径/cm
Ground diameter
50cm处直径/cm
Diameter
冠幅/cm
Canopy diameter
枝下高/cm
Under branch
height
TDP安装高度/cm
TDP installation
height
1 291.00 10.87 9.90 183.60/198.30 61.28 40.00
2 239.50 10.90 10.95 177.10/230.90 54.30 40.00
3 331.80 15.60 13.06 320.00/360.40 80.90 40.00
4 289.30 12.99 11.40 163.40/201.60 59.40 40.00
5 264.70 14.10 13.66 212.20/230.60 62.8 40.00

式中, Fd液流通量密度 (cm3 cm-2 s-1);ΔTmax零通量时两探针间最大温差 (℃);ΔT具体通量时两探针间温差 (℃);K无量纲单位;αβ依赖于热量系数。

依据树干液流通量密度推算单株日蒸腾量的计算公式为:

(2)

式中, Q为日蒸腾量, Fd为液流通量密度 (cm3 cm-2 s-1), As为边材面积 (m2), T为86400(s)。

选取梭梭林内具有代表性梭梭, 利用染色法获取梭梭边材面积与直径的相关性。得出两者之间呈现明显的指数函数关系:

(3)

式中, y为边材面积 (cm2), x为直径 (cm)。

2.2 气象因子

采用CR1000数据采集器, 每10min记录1次空气温湿度 (T)、空气相对湿度 (RH)、光合有效辐射 (PAR)、净辐射 (Rn)、大气压、风速 (Ws)、降水量 (Rain)。饱和水汽压差 (VPD) 和参考作物蒸散量 (ET0) 计算方法见[31-32]

2.3 土壤水分

采用Minitrase时域反射仪法 (TDR)(SEC002-minitrase, Soilmoisture Equipment Corp, USA) 同步测定距离3号样树20、150、250、400cm共4水平, 土层8、50、90、150cm共4垂直梯度的16个土壤位点的土壤体积含水量 (VSW), 其中距样树20、150、250cm水平位点为根区, 400cm水平位点为非根区。每隔30min测定一组数据, 并利用Wintrase软件下载数据。最后用烘干法测定的土壤水分含量对TDR法测定值进行验证。

2.4 数据统计分析

采用Excel软件处理2014年6—11月份树干液流实测值及气象因子数据。利用SPSS软件进行树干液流与气象因子的相关性分析以及回归方程拟合。利用Origin软件进行树干液流通量及耗水量的制图。

3 结果与分析 3.1 气象因子动态变化

在观测期间 (2014年6月18日—11月30日) 各气象因子 (TRH、PAR、Rn、VPD、WsET0) 日均值以及降雨量 (Rain) 日累积值季节变化如图 1所示。其中, T先升高后降低, 最高温度出现在7月中下旬, 为30.3℃;RH浮动范围在18.1%—91.4%, 浮动较频繁;PAR表现出先升后降的趋势, 最高值出现在7月中下旬, 为715.5 umol s-1m-2Rn、VPD先增后降, 最高值出现在7月下旬, 分别为180.9W/m2、3.4kPa;2m处风速日均值最高达4.6m/s、最低值为0.4m/s, 整体波动性较高;ET0整体表现出逐渐减小的趋势, 最高值达6.4mm/d。从7月19日至11月30日, ET0达到337.5mm, 日均ET0为2.2mm;整个观测期内, 降水量共计93.1mm。其中7月21日降水量达到最高值16.2mm, 7月降水量高达34.8mm, 是降水最集中的月份。

图 1 气象因子季节变化 Fig. 1 Seasonal variation of meteorological parameters
3.2 树干液流通量 (SV) 日动态变化 3.2.1 典型晴天树干液流通量 (SV) 日动态变化

