长爪沙鼠(Meriones unguiculataus) 主要分布在我国内蒙古高原, 陕西北部, 宁夏东部, 甘肃西部, 新疆等地^[1]。在内蒙古地区, 长爪沙鼠喜栖荒漠和半荒漠草原, 但在东部的呼伦贝尔和锡林郭勒典型草原区^[2]也有分布。长爪沙鼠是内蒙古典型草原区的主要害鼠之一。大鵟则是其主要猛禽类捕食者, 有关大鵟对长爪沙鼠家族的捕食风险研究尚未见报导。从总体上看, 野外捕食者对于猎物的捕鼠对策的相关研究也非常缺乏^[3]为此, 于2003年9月间在内蒙古锡林浩特东乌珠穆沁旗的长爪沙鼠鼠害草场开展了相关的调查研究, 分析长爪沙鼠集群数量与捕食风险的关系, 为草原鼠害的天敌防控提供依据。同时旨在为探索野外条件下天敌与猎物之间的关系提供基础数据。

1 材料与方法 1.1 研究地点

2003年9月10日-15日, 在内蒙古东乌珠穆沁旗嘎达布其口岸附近的长爪沙鼠样地(44°37′N, 116°26′E, 海拔830 m) 开展了本项实验设计。该年度长爪沙鼠密度高发, 样地中可见大鵟在觅食活动。在长爪沙鼠鼠害草场中选定一块实验区域(规格200 m×150 m), 面积为3 hm²。鉴于这个时期为长爪沙鼠的储食期, 沙鼠挖掘和储草行为活跃, 各家群之间的界限非常清晰。而通常沙鼠家群鼠丘中心直径大致为2 m, 为简化起见, 以鼠丘中心直径为3 m的范围作为家群主要范围, 将此范围内的出现的洞口数作为本家群数量的参考指标。

1.2 长爪沙鼠秋季集群中群体数量的统计指标

一般来说, 群居性鼠类的家群数量与集群所拥有的洞口数呈正比, 很多研究人员因此采用以鼠类洞口数作为估算鼠类数量的指标^[4], 张知彬等^[5]也发现长爪沙鼠的洞群数量可以用传统的洞口系数法来估算。而秋季长爪沙鼠的活动强度非常高^[6], 洞口以有活动洞口居多。将选定样地范围内的长爪沙鼠家群全部做编号标记。根据刘伟^[7]对长爪沙鼠社群行为的研究发现, 在秋季集群时, 平均6.3个洞口有一只长爪沙鼠。因此为减少秋季长爪沙鼠临时洞口的干扰, 本次实验将样地中沙鼠家群洞口在5个以下的定义为临时家群, 不计入有效洞群之列。本次实验只分析5个洞口以上(含) 的沙鼠家群。作为分析其捕食风险的基数洞群。为便于标记, 将样地内各家群编号对应位置绘制在坐标纸上, 样地内插若干参考标记物, 便于远距离定位和家群识别。

1.3 大鵟对长爪沙鼠的捕食风险估算标准

鉴于大鵟主要为白天活动^[4], 每日观察时间是8:00-17:00, 这个时间段也是长爪沙鼠的主要活动高峰。在此时间段上, 详细观察记录样地范围内大鵟活动情况以及对沙鼠的捕食情况。大鵟对长爪沙鼠的捕食方法为采取蹲守洞口进行捕食。根据这个特点, 采用望远镜, 2人分别在不同的方位, 分片远距离观察记录样地内大鵟的停留地点。即观察大鵟出现在实验样地中各沙鼠家群洞群的次数, 并对大鵟在各个沙鼠家群的停留和捕食情况进行详细记录。根据观察结果, 记录5 d之内大鵟所蹲守洞群编号及频次。

