文章信息
- 周晓果, 温远光, 朱宏光, 王磊
- ZHOU Xiaoguo, WEN Yuanguang, ZHU Hongguang, WANG Lei.
- 2008特大冰冻灾害后大明山常绿阔叶林林冠结构动态
- Short-term dynamics of canopy structure of evergreen broadleaved forest after a freezing disaster in 2008 in Damingshan, Southern China
- 生态学报. 2017, 37(4): 1137-1146
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(4): 1137-1146
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201606221221
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文章历史
- 收稿日期: 2016-06-22
- 修订日期: 2016-11-04
2. 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室, 南宁 530004;
3. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 凭祥 532600
2. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, Nanning 530004, China;
3. Gangxi Youyiguang Forest Ecosysterm Research Station, Pingxiang 532600, China
林冠是指森林中地表以上的所有叶片、枝条、小枝、各种附生生物及其枯死残留物的总和[1-4], 林冠结构是林冠要素 (如冠高、叶片、枝条等) 在空间和时间上的组成、结构及动态[5-6]。林冠高度 (CH)、林冠体积 (CV)、林冠覆盖度 (CC)、上/下冠盖比 (HLr)、林冠叶面积指数 (LAI) 等都是林冠结构的重要参数[5-7], 其三维空间的异质性及垂直分层使林冠蕴含了全球40%的陆地生物多样性[8], 被视为“最后的生物前沿 (the last biological frontier)”和生物圈中物种丰富却最鲜为人知的生境之一[9]。林冠结构及其变化直接控制着森林生态系统与大气的物质和能量交换, 与森林小气候、森林水文、森林养分循环密切相关[10-14], 成为森林生态系统结构、功能及关键生态学过程的重要组分[6-7], 对森林更新、生物多样性、生物生产力、碳固持及全球气候变化有着重要的影响[1, 15-16], 林冠结构的多样性和生态过程仍被视为“科学黑箱”[4, 17], 成为全球变化生态学研究的热点[2, 18]。
目前, 有关林冠结构特征及动态的研究, 主要集中在热带和温带地区的同龄林和人工林[19-24], 研究的参数主要是LAI、林冠开度等[20-24]少数指标, 大都是对参数的季节变化[20-24]和坡向、坡位等立地特征差异的简单比较上[24-26]。2008年特大冰冻灾害后, 有关森林林冠受损的研究明显增多[27-28], 近年有学者对六盘山南坡华北落叶松人工林冠层LAI的坡面尺度效应进行了研究[19], 但对灾后常绿阔叶林林冠结构及动态的研究仍十分有限[29-30], 尤其缺乏对原生性顶极森林及坡面较大面积林冠结构动态变化的研究[29]。
本研究以广西大明山国家级自然保护区原生性常绿阔叶林为对象, 对2008年特大冰冻灾害后常绿阔叶林的林冠结构及动态进行了连续4年的监测, 以期为深入认识南亚热带山地常绿阔叶林的林冠结构动态变化规律, 为该地区林分、坡面、景观和区域尺度上碳、水分和通量等方面的模拟提供基础数据, 也为丰富林冠学理论提供资料。
1 研究区概况大明山国家级自然保护区 (23°10′-23°38′ N, 108°18′-108°45′ E), 地处广西中南部, 是北热带与南亚热带的分界, 北回归线横贯中部, 属南亚热带季风气候区。年均温为15.1℃, 7月份平均气温21.9℃, 1月份平均气温5.8℃, 极端高温为28.6℃, 极端低温-6.0℃;日均温≥10℃的积温为5047.7℃;年均降水量为2630.3 mm[31]。大明山地理位置独特, 地层古老, 地貌发育, 形成了复杂多样的生态环境, 孕育出丰富的生物多样性, 保存了较完好的原生性森林, 共有维管植物234科918属2374种[32]。茂密的天然森林资源使大明山成为周边地区重要的物种基因库、水库、碳库、氧库, 成为区域生态安全的重要屏障[33]。