选取6—11月份典型晴天SV平均值分析各月份不同直径梭梭树干液流日变化。由图 2可见, 随月份递增, 各样树SV逐渐递减。从9月份开始, SV大幅降低。6—8月份, 1、2、3号样树SV白天启动时间为7:00—8:00, 自21:00后SV均出现低谷期, 树干液流最高峰呈“宽峰型”, 最高值分别为21.19—24.04 cm3 cm-2 h-1、19.48—22.88 cm3 cm-2 h-1、13.76—19.85 cm3 cm-2 h-1, 出现时间在12:00—13:50之间。9月份SV高峰区略有缩减, 表现启动晚、低谷起点早的现象。10—11月份, 各样树SV白天启动时间在9:00—11:00之间。

图 2 不同月份梭梭树干液流通量日变化 Fig. 2 Diurnal variation of stems sap flow flux in Haloxylon ammodendron in different months A, B, C分别代表 1号, 2号, 3号样树, 其直径分别为9.90, 10.95, 13.06cm
3.2.2 典型雨天树干液流通量 (SV) 日动态变化

雨天梭梭树干液流日变化规律不明显, 呈现双峰或者多峰现象 (图 3)。6、7、8月份降雨时, SV昼夜变化较小, 夜间液流现象较为明显, 1号样树夜间液流量最高。7月21日的16.2 mm降雨量, 各样树全天液流通量较平稳, 夜间液流现象明显。而9月份降雨量较小, 昼夜SV相对差异较大。同比相同月份晴天SV, 雨天梭梭SV值较小, 各样树SV最高值在12.00—14.41 cm3 cm-2 h-1之间 (图 2, 图 3)。

图 3 雨天梭梭树干液流通量日变化 Fig. 3 Diurnal variation of stems sap flow flux in Haloxylon ammodendron in rainy day
3.2.3 典型阴天树干液流通量 (SV) 日动态变化

阴天梭梭树干液流日变化规律与净辐射变化趋势较为一致 (图 4)。阴天SV日变化整体呈现双峰或单峰现象。6、8月份, 各样树SV日变化差异不明显, 而9月份各样树SV差异较大, 并且与净辐射日变化趋势差异显著。阴天SV最高峰均显著低于晴天SV, 各样树SV最高值在9.21—9.90 cm3 cm-2 h-1之间。

图 4 阴天梭梭树干液流通量日变化 Fig. 4 Diurnal variation of stems sap flow flux in Haloxylon ammodendron in cloudy day
3.3 树干液流通量SV季节变化

6—11月份, 各样树SV变化趋势差异较小, 但SV日际变化波动幅度较大 (图 5)。1、2号样树SV表现出先升高后降低的趋势, 且7月份SV最高。3号样树树干液流表现为持续降低的趋势。从10月14日开始, 各样树SV变化趋势较为平稳。由图 5可得, 1、2、3号样树日均液流通量值分别为146.79、119.89、120.62 cm3 cm-2 d-1, 液流通量最大值分别为325.70、283.89、257.89 cm3 cm-2 d-1, 最小值为17.15、30.16、29.79 cm3 cm-2 d-1。在生长旺盛期的6—8月份, 1号样树SV值明显高于2、3号样树, 3号样树的SV值最小。

图 5 梭梭树干液流通量季节变化 Fig. 5 The seasonal variation of sap flow flux in stems of Haloxylon ammodendron
3.4 梭梭生长季耗水量动态变化

整个生长季, 不同月份各样树耗水量如图 6所示。1、2、3号梭梭总耗水量实测值差异较大, 分别为:495.797、583.020、1232.727kg, 平均样树为770.515kg。各样树日均耗水量表现出随直径的增大, 日均耗水量逐渐增大的趋势。不同直径梭梭日均液流量变化趋势表现出不同程度的差异, 其中, 3号样树SV与1、2号样树SV差异显著。1、2号样树日均液流量随月份增加, 表现为先升后降的趋势。7月份液流量达到最高值;3号样树呈现逐渐降低趋势。6—11月份, 平均直径梭梭液流量表现为先增后降的趋势, 各月份日均耗水量依次为8.2、8.3、6.4、4.3、2.7、2.0 kg/d, 整个生长季梭梭平均日耗水量为5.1 kg/d。利用3株样树平均树冠面积6.4m2, 将单位为kg的日均耗水量、总耗水量换算成以mm为单位的耗水量, 进而得出, 梭梭日均耗水量为0.8mm, 总耗水量为120.0mm。相比, 参考作物蒸散量ET0, 梭梭耗水量很低, 仅为ET0的35.6%(图 1)。

