生态学报  2017, Vol. 37 Issue (4): 1137-1146

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周晓果, 温远光, 朱宏光, 王磊
ZHOU Xiaoguo, WEN Yuanguang, ZHU Hongguang, WANG Lei.
2008特大冰冻灾害后大明山常绿阔叶林林冠结构动态
Short-term dynamics of canopy structure of evergreen broadleaved forest after a freezing disaster in 2008 in Damingshan, Southern China
生态学报. 2017, 37(4): 1137-1146
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(4): 1137-1146
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201606221221

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收稿日期: 2016-06-22
修订日期: 2016-11-04
2008特大冰冻灾害后大明山常绿阔叶林林冠结构动态
周晓果1, 温远光1,2,3, 朱宏光1,2,3, 王磊1     
1. 广西大学林学院, 广西木林生态与保育重点实验室培育基地, 南宁 530004;
2. 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室, 南宁 530004;
3. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 凭祥 532600
摘要: 林冠结构是研究森林生态系统众多关键生态功能和过程的重要参数,常绿阔叶林是亚热带林区具有代表性的森林类型,对其林冠结构及动态特征的研究还很不深入。在广西大明山中山区选择了一个斜坡水平长200 m、宽160 m的典型坡面,在整个坡面建立了80个20 m×20 m的样地,将样地均匀分为5个坡段,每个坡段包含16个连续的样地,在2009-2012年的生长季测定了林冠高度(CH)、林冠体积(CV)、林冠覆盖度(CC)、林冠上/下冠盖比(HLr)和林冠叶面积指数(LAI),分析了各林冠结构指标的坡位及年际动态,揭示了亚热带常绿阔叶林的林冠结构特征及短期动态规律。研究结果表明,大明山常绿阔叶林林冠结构的一般特征是:平均CH(12.09±0.05)m,平均CV(2642.51±278.33)m3(每400 m2样地),平均CC(59.90±3.29)%,平均HLr 2.48±0.23,平均LAI 2.00±0.06。大明山常绿阔叶林的林冠结构存在多层性,上层林冠覆盖度平均为42.20%,中层为30.35%,下层为18.05%。大明山常绿阔叶林的林冠结构存在坡面和年际差异,坡面变异系数为CV(29.84%-55.89%)> HLr(32.90%-53.52%)> LAI(22.48%-43.89%)> CC(16.61%-25.74%)> CH(8.26%-12.77%);年际变异系数为HLr(47.33%-57.00%)> CV(39.70%-49.06%)> LAI(21.58%-48.13%)> CC(20.35%-24.15%)> CH(9.19%-12.59%),表明CH有较强的稳定性。林冠LAI存在明显的坡面尺度效应,即向下顺坡每滑动100 m冠层LAI升高0.34。坡位对CH、HLr有显著(P=0.022)和极显著(P < 0.001)影响;年份对HLr有显著影响(P=0.013),对CV和CC有极显著影响(P < 0.001);坡位×年份对CV和LAI的交互作用显著(P=0.016,P=0.017)。回归分析发现树冠面积与林木胸径呈极显著的线性关系。此研究结果表明大明山常绿阔叶林冠层高度较低、林冠体积较小、林冠覆盖度不高、上/下冠盖比和叶面积指数偏小,这与研究区域的海拔较高(934-1223 m),土层浅薄(30-45 cm)以及经常受到冰冻灾害(特别是2008年的特大冰冻灾害)的影响有关,是山地常绿阔叶林树冠结构与山地环境条件长期适应的结果。
关键词: 常绿阔叶林     叶面积指数     林冠覆盖度     林冠体积     上/下冠盖比     动态    
Short-term dynamics of canopy structure of evergreen broadleaved forest after a freezing disaster in 2008 in Damingshan, Southern China
ZHOU Xiaoguo1, WEN Yuanguang1,2,3, ZHU Hongguang1,2,3, WANG Lei1     
1. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China;
2. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, Nanning 530004, China;
3. Gangxi Youyiguang Forest Ecosysterm Research Station, Pingxiang 532600, China