2 研究方法 2.1 样地构建于2009年5月, 在大明山常绿阔叶林中建立了3.2 hm2的长期监测样地。样地面积为200 m×160 m, 海拔934-1223 m之间, 坡度范围30-35°。采用全站仪将3.2 hm2样地划分成80个20 m×20 m的样方, 再把每个样方划分成4个10 m×10 m和16个5 m×5 m的小样方, 在每个20 m×20 m及10 m×10 m样方的4个角用PVC管作永久标记, 并标明样方号及相应的坐标。由下至上将样地分为5个连续的坡位, 每个坡位包括16个20 m×20 m的样方 (表 1)。调查区域森林植被的优势种是云贵山苿莉 (Huodendron biaristatum, 重要值: 33.1±37.1, 下同)、罗浮槭 (Acer fabri, 20.6±11.2)、栓皮木姜子 (Litsea suberosa, 18.5±16.6)、刨花润楠 (Machilus pauhoi, 17.2±12.3)、罗浮柿 (Diospyros morrisiana, 9.2±9.3)、黄杞 (Engelhardtia roxburghiana, 9.0±8.8) 和天目紫茎 (Stewartia gemmata, 8.7±10.5)。
编号 Number | 样方号 Plot No. | 海拔/m Altitude | 坡度/(°) Slope grade | 坡位 Slope position | 土壤类型 Soil type | 土壤厚度/cm Soil depth |
Ⅰ | 1-16 | 971 | 33.5 | 下坡 | 山地黄壤 | 45 |
Ⅱ | 17-32 | 1027 | 34.2 | 中下 | 山地黄壤 | 40 |
Ⅲ | 33-48 | 1083 | 30.5 | 中坡 | 灰化黄壤 | 40 |
Ⅳ | 49-64 | 1139 | 32.6 | 中上 | 灰化黄壤 | 35 |
Ⅴ | 65-80 | 1195 | 33.4 | 上坡 | 灰化黄壤 | 30 |
在样地构建好的基础上, 于2009-2012年生长季, 以5 m×5 m的小样方为基本调查单元, 对每个胸径≥1.0 cm的木本植物挂铝牌标记, 记录树木的编号、物种名、坐标、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息, 每次调查需要25-30 d。同时采用CI-110型数字植物冠层图象分析仪 (CID Inc., Camas, Washington, USA), 在每个样方中心位置采集冠层影像。
2.3 数据处理与统计分析大明山常绿阔叶林林冠结构图解见图 1。将每个样方的林木按树高分上 (树高>8 m)、中 (4-8 m)、下 (0-4 m)3层。林冠高度 (CH) 以每个样方最上层林木的平均高代表。林冠体积 (CV) 以每个样方所有林木的树冠体积之和表示, 其中林木的树冠体积采用圆柱体公式计算。林冠覆盖度 (CC) 为每个样方所有林木的垂直投影占样方面积的百分比。上/下冠盖比 (HLr) 为上层与下层林木林冠覆盖度的比值。采用冠层分析仪自带的冠层分析软件对冠层影像进行分析, 计算每个样方的叶面积指数 (LAI)。
采用单因素方差分析 (one-way ANOVA) 检验各调查年度、各坡位CH、CV、CC、HLr、LAI的差异显著性, 采用两因素方差分析 (two-way ANOVAs) 检验坡位、调查时间及其互作对CH、CV、CC、HLr、LAI等林冠结构特征值影响的差异程度, 并采用LSD法进行多重比较。
采用SPSS 20.0软件对所有数据进行处理和统计分析, 显著性水平设置为P<0.05。数据绘图由Sigmaplot 11.0软件完成。