图 6 梭梭不同月份日均液流量及耗水量 Fig. 6 The daily and accumulation of sap flow of Haloxylon ammodendron in different months 方差分析:小写字母表示不同直径相同时间内各样树树干液流量之间的比较, 其中相同字母代表差异不显著 (P>0.05), 不同字母代表差异显著 (P < 0.05); AV:6—11月日均耗水量;ALL-M:耗水量实测值
3.5 树干液流与气象因子的相关性 3.5.1 日尺度树干液流与气象因子相关性

2014年6月18日至11月30日, 各月份梭梭SV与气象因子相关程度差异明显 (表 2)。6月份SV与净辐射 (Rn) 相关性最高, 7月份与相对湿度 (RH) 相关性最高, 8月份与空气温度 (T)、饱和水汽压差 (VPD) 相关性最高, 10月份影响各样树SV的主要气象因子差异较大, 而9、11月份液流速率与T, RH, Rn, VPD不存在显著相关性。同时发现, 随着直径的增大, SV与气象因子的相关程度越高。6—11月, 外界气象因子对梭梭SV的影响程度依次为:空气温度>净辐射>饱和水汽压差>相对湿度。

表 2 日尺度树干液流与气象因子相关分析 Table2 Correlation analysis between sap flow rate and meteorological factors in daily scale
直径
Diameter/cm
月份
Month
空气温度
T/℃
相对湿度
RH/%
净辐射
Rn/(W/m2)
饱和水汽压差
VPD/kPa
9.9 6 0.807** -0.745** 0.858** 0.781**
7 0.542** -0.534** 0.674** 0.557**
8 0.447** -0.202 0.380* 0.290
9 -0.007 0.201 0.401 -0.162
10 0.578** -0.328 0.781** 0.577**
11 0.341 0.227 0.087 0.089
Total 0.815** -0.143 0.792** 0.720**
10.95 6 0.791** -0.709** 0.816** 0.734**
7 0.494** -0.733** 0.486** 0.584**
8 0.535** -0.546** 0.446** 0.603**
9 0.171 0.116 0.580* -0.036
10 0.481** -0.216 0.203 0.433*
11 -0.179 0.149 0.117 -0.152
Total 0.797** -0.238** 0.759** 0.757**
13.06 6 0.565* -0.683* 0.924** 0.653*
7 0.727** -0.884** 0.691** 0.769**
8 0.743** 0.686** 0.659** 0.739**
9 0.023 0.157 0.238 -0.128
10 0.236 0.049 0.461** 0.180
11 0.056 -0.056 0.012 0.118
Total 0.835** -0.264** 0.803** 0.764**
平均直径 6 0.750** -0.746** 0.910** 0.756**
Average 7 0.654** 0.809** 0.682** 0.712**
8 0.570** -0.494** 0.526** 0.571**
9 0.059 0.166 0.407 -0.117
10 0.454* -0.126 0.632** 0.408*
11 0.099 0.072 0.067 0.070
Total 0.842** -0.213** 0.811** 0.769**
 **极显著相关 (P < 0.01), *显著相关 (P < 0.05), Average为1, 2, 3号样树的均值
3.5.2 小时尺度树干液流与气象因子响应