Abstract: Canopy structure and dynamics are critical components in the functioning and key ecological processes of forest ecosystems. Evergreen broadleaved forests are the representative community type in the subtropics, but the characteristic of canopy structure of this forest is poorly understood. In the present study, 80 permanent plots (20 m×20 m for each plot) on a typical slope (200 m×160 m) in the mid-mountain region of Damingshan Mountain were built and equally divided into 5 groups on the slope (16 continuous plots on each slope segment). In order to reveal the feature and short-term dynamic regulation of the canopy structure in this evergreen broadleaved forest, we investigated and analyzed the slope effects and annual dynamics of canopy structure indexes, including canopy height (CH), canopy volume (CV), canopy cover (CC), ratio of high to low cover (HLr) and leaf area index (LAI) during the growing seasons from 2009 to 2012. Mean CH, CV, CC, HLr, and LAI of this evergreen broadleaved forest averaged (12.09±0.05) m, (2642.51±278.33) m3 (in each plot), (59.90±3.29)%, 2.48±0.23, and 2.00±0.06, respectively. The canopy structure was multilayered with CC averaging 42.20% in the upper layer, 30.35% in the middle layer, and 18.05% in the lower layers. Meanwhile, the canopy structure showed differences between slopes and growth years. For different slopes, the coefficient of variation of the index ranked as follows:CV (29.84%-55.89%) > HLr (32.90%-53.52%) > LAI (22.48%-43.89%) > CC (16.61%-25.74%) > CH (8.26%-12.77%). For different growth years, the coefficient of variation of the index ranked as HLr (47.33%-57.00%) > CV (39.70%-49.06%) > LAI (21.58%-48.13%) > CC (20.35%-24.15%) > CH (9.19%-12.59%), showing that CH had relatively strong stability. We found significant effects of slope scale on LAI with an elevation of 0.34 when sliding down 100 m in the downslope direction. The results of two-way ANOVAs showed that slope position had significant and extremely significant effects on CH (P=0.022) and HLr (P < 0.001), respectively, while year of growth had significant effects on HLr (P=0.013) and extremely significant effects on CV and CC (both P < 0.001). The interaction effects of slope×year on CV and LAI were significant (P=0.016 and P=0.017, respectively). Correlation analysis showed that there was extremely significant positive correlation between DBH and canopy area. Our results indicated that the canopy structure of evergreen broadleaved forests on Damingshan Mountain have the characteristics of relatively lower CH, CC, HLr, and LAI, and smaller CV. This could be attributed to the relatively higher elevation (934-1223 m), shallow soil (30-45 cm), and the frequency of freezing disturbances, especially the severe ice storm damage in 2008 on Damingshan Mountain. This could also be the result of the long-term adaptation of canopy structure in montane evergreen broadleaved forest to environmental conditions.
Key words: evergreen broadleaved forest     leaf area index     canopy cover     canopy volume     ratio of high to low cover     dynamics    