3 结果与分析 3.1 常绿阔叶林林冠高度、林冠体积及其变化2009-2012年, 大明山常绿阔叶林的林冠高度 (CH) 平均值变化在12.00-12.21 m之间 (平均值为12.09 m), 总体呈现微弱增加趋势 (表 2)。大明山常绿阔叶林不同坡位的CH存在显著差异 (P=0.022), 然而, 4年内, 年份对CH无显著影响, 坡位×年份的交互作用也不显著 (P=0.686、P=0.656)(表 2, 表 3), 其中2009年和2010年5个坡位的CH均无显著差异, 2011年下坡的CH显著高于中坡, 2012年显著高于中下坡、中坡和上坡, 其余坡位间差异不显著 (图 2)。2009-2012年, 大明山常绿阔叶林不同坡位的林冠体积 (CV) 差异不显著 (P=0.964), 每400 m2样地的CV变化在2173.57-3283.90 m3之间, 平均值为2624.51 m3, 年份对CV有极显著影响 (P<0.001), 坡位×年份的交互作用显著 (P=0.016)(表 2,表 3), 2011年和2012年的CV显著高于2009年和2010年 (表 2)。2009年和2010年5个坡位间CV无显著差异, 但2011年下坡和中下坡显著高于中坡, 2012年下坡显著高于上坡 (图 2)。CV的坡面变异性 (29.84%-55.89%) 和年际变化性 (39.70%-49.06%) 均明显高于CH (8.26%-12.77%, 9.19%-12.59%)。
变量Variable | 年份Years | |||
2009 | 2010 | 2011 | 2012 | |
林冠高度CH/m | 12.00±0.13 a | 12.01±0.12 a | 12.14±0.17 a | 12.21±0.16 a |
林冠体积CV/m3 | 2179.84±119.57 a | 2173.57±117.99 a | 3283.90±145.77 b | 2932.74±153.54 b |
林冠覆盖度CC/% | 53.55±1.45 a | 55.10±1.43 a | 66.92±1.52 b | 64.02±1.61 b |
上/下冠盖比HLr | 2.41±0.14 a | 2.10±0.11 a | 2.26±0.12 a | 3.14±0.45 b |
叶面积指数LAI | 1.88±0.05 a | 1.93±0.07 ab | 2.15±0.10 b | 2.03±0.11 ab |
CH:林冠高度canopy height;CV:林冠体积canopy volume;CC:林冠覆盖度canopy cover;HLr:上/下冠盖比ratio of high to low cover;LAI:叶面积指数leaf area index; 不同小写字母表示该指标在不同年份间差异显著 (P<0.05);表中数据为平均值±标准误 (n=80) |
因子 Factors | df | 林冠高度CH | 林冠体积CV | 林冠覆盖度CC | 上/下冠盖比HLr | 叶面积指数LAI | |||||
F | P | F | P | F | P | F | P | F | P | ||
坡位Position | 4 | 2.89 | 0.022 | 0.15 | 0.964 | 1.95 | 0.103 | 7.41 | <0.001 | 2.40 | 0.050 |
年份Years | 3 | 0.49 | 0.686 | 17.51 | <0.001 | 19.40 | <0.001 | 3.67 | 0.013 | 2.25 | 0.083 |
坡位×年份Position×years | 12 | 0.79 | 0.656 | 2.12 | 0.016 | 1.08 | 0.380 | 1.23 | 0.265 | 2.10 | 0.017 |
2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠覆盖度 (CC) 的平均值变化在53.55%-66.92%, 平均值为59.90%, 呈现逐渐恢复增长趋势, 坡位对CC影响不显著 (P=0.103), 年份对CC有极显著影响 (P<0.001), 坡位×年份的交互作用不显著 (P=0.380)(表 2, 表 3)。2011年和2012年的CC显著高于2009年和2010年, 2012年比2011年出现轻微下降, 但差异不显著 (表 2)。大明山常绿阔叶林的CC在不同的坡位有所变化, 2009年和2010年, 中坡的CC显著高于下坡和中下坡, 2012年中坡显著高于中上坡, 2011年没有差异 (图 3)。
2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠的上/下冠盖比 (HLr) 平均值为2.10-3.14之间, 呈现先降后升的趋势, 坡位和年份对HLr有极显著和显著影响 (P<0.001, P=0.013), 但两者的交互作用不显著 (P=0.265)。2012年的HLr显著高于前3年, 而前3年间无显著差异 (表 2)。2009-2012年, 不同坡位的HLr存在明显变化。2009年下坡的HLr显著高于其它坡位, 中下坡显著高于中上坡和上坡;2010年下坡和中下坡的HLr显著高于中上坡和上坡;2011年下坡的HLr显著高于上坡;2012年中下坡的HLr显著高于其它坡位, 下坡显著高于中坡、中上坡和上坡 (图 3)。