2014年6月18日至11月30日, SV与各气象因子均表现出极显著相关性 (表 3)。晴天条件下, 梭梭SV与各气象因子相关程度均高于阴、雨天。各样树整体表现出, 晴、阴天条件下, SV主要影响因子为VPD。而雨天各样树的主要影响因子略有差异, 同时受T、Rn和VPD的共同影响。降水量 (Rain) 与SV表现出极显著相关 (P < 0.01), 相关程度依次为:3号样树>2号样树>1号样树。

表 3 小时尺度树干液流与气象因子相关分析 Table3 Correlation analysis between sap flow rate and meteorological factors in hourly scale
直径
Diameter/cm
天气状况
Weather
空气温度
T/℃
相对湿度
RH/%
净辐射
Rn/(W/m2)
饱和水汽压差
VPD/kPa
降水量
Rain/mm
9.9 晴天 0.711** -0.457** 0.764** 0.783**
阴天 0.545** -0.454** 0.713** 0.721**
雨天 0.613** -0.162** 0.516** 0.446** 0.111**
10.95 晴天 0.613** -0.415** 0.721** 0.733**
阴天 0.417** -0.368** 0.504** 0.568**
雨天 0.527** -0.293** 0.513** 0.553** 0.223**
13.06 晴天 0.708** -0.546** 0.760** 0.804**
阴天 0.560** -0.495** 0.677** 0.672**
雨天 0.394** -0.417** 0.607** 0.582** 0.305**
平均直径 晴天 0.697** -0.482** 0.770** 0.794**
Average 阴天 0.565** -0.488** 0.708** 0.731**
雨天 0.564** -0.299** 0.584** 0.562** 0.240**
 **极显著相关 (P < 0.01), *显著相关 (P < 0.05); Average:1, 2, 3号样树的均值; 其中, 降雨量数据为大于5mm降雨的当天实时数据
3.6 树干液流与土壤水分的相关性

表 4可见, 晴天条件下, 梭梭样树SV与距离样树茎基0—250cm之间的土壤水分VSW均存在极显著相关性。其中, 距离样树茎基20cm处的VSW与SV之间存在负相关性, 其余2个水平位点VSW与SV存在正相关性。梭梭SV与茎基400cm处的VSW之间不存在显著相关性。阴、雨天条件下, 梭梭SV与不同水平位点的VSW之间不存在显著相关性。

表 4 树干液流与土壤水分相关分析 Table4 Correlation analysis between sap flow rate and soil moisture
土层
Layer/cm
晴天Sunny day 阴、雨天Cloudy and rainy day
水平间距Horizontal spacing/cm 水平间距Horizontal spacing/cm
A B C D A B C D
0—10 -0.543** 0.602** 0.571** 0.120 -0.243 0.203 0.177 -0.153
0—50 -0.508** 0.571** 0.579** 0.108 -0.369 0.165 0.227 -0.164
0—100 -0.578** 0.574** 0.573** 0.082 -0.403 0.170 0.199 -0.175
0—150 -0.482** 0.574** 0.569** -0.168 -0.320 0.173 0.194 -0.261
大写字母A, B, C, D分别代表距离梭梭样树水平距离20、150、250、400cm; **极显著相关 (P < 0.01), *显著相关 (P < 0.05)
4 讨论 4.1 树干液流通量SV动态变化规律