林冠是指森林中地表以上的所有叶片、枝条、小枝、各种附生生物及其枯死残留物的总和[1-4], 林冠结构是林冠要素 (如冠高、叶片、枝条等) 在空间和时间上的组成、结构及动态[5-6]。林冠高度 (CH)、林冠体积 (CV)、林冠覆盖度 (CC)、上/下冠盖比 (HLr)、林冠叶面积指数 (LAI) 等都是林冠结构的重要参数[5-7], 其三维空间的异质性及垂直分层使林冠蕴含了全球40%的陆地生物多样性[8], 被视为“最后的生物前沿 (the last biological frontier)”和生物圈中物种丰富却最鲜为人知的生境之一[9]。林冠结构及其变化直接控制着森林生态系统与大气的物质和能量交换, 与森林小气候、森林水文、森林养分循环密切相关[10-14], 成为森林生态系统结构、功能及关键生态学过程的重要组分[6-7], 对森林更新、生物多样性、生物生产力、碳固持及全球气候变化有着重要的影响[1, 15-16], 林冠结构的多样性和生态过程仍被视为“科学黑箱”[4, 17], 成为全球变化生态学研究的热点[2, 18]

目前, 有关林冠结构特征及动态的研究, 主要集中在热带和温带地区的同龄林和人工林[19-24], 研究的参数主要是LAI、林冠开度等[20-24]少数指标, 大都是对参数的季节变化[20-24]和坡向、坡位等立地特征差异的简单比较上[24-26]。2008年特大冰冻灾害后, 有关森林林冠受损的研究明显增多[27-28], 近年有学者对六盘山南坡华北落叶松人工林冠层LAI的坡面尺度效应进行了研究[19], 但对灾后常绿阔叶林林冠结构及动态的研究仍十分有限[29-30], 尤其缺乏对原生性顶极森林及坡面较大面积林冠结构动态变化的研究[29]

本研究以广西大明山国家级自然保护区原生性常绿阔叶林为对象, 对2008年特大冰冻灾害后常绿阔叶林的林冠结构及动态进行了连续4年的监测, 以期为深入认识南亚热带山地常绿阔叶林的林冠结构动态变化规律, 为该地区林分、坡面、景观和区域尺度上碳、水分和通量等方面的模拟提供基础数据, 也为丰富林冠学理论提供资料。

1 研究区概况

大明山国家级自然保护区 (23°10′-23°38′ N, 108°18′-108°45′ E), 地处广西中南部, 是北热带与南亚热带的分界, 北回归线横贯中部, 属南亚热带季风气候区。年均温为15.1℃, 7月份平均气温21.9℃, 1月份平均气温5.8℃, 极端高温为28.6℃, 极端低温-6.0℃;日均温≥10℃的积温为5047.7℃;年均降水量为2630.3 mm[31]。大明山地理位置独特, 地层古老, 地貌发育, 形成了复杂多样的生态环境, 孕育出丰富的生物多样性, 保存了较完好的原生性森林, 共有维管植物234科918属2374种[32]。茂密的天然森林资源使大明山成为周边地区重要的物种基因库、水库、碳库、氧库, 成为区域生态安全的重要屏障[33]

2 研究方法 2.1 样地构建

于2009年5月, 在大明山常绿阔叶林中建立了3.2 hm2的长期监测样地。样地面积为200 m×160 m, 海拔934-1223 m之间, 坡度范围30-35°。采用全站仪将3.2 hm2样地划分成80个20 m×20 m的样方, 再把每个样方划分成4个10 m×10 m和16个5 m×5 m的小样方, 在每个20 m×20 m及10 m×10 m样方的4个角用PVC管作永久标记, 并标明样方号及相应的坐标。由下至上将样地分为5个连续的坡位, 每个坡位包括16个20 m×20 m的样方 (表 1)。调查区域森林植被的优势种是云贵山苿莉 (Huodendron biaristatum, 重要值: 33.1±37.1, 下同)、罗浮槭 (Acer fabri, 20.6±11.2)、栓皮木姜子 (Litsea suberosa, 18.5±16.6)、刨花润楠 (Machilus pauhoi, 17.2±12.3)、罗浮柿 (Diospyros morrisiana, 9.2±9.3)、黄杞 (Engelhardtia roxburghiana, 9.0±8.8) 和天目紫茎 (Stewartia gemmata, 8.7±10.5)。

表 1 不同坡位常绿阔叶林样地的基本特征 Table1 Plot parameters on different slope positions in evergreen broadleaved forest
编号
Number
样方号
Plot No.
海拔/m
Altitude
坡度/(°)
Slope grade
坡位
Slope position
土壤类型
Soil type
土壤厚度/cm
Soil depth
1-1697133.5下坡山地黄壤45
17-32102734.2中下山地黄壤40
33-48108330.5中坡灰化黄壤40
49-64113932.6中上灰化黄壤35
65-80119533.4上坡灰化黄壤30
2.2 林冠调查

在样地构建好的基础上, 于2009-2012年生长季, 以5 m×5 m的小样方为基本调查单元, 对每个胸径≥1.0 cm的木本植物挂铝牌标记, 记录树木的编号、物种名、坐标、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息, 每次调查需要25-30 d。同时采用CI-110型数字植物冠层图象分析仪 (CID Inc., Camas, Washington, USA), 在每个样方中心位置采集冠层影像。