3.3 常绿阔叶林林冠LAI及其变化2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠叶面积指数 (LAI) 平均值变化在1.88-2.15之间 (平均值2.00 m2/m2), 总体呈现微弱增加趋势, 坡位和年份对LAI有一定影响, 但均不显著 (P=0.050, P=0.083), 但两者的交互作用影响显著 (P=0.017)(表 3)。其中2011年的林冠LAI显著高于2009年, 其它年份间差异不显著 (表 2)。2009-2012年, 大明山常绿阔叶林不同坡位的林冠LAI随年份不同而有所变化。2009年下坡的林冠LAI显著高于上坡, 2011年为中坡显著高于其它坡位, 2012年则是中下坡显著高于其它坡位, 2010年各坡位差异不显著 (图 4)。
3.4 常绿阔叶林林冠垂直结构及其变化根据三个层次的划分统计结果, 大明山常绿阔叶林林冠垂直结构呈现上层林冠 (>8 m)(林冠覆盖度42.20%)>中层林冠 (4-8 m)(30.35%)>下层林冠 (0-4 m)(18.05%), 上层林冠覆盖度极显著高于中层林冠和下层林冠, 中层林冠极显著高于下层林冠 (P<0.001)。
2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠垂直结构变化见图 5。从图 5可以看出, 不同年份不同坡位的林冠垂直结构存在一定的变化。2009年, 下层林冠覆盖度以下坡最小, 上坡最大, 上坡显著高于下坡和中下坡, 中坡和中上坡显著高于中下坡;中层林冠覆盖度也是以下坡最小和上坡最大, 上坡和中坡显著高于下坡和中下坡, 其它坡位差异不显著;上层林冠的覆盖度在不同坡位间差异均不显著 (图 5)。2010年, 下层林冠覆盖度为中坡、中上坡和上坡显著高于下坡和中下坡;中层林冠覆盖度为中坡和上坡显著高于下坡和中下坡;上层林冠的覆盖度在不同坡位间差异也不显著 (图 5)。2011年, 下层林冠和中层林冠的林冠覆盖度都是以上坡的最高, 下坡最低, 上层林冠则以下坡最高, 中坡最低, 但3个林冠层次在不同坡位林冠覆盖度差异均不显著 (图 5)。2012年, 下层林冠覆盖度的坡位变化与2010年的相似;中层林冠覆盖度除中坡显著高于下坡外, 其余坡位间差异不显著;上层林冠覆盖度为下坡、中下坡和中坡显著高于上坡 (图 5)。
3.5 树冠面积与林木胸径的关系2009-2012年, 大明山常绿阔叶林树冠面积与林木胸径有极显著的相关性 (P<0.001)(图 6), 表明树冠面积随着林木胸径的增加而增加, 且随着恢复时间的增加其增幅加大, 以2011年的增幅最大 (图 6)。
4 讨论与结论 4.1 大明山常绿阔叶林林冠结构的基本特征本研究表明, 大明山常绿阔叶林林冠结构特征是:平均CH为 (12.09±0.05) m, 平均CV为 (2642.51±278.33) m3(每400 m2样地), 平均CC为 (59.90±3.29)%, 平均HLr为2.48±0.23, 平均LAI 2.00±0.06。这一结果表明, 大明山常绿阔叶林的冠层高度较低, 林冠体积较小, 林冠覆盖度不高, 上/下冠盖比和叶面积指数偏小, 这与研究区域的海拔较高 (934-1223 m), 土层浅薄 (30-45 cm), 以及经常受到冰冻灾害 (特别是2008年的特大冰冻灾害) 的影响有关。大明山常绿阔叶林的林冠结构存在多层性, 上层林冠覆盖度平均为42.20%, 中层为30.35%, 下层为18.05%, 但与亚热带森林林冠的多层性和叶面积指数较大[29]的特点不完全一致。本研究中观察到的LAI变化在1-6之间, 但平均值只有2.0左右, 大明山常绿阔叶林林冠的LAI明显小于哀牢山常绿阔叶林 (LAI为5.60)[29]、银瓶山常绿阔叶林 (2.56)[34], 而与桉树人工林相近 (1.5-2.5)[35]。此种林冠结构特征的形成不仅与2008年的特大冰冻灾害有关, 还与灾后受损林木的逐渐死亡和气候波动有关。据灾后 (2009年) 的调查, 在3.2 hm2固定样地中, DBH≥1 cm的林木受灾率为51.8%[36], 样地有85个林隙, 其中68.40%的林隙形成于2008-2009年, 扩展林隙和冠空隙的面积分别占71.70%和52.90%, 每个扩展林隙的面积为200-600 m2[37];同时, 由于山地气候冰冻干扰频繁, 形成狭窄的圆柱形树冠[31], 这是造成大明山常绿阔叶林CH、CV、LAI偏小的主要原因。诚然, 大明山常绿阔叶林林冠LAI较小可能还与CI-110的测定结果偏小有关[21]。