晴天, 随着月份增加SV启动时间逐渐延后 (图 2), 这可能由于日出时间规律性递减影响所致。相比9—11月SV窄峰型日变化及无明显波峰现象, 6—8月SV日变化曲线呈现“宽峰型”现象。这主要由于6—8月日照时间长、太阳辐射启动早、结束晚的特点以及正午的高强度辐射, 造成梭梭同化枝气孔关闭抑制枝叶高强度蒸腾所致。该结果与吴芳[33]和冯起[27]等人研究刺槐、梭梭日变化结果相一致。梭梭进入生长季末期 (9—11月份), SV迅速降低, 同时SV启动时间逐渐推迟, 这主要是由于梭梭自身代谢的降低造成了其对土壤水分吸收的减弱。阴、雨天时, 空气温度降低、相对湿度增高、饱和水汽压差突降, 造成梭梭SV明显低于晴天SV。该现象与孙慧珍[34]、熊伟[35]、夏桂敏[36]研究白桦树干液流、华北落叶松、荒漠区柠条树干液流的结果一致。7月21—22日, 梭梭SV夜间液流量与白天差异不明显 (图 3)。这可能的原因为7月份空气温度相对较高、风速较高促进了同化枝气孔开放;白天降雨时, 较低的饱和水汽压差阻碍了部分同化枝气孔开放, 造成白天土壤水分未能充分运输到梭梭地上部供梭梭吸收利用, 进而促进夜间液流量, 补充梭梭体内水分, 恢复梭梭水分平衡[25]。梭梭SV季节性波动较大, 主要原因为土壤水分胁迫、空气干燥以及辐射强度高造成了梭梭根系吸水与植被蒸腾的时滞现象;同时由于气象因子 (空气温度、净辐射、饱和水汽压差) 的波动性, 造成树干液流一定程度的波动。

4.2 梭梭耗水量变化特征

梭梭边材面积与直径存在的指数函数关系, 说明直径越大的梭梭, 边材面积越大。而梭梭根部吸收的水分主要通过边材中的导管向上运输, 并经同化枝气孔释放到大气。梭梭直径越大, 梭梭耗水量越高 (图 6), 与气象因子的相关程度越高 (表 2), 造成SV随季节的变化波动性越大 (图 4), 且7月份梭梭耗水量达到最高值。这主要是由于7月份的降水量最高, 植被生长最旺盛, 受土壤水分胁迫的影响小, 进而耗水量最大。该结果与曹晓明等[24]、孙鹏飞等[12]、张利刚等[37]、Yang等[38]研究结果相一致。但是, 不同直径的梭梭液流通量密度并未表现出直径越大液流通量越大的特点[28] (图 2—4), 这充分说明在直径差异较小的条件下梭梭液流通量密度与直径不存在正相关性。相比古尔班通古特沙漠以及黑河流域中游等生境的梭梭, 民勤绿洲荒漠过渡带稀疏梭梭林中的梭梭与古尔班通古特沙漠相同直径的原生梭梭日均耗水量相似[12, 24](表 5)。并且, 梭梭耗水量仅占参考作物蒸散量的35.60%, 说明梭梭具有较强的环境适用性, 同时也是一种节水、抗旱性强的植物。

表 5 不同地点梭梭耗水量比较 Table5 Comparison of water consumption of Haloxylon ammodendron in different conditions
植被
Plant
测定时间/地点
Time and site
conditon
测定方法
Method
梭梭直径/cm
Diameter
日耗水量/
总耗水量/kg
Daily water/
Total water
文献
Reference
原生梭梭
Haloxylon ammodendron
5—10月/
古尔班通古特沙漠
热平衡包裹式 9.9—22.9 2.8—6.4/
458—1044
[24]
原生梭梭
Haloxylon ammodendron
7—8月/
古尔班通古特沙漠
热脉冲法 9.0 1.8/
37.5
[26]
人工梭梭
Artificial Haloxylon ammodendron
7—8月/
古尔班通古特沙漠
热脉冲 4.6 1.9/
38.9
[26]
原生梭梭
Haloxylon ammodendron
4—9月/
古尔班通古特沙漠
热脉冲 7.8—9 2.5—4.6/
400—500
[12]
原生梭梭
Haloxylon ammodendron
5—10月/
内蒙古额济纳
热脉冲 5.5 2.3/
344.7
[27]
人工梭梭
Artificial Haloxylon ammodendron
4—10月/
塔克拉玛干沙漠
热平衡包裹式 4.0 1.5—3.0/
300—600
[25]
人工梭梭
Artificial Haloxylon ammodendron
5—9月/
临泽内陆河流域
热脉冲 6—14 1—8/
49.9mm
[11]
4.3 环境因子对树干液流通量的影响