2.3 数据处理与统计分析

大明山常绿阔叶林林冠结构图解见图 1。将每个样方的林木按树高分上 (树高>8 m)、中 (4-8 m)、下 (0-4 m)3层。林冠高度 (CH) 以每个样方最上层林木的平均高代表。林冠体积 (CV) 以每个样方所有林木的树冠体积之和表示, 其中林木的树冠体积采用圆柱体公式计算。林冠覆盖度 (CC) 为每个样方所有林木的垂直投影占样方面积的百分比。上/下冠盖比 (HLr) 为上层与下层林木林冠覆盖度的比值。采用冠层分析仪自带的冠层分析软件对冠层影像进行分析, 计算每个样方的叶面积指数 (LAI)。

图 1 大明山常绿阔叶林的林冠结构图解 Fig. 1 An illustration of the forest canopy structure in evergreen broadleaved forest at Damingshan

采用单因素方差分析 (one-way ANOVA) 检验各调查年度、各坡位CH、CV、CC、HLr、LAI的差异显著性, 采用两因素方差分析 (two-way ANOVAs) 检验坡位、调查时间及其互作对CH、CV、CC、HLr、LAI等林冠结构特征值影响的差异程度, 并采用LSD法进行多重比较。

采用SPSS 20.0软件对所有数据进行处理和统计分析, 显著性水平设置为P<0.05。数据绘图由Sigmaplot 11.0软件完成。

3 结果与分析 3.1 常绿阔叶林林冠高度、林冠体积及其变化

2009-2012年, 大明山常绿阔叶林的林冠高度 (CH) 平均值变化在12.00-12.21 m之间 (平均值为12.09 m), 总体呈现微弱增加趋势 (表 2)。大明山常绿阔叶林不同坡位的CH存在显著差异 (P=0.022), 然而, 4年内, 年份对CH无显著影响, 坡位×年份的交互作用也不显著 (P=0.686、P=0.656)(表 2, 表 3), 其中2009年和2010年5个坡位的CH均无显著差异, 2011年下坡的CH显著高于中坡, 2012年显著高于中下坡、中坡和上坡, 其余坡位间差异不显著 (图 2)。2009-2012年, 大明山常绿阔叶林不同坡位的林冠体积 (CV) 差异不显著 (P=0.964), 每400 m2样地的CV变化在2173.57-3283.90 m3之间, 平均值为2624.51 m3, 年份对CV有极显著影响 (P<0.001), 坡位×年份的交互作用显著 (P=0.016)(表 2表 3), 2011年和2012年的CV显著高于2009年和2010年 (表 2)。2009年和2010年5个坡位间CV无显著差异, 但2011年下坡和中下坡显著高于中坡, 2012年下坡显著高于上坡 (图 2)。CV的坡面变异性 (29.84%-55.89%) 和年际变化性 (39.70%-49.06%) 均明显高于CH (8.26%-12.77%, 9.19%-12.59%)。

图 2 2009-2012年大明山常绿阔叶林不同坡位的林冠高度和林冠体积特征 Fig. 2 The forest canopy height and canopy volume in different positions in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009-2012

表 2 2009-2012年大明山常绿阔叶林林冠结构特征均值及其变化 Table2 The forest canopy structure parameters in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009-2012
变量Variable年份Years
2009201020112012
林冠高度CH/m12.00±0.13 a12.01±0.12 a12.14±0.17 a12.21±0.16 a
林冠体积CV/m32179.84±119.57 a2173.57±117.99 a3283.90±145.77 b2932.74±153.54 b
林冠覆盖度CC/%53.55±1.45 a55.10±1.43 a66.92±1.52 b64.02±1.61 b
上/下冠盖比HLr2.41±0.14 a2.10±0.11 a2.26±0.12 a3.14±0.45 b
叶面积指数LAI1.88±0.05 a1.93±0.07 ab2.15±0.10 b2.03±0.11 ab
 CH:林冠高度canopy height;CV:林冠体积canopy volume;CC:林冠覆盖度canopy cover;HLr:上/下冠盖比ratio of high to low cover;LAI:叶面积指数leaf area index; 不同小写字母表示该指标在不同年份间差异显著 (P<0.05);表中数据为平均值±标准误 (n=80)