4.2 灾后林冠结构的坡位变化有研究表明, 华北落叶松人工林受坡面环境条件变化的影响, 林冠LAI存在着坡面变化与尺度效应, 在一个水平长为398.2 m、宽度为30 m的坡面上, LAI变化在2.66-3.49之间 (平均3.11), LAI总体上随坡顶向下的坡长增加呈波动性增大趋势, 在坡面中部 (水平坡长188.45 m时) 达到最大, 之后稍微减小, 森林冠层LAI存在着坡面空间尺度效应, 即向下顺坡每滑动100 m冠层LAI升高0.12[19]。关于原生性常绿阔叶林林冠LAI的坡面变化尚未见报道。本研究表明, 在一个水平坡长为200 m、宽度为160 m的坡面上, 常绿阔叶林林冠LAI也存在着一定的坡面差异, 且有显著的坡位×年份的交互作用 (P=0.017), 表明LAI的坡面变化规律会随着年份的不同而不同。在本研究中, 2009年为下坡的林冠LAI显著高于上坡, 2010年坡位间无显著差异, 2011年为中坡显著高于其它坡位, 2012年为中下坡显著高于其它坡位。常绿阔叶林林冠LAI也存在坡面尺度效应, 且在坡面中部达到最大, 之后稍微减小, 即向下顺坡每滑动100 m冠层LAI升高0.34, 与华北落叶松人工林林冠LAI的尺度效应相似, 但强度更强。这与原生性常绿阔叶林的林冠结构和空间异质性更高有关。因此, 对于原生性常绿阔叶林更应注意LAI的空间和年际变化, 提高生态模型中LAI这个参数的准确性在未来研究中值得引起注意。
常绿阔叶林CV、CC、HLr随坡位的变化鲜有报道。本研究发现, 这些林冠结构指标在不同坡面也存在较大的变异性 (分别为39.70%-49.06%、20.35%-24.15%、47.33%-57.00%), 特别是上层林冠的短期波动更明显。作者认为冰冻干扰是影响林冠结构变化最直接的驱动力, 不同坡面受灾程度不同[33, 37], 导致不同坡面林冠结构的差异。
4.3 灾后林冠结构的年际动态研究表明, 干扰会改变森林冠层原有的结构, 增加冠层结构的空间异质性[22, 30]。干扰过后森林在恢复过程中冠层结构的空间异质性还在不断地变化, 并对森林的格局与生态学过程有决定作用[30]。区余端和苏志尧对粤北山地常绿阔叶林3a的监测表明, 灾后森林恢复初期样地林冠开度的总体面积在逐年缩小, 森林郁闭度越来越高[30]。本研究发现, 2008年冰冻灾害后, 随着森林的恢复, 大明山常绿阔叶林的CH、CV、CC、LAI均呈现不同程度的增加, 灾后第3年的增幅最大, 尤以CV和CC增幅最明显, 分别比2009年提高50.65%和24.97%, 之后各指标又有所回落。出现此种状况可能是灾害发生后的前两年 (2009和2010年), 受2009年和2010年春西南持续干旱影响, 常绿阔叶林的林冠结构恢复较慢;而2012年恢复速率出现下降, 如CV、CC、LAI分别比2011年减小10.69%、4.33%和5.58%, 这与2012年春大明山常绿阔叶林又遭受较强的冰冻干扰, 部分林木受损有关。由于山地常绿阔叶林区域自然干扰时有发生, 常绿阔叶林的林冠结构总是处于不断变化之中, 因此, 在利用LAI研究很多关键生态过程, 如林冠光合作用、呼吸作用、冠层对降水的截留及水分蒸散、冠层中太阳辐射的传递、冠层下土壤水分的蒸发等时, 除了考虑LAI的空间异质性外, 还应考虑不同年份的变化。因为在基于过程的生态系统模型模拟和定量遥感分析中, 描述LAI动态的能力直接决定着植被与大气界面物质、能量交换的可靠性和准确性[38-39]。
4.4 树冠面积与林木胸径的关系研究表明, 树冠面积与林木胸径存在显著的正相关关系[40]。张丽楠等的研究认为华北落叶松人工林树冠面积与林木胸径关系以二次方的拟合效果最佳[41]。Hemery等的研究认为, 当林木胸径为20-50 cm时, 树冠直径 (K) 与胸径 (d) 为线性相关[40]。在本研究中, 树冠面积与胸径表现为极显著的线性关系, 与Hemery等的结果一致[40]。主要原因是大明山常绿阔叶林的林木胸径较小, 90%以上的林木胸径小于50 cm;其次, 正如本文中所指出的, 大明山常绿阔叶林的树冠面积较小, 树冠常表现为圆柱形。作者认为, 这是山地常绿阔叶林树冠结构与山地环境条件长期适应的结果。
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