不同时间尺度下, 梭梭SV与各气象因子的相关性差异较大 (表 2表 3)。在日尺度上, 6月份梭梭处于生长旺盛期, 光照对同化枝光合作用以及蒸腾作用的影响较大, 导致Rn成为制约SV最敏感因子;7月份降水较为频繁, 土壤水分含量相对较高, RH成为制约同化枝气孔开放的主要限制因子;8月份梭梭SV与T、VPD的相关性最高, 而10月份各样树SV主要影响因子差异较大。以上说明, 气象因子是一个综合因子, 其对梭梭SV的影响是复杂而多变的。9月份各样树SV与气象因子相关性不显著 (表 4), 这主要是由于9月份降水较少 (图 5), 土壤水分含量低 (图 7), 且梭梭同化枝衰退、木质化程度高、自身代谢较低, 造成了梭梭SV与气象因子之间的相关性不显著。受土壤水分胁迫、梭梭自身生长代谢的影响, 9月份阴天各样树SV日变化趋势差异较大。这与孙鹏飞等[12]研究发现在土壤水分胁迫条件下, SV与气象因子不存在相关性的结论一致。而11月份SV与气象因子相关性不显著, 主要是由于梭梭枝叶枯黄、代谢减弱, SV受自身代谢的影响较大, 同时空气温度以及辐射较低, 阻碍了梭梭蒸腾。

图 7 土壤水分日变化 Fig. 7 Diurnal variation of soil moisture 土壤体积含水量数据为距梭梭样树0—250cm水平位点处0—150cm土层实测值的平均值

土壤水分对梭梭蒸腾耗水的影响较为复杂[12, 39], 而土壤水分含量、梭梭根系分布不均是影响梭梭蒸腾耗水的主要原因。晴天时, 梭梭SV与根区250cm范围内的VSW存在极显著相关性, 并且SV与距茎基20cm处VSW存在极显著负相关, 这可能是由于梭梭吸水根系集中分布在距茎基20cm以外, 土壤水分一部分被根系吸收, 一部分储存于茎基处。梭梭SV与0—100cm土层VSW相关性最高, 也充分说明梭梭吸水根系主要集中在100cm土层以上。

5 结论

(1) 晴天时, 随月份增加, 梭梭树干液流通量日变化启动时间和波峰区均依次递减, 并且6—8月份梭梭液流出现明显的“宽峰型”现象。阴、雨天, 梭梭树干液流通量日变化成双峰或多峰型, 并且树干液流通量明显低于晴天。

(2) 不同直径梭梭SV季节波动性较大, 并且直径越大波动越高。梭梭日均液流通量值在119.89—146.79 cm3 cm-2 d-1之间。6—11月, 不同直径梭梭树干液流量均表现出先增后降的变化趋势, 7月份液流量最高。

(3) 梭梭液流通量与气象因子响应关系因月份及时间尺度的不同表现出较大差异。日尺度SV与气象因子的相关性程度依次为:空气温度>净辐射>饱和水汽压差>相对湿度。小时尺度, 晴天、阴天SV主要影响因子为VPD。

(4) 土壤水分是干扰气象因子对梭梭液流通量响应程度的主要因子。晴天根区梭梭土壤水分与树干液流极显著相关, 并且100cm土层以上的0—250cm根区是影响树干液流的主要区域。

(5) 在整个观测期间, 随着直径增大, 梭梭总耗水量表现出增大趋势。梭梭总耗水量为495—1232kg、日均耗水量为2.0—8.3 kg/d, 并且耗水量近似于古尔班通古特沙漠梭梭生长季 (5—10月) 总耗水量458—1044kg以及日均耗水量1.8—6.4 kg/d。利用TDP技术测定梭梭耗水量具有一定的可靠性。

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