表 3 坡位和年份及其交互作用对常绿阔叶林林冠结构的影响 Table3 F and P values for the effects of slope position, year and their interaction on the forest canopy structures in evergreen broadleaved forest
因子
Factors
df林冠高度CH林冠体积CV林冠覆盖度CC上/下冠盖比HLr叶面积指数LAI
FPFPFPFPFP
坡位Position42.890.0220.150.9641.950.1037.41<0.0012.400.050
年份Years30.490.68617.51<0.00119.40<0.0013.670.0132.250.083
坡位×年份Position×years120.790.6562.120.0161.080.3801.230.2652.100.017
3.2 常绿阔叶林林冠覆盖度、上/下冠盖比及其变化

2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠覆盖度 (CC) 的平均值变化在53.55%-66.92%, 平均值为59.90%, 呈现逐渐恢复增长趋势, 坡位对CC影响不显著 (P=0.103), 年份对CC有极显著影响 (P<0.001), 坡位×年份的交互作用不显著 (P=0.380)(表 2, 表 3)。2011年和2012年的CC显著高于2009年和2010年, 2012年比2011年出现轻微下降, 但差异不显著 (表 2)。大明山常绿阔叶林的CC在不同的坡位有所变化, 2009年和2010年, 中坡的CC显著高于下坡和中下坡, 2012年中坡显著高于中上坡, 2011年没有差异 (图 3)。

2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠的上/下冠盖比 (HLr) 平均值为2.10-3.14之间, 呈现先降后升的趋势, 坡位和年份对HLr有极显著和显著影响 (P<0.001, P=0.013), 但两者的交互作用不显著 (P=0.265)。2012年的HLr显著高于前3年, 而前3年间无显著差异 (表 2)。2009-2012年, 不同坡位的HLr存在明显变化。2009年下坡的HLr显著高于其它坡位, 中下坡显著高于中上坡和上坡;2010年下坡和中下坡的HLr显著高于中上坡和上坡;2011年下坡的HLr显著高于上坡;2012年中下坡的HLr显著高于其它坡位, 下坡显著高于中坡、中上坡和上坡 (图 3)。

图 3 2009-2012年大明山常绿阔叶林不同坡位的林冠覆盖度和上/下冠盖比特征 Fig. 3 The forest canopy cover and ratio of high to low cover in different positions in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009-2012
3.3 常绿阔叶林林冠LAI及其变化

2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠叶面积指数 (LAI) 平均值变化在1.88-2.15之间 (平均值2.00 m2/m2), 总体呈现微弱增加趋势, 坡位和年份对LAI有一定影响, 但均不显著 (P=0.050, P=0.083), 但两者的交互作用影响显著 (P=0.017)(表 3)。其中2011年的林冠LAI显著高于2009年, 其它年份间差异不显著 (表 2)。2009-2012年, 大明山常绿阔叶林不同坡位的林冠LAI随年份不同而有所变化。2009年下坡的林冠LAI显著高于上坡, 2011年为中坡显著高于其它坡位, 2012年则是中下坡显著高于其它坡位, 2010年各坡位差异不显著 (图 4)。

图 4 2009-2012年大明山常绿阔叶林不同坡位林冠LAI比较 Fig. 4 LAI in different positions in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009-2012
3.4 常绿阔叶林林冠垂直结构及其变化

根据三个层次的划分统计结果, 大明山常绿阔叶林林冠垂直结构呈现上层林冠 (>8 m)(林冠覆盖度42.20%)>中层林冠 (4-8 m)(30.35%)>下层林冠 (0-4 m)(18.05%), 上层林冠覆盖度极显著高于中层林冠和下层林冠, 中层林冠极显著高于下层林冠 (P<0.001)。

2009-2012年, 大明山常绿阔叶林林冠垂直结构变化见图 5。从图 5可以看出, 不同年份不同坡位的林冠垂直结构存在一定的变化。2009年, 下层林冠覆盖度以下坡最小, 上坡最大, 上坡显著高于下坡和中下坡, 中坡和中上坡显著高于中下坡;中层林冠覆盖度也是以下坡最小和上坡最大, 上坡和中坡显著高于下坡和中下坡, 其它坡位差异不显著;上层林冠的覆盖度在不同坡位间差异均不显著 (图 5)。2010年, 下层林冠覆盖度为中坡、中上坡和上坡显著高于下坡和中下坡;中层林冠覆盖度为中坡和上坡显著高于下坡和中下坡;上层林冠的覆盖度在不同坡位间差异也不显著 (图 5)。2011年, 下层林冠和中层林冠的林冠覆盖度都是以上坡的最高, 下坡最低, 上层林冠则以下坡最高, 中坡最低, 但3个林冠层次在不同坡位林冠覆盖度差异均不显著 (图 5)。2012年, 下层林冠覆盖度的坡位变化与2010年的相似;中层林冠覆盖度除中坡显著高于下坡外, 其余坡位间差异不显著;上层林冠覆盖度为下坡、中下坡和中坡显著高于上坡 (图 5)。

图 5 2009-2012年大明山常绿阔叶林林冠垂直结构变化 Fig. 5 The forest canopy vertical structures in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009-2012
3.5 树冠面积与林木胸径的关系

2009-2012年, 大明山常绿阔叶林树冠面积与林木胸径有极显著的相关性 (P<0.001)(图 6), 表明树冠面积随着林木胸径的增加而增加, 且随着恢复时间的增加其增幅加大, 以2011年的增幅最大 (图 6)。

图 6 2009-2012年大明山常绿阔叶林林木胸径与树冠面积的关系 Fig. 6 The relationship between DBH and crown area in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009-2012
4 讨论与结论 4.1 大明山常绿阔叶林林冠结构的基本特征

本研究表明, 大明山常绿阔叶林林冠结构特征是:平均CH为 (12.09±0.05) m, 平均CV为 (2642.51±278.33) m3(每400 m2样地), 平均CC为 (59.90±3.29)%, 平均HLr为2.48±0.23, 平均LAI 2.00±0.06。这一结果表明, 大明山常绿阔叶林的冠层高度较低, 林冠体积较小, 林冠覆盖度不高, 上/下冠盖比和叶面积指数偏小, 这与研究区域的海拔较高 (934-1223 m), 土层浅薄 (30-45 cm), 以及经常受到冰冻灾害 (特别是2008年的特大冰冻灾害) 的影响有关。大明山常绿阔叶林的林冠结构存在多层性, 上层林冠覆盖度平均为42.20%, 中层为30.35%, 下层为18.05%, 但与亚热带森林林冠的多层性和叶面积指数较大[29]的特点不完全一致。本研究中观察到的LAI变化在1-6之间, 但平均值只有2.0左右, 大明山常绿阔叶林林冠的LAI明显小于哀牢山常绿阔叶林 (LAI为5.60)[29]、银瓶山常绿阔叶林 (2.56)[34], 而与桉树人工林相近 (1.5-2.5)[35]。此种林冠结构特征的形成不仅与2008年的特大冰冻灾害有关, 还与灾后受损林木的逐渐死亡和气候波动有关。据灾后 (2009年) 的调查, 在3.2 hm2固定样地中, DBH≥1 cm的林木受灾率为51.8%[36], 样地有85个林隙, 其中68.40%的林隙形成于2008-2009年, 扩展林隙和冠空隙的面积分别占71.70%和52.90%, 每个扩展林隙的面积为200-600 m2[37];同时, 由于山地气候冰冻干扰频繁, 形成狭窄的圆柱形树冠[31], 这是造成大明山常绿阔叶林CH、CV、LAI偏小的主要原因。诚然, 大明山常绿阔叶林林冠LAI较小可能还与CI-110的测定结果偏小有关[21]

4.2 灾后林冠结构的坡位变化

有研究表明, 华北落叶松人工林受坡面环境条件变化的影响, 林冠LAI存在着坡面变化与尺度效应, 在一个水平长为398.2 m、宽度为30 m的坡面上, LAI变化在2.66-3.49之间 (平均3.11), LAI总体上随坡顶向下的坡长增加呈波动性增大趋势, 在坡面中部 (水平坡长188.45 m时) 达到最大, 之后稍微减小, 森林冠层LAI存在着坡面空间尺度效应, 即向下顺坡每滑动100 m冠层LAI升高0.12[19]。关于原生性常绿阔叶林林冠LAI的坡面变化尚未见报道。本研究表明, 在一个水平坡长为200 m、宽度为160 m的坡面上, 常绿阔叶林林冠LAI也存在着一定的坡面差异, 且有显著的坡位×年份的交互作用 (P=0.017), 表明LAI的坡面变化规律会随着年份的不同而不同。在本研究中, 2009年为下坡的林冠LAI显著高于上坡, 2010年坡位间无显著差异, 2011年为中坡显著高于其它坡位, 2012年为中下坡显著高于其它坡位。常绿阔叶林林冠LAI也存在坡面尺度效应, 且在坡面中部达到最大, 之后稍微减小, 即向下顺坡每滑动100 m冠层LAI升高0.34, 与华北落叶松人工林林冠LAI的尺度效应相似, 但强度更强。这与原生性常绿阔叶林的林冠结构和空间异质性更高有关。因此, 对于原生性常绿阔叶林更应注意LAI的空间和年际变化, 提高生态模型中LAI这个参数的准确性在未来研究中值得引起注意。

常绿阔叶林CV、CC、HLr随坡位的变化鲜有报道。本研究发现, 这些林冠结构指标在不同坡面也存在较大的变异性 (分别为39.70%-49.06%、20.35%-24.15%、47.33%-57.00%), 特别是上层林冠的短期波动更明显。作者认为冰冻干扰是影响林冠结构变化最直接的驱动力, 不同坡面受灾程度不同[33, 37], 导致不同坡面林冠结构的差异。

4.3 灾后林冠结构的年际动态

研究表明, 干扰会改变森林冠层原有的结构, 增加冠层结构的空间异质性[22, 30]。干扰过后森林在恢复过程中冠层结构的空间异质性还在不断地变化, 并对森林的格局与生态学过程有决定作用[30]。区余端和苏志尧对粤北山地常绿阔叶林3a的监测表明, 灾后森林恢复初期样地林冠开度的总体面积在逐年缩小, 森林郁闭度越来越高[30]。本研究发现, 2008年冰冻灾害后, 随着森林的恢复, 大明山常绿阔叶林的CH、CV、CC、LAI均呈现不同程度的增加, 灾后第3年的增幅最大, 尤以CV和CC增幅最明显, 分别比2009年提高50.65%和24.97%, 之后各指标又有所回落。出现此种状况可能是灾害发生后的前两年 (2009和2010年), 受2009年和2010年春西南持续干旱影响, 常绿阔叶林的林冠结构恢复较慢;而2012年恢复速率出现下降, 如CV、CC、LAI分别比2011年减小10.69%、4.33%和5.58%, 这与2012年春大明山常绿阔叶林又遭受较强的冰冻干扰, 部分林木受损有关。由于山地常绿阔叶林区域自然干扰时有发生, 常绿阔叶林的林冠结构总是处于不断变化之中, 因此, 在利用LAI研究很多关键生态过程, 如林冠光合作用、呼吸作用、冠层对降水的截留及水分蒸散、冠层中太阳辐射的传递、冠层下土壤水分的蒸发等时, 除了考虑LAI的空间异质性外, 还应考虑不同年份的变化。因为在基于过程的生态系统模型模拟和定量遥感分析中, 描述LAI动态的能力直接决定着植被与大气界面物质、能量交换的可靠性和准确性[38-39]

4.4 树冠面积与林木胸径的关系

研究表明, 树冠面积与林木胸径存在显著的正相关关系[40]。张丽楠等的研究认为华北落叶松人工林树冠面积与林木胸径关系以二次方的拟合效果最佳[41]。Hemery等的研究认为, 当林木胸径为20-50 cm时, 树冠直径 (K) 与胸径 (d) 为线性相关[40]。在本研究中, 树冠面积与胸径表现为极显著的线性关系, 与Hemery等的结果一致[40]。主要原因是大明山常绿阔叶林的林木胸径较小, 90%以上的林木胸径小于50 cm;其次, 正如本文中所指出的, 大明山常绿阔叶林的树冠面积较小, 树冠常表现为圆柱形。作者认为, 这是山地常绿阔叶林树冠结构与山地环境条件长期适应的结果。

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