2 结果与分析

实验样地家群洞口在5个以上的长爪沙鼠家群共计有87个。5 d集中观察期间目击到大鵟捕食沙鼠的情况出现了6次。在样地内, 大鵟吐出来的食物团中可见长爪沙鼠的颌骨和皮毛。根据皮毛的体积比例初略估算长爪沙鼠大约占大鵟取食量的95%以上。除此以外, 本年度该实验样地中还有少量的小毛足鼠(Phodopus roborovskii)、达乌尔黄鼠(Spermophilus dauricus)、黑线毛足鼠(Phodopus campbelli)、黑线仓鼠(Cricetulus barabensis)、和五趾跳鼠(Allactaga sibirica) 分布。

表 1为长爪沙鼠秋季集群洞口数量和大鵟停留频次记录表。记录的集群为洞口数在5-33之间, 低于5个洞口的视为临时洞群不记录在内。相对应每个洞群记录大鵟在该洞群5 d观察时间内停留频次。

运用非参数的Mann-Whitney U检验法^[8], 采用Statistica软件进行分析, 对比分析捕食者大鵟捕食时对长爪沙鼠洞群的选择。分析结果显示：在出现大鵟蹲守过组中的长爪沙鼠洞口数量秩和为1258.5(样本量为23), 而未出现大鵟蹲守组的洞口数量秩和为2569.5(样本量为64), U=489.5, 校正Z=-2.37459, 校正P=0.017574。

根据上文的分析得知, 大鵟的蹲守选择明显偏向于长爪沙鼠洞群洞口数量较多的洞群, 而且对比分析可知关于两者的差异达到显著水平(P < 0.05)。由此可以得出大鵟对长爪沙鼠这种群居小型啮齿类动物捕食时喜好采取的捕食策略为选择洞群洞口数量较多的洞群, 增加捕食成功几率。贾举杰等^[4]在研究大鵟对其他鼠种的选择偏好中也得出了大鵟偏好选择鼠洞口较多的家群作为优先捕食目标, 本文的分析结论与其研究结论类似。

利用SPSS双变量相关分析来进一步探讨大鵟蹲守捕食频次与长爪沙鼠洞群洞口数量的关系(图 1)。

利用相关式作图表示为如下：

根据对图 1的分析结果, 大鵟蹲守捕食长爪沙鼠洞口的频次与其洞口数量的存在显著的正相关关系(P=0.011 < 0.05), 并接近极显著相关水平。此结果同样表明, 大鵟在捕食时会优先选择蹲守在洞口较多的洞群。长爪沙鼠的集群数量越大, 大鵟的蹲守频次会越高。通过过去研究结果我们可得知, 鼠类集群洞口与其中所居住沙鼠数量成正比关系^[9]。此结果符合实验预期猜测。

3 讨论

自然界始终上演着捕食者和被捕食者的军备竞赛^[10], 捕食者发展各种条件来使自己有能力获取更多的猎物。而被捕食者不断的发展反捕食策略来使自己的种群获得发展。路纪琪等^[11]认为在生态系统中, 捕食者具有抑制和调剂猎物种群, 强化猎物生存竞争能力的功能。而在进化时间上, 捕食对猎物形态和行为特征的适应及进化起重要作用^[12]。孙鸾^[13]通过观察猫科动物捕食发现其采用隐匿的策略发动突然袭击来增加捕食成功率。蜘蛛由于运动能力的限制, 而采取结网被动等待猎物上门的策略^[14]。而捕食者的捕食压力会对猎物的进化形成一定的动力, 成为协同进化^[15]。石建斌^[3]认为由捕食压力所造成的捕食风险效应对猎物种群动态的控制作用甚至大于捕食者的直接捕杀效应。猎物为了延续自己的种群不被捕食者所捕食, 发展自我防御行为, 形成反捕食策略来适应或者规避捕食者的捕食压力^[16-17]。动物依据能量的消耗将反捕食策略定义为隐蔽、逃避、自卫三类, 隐蔽方式有两种, 一种是通过颜色和斑点隐蔽^[18], 另一种通过行为隐蔽, 例如草原啮齿类通过穴居躲避大型猛禽类的捕食^[19]。或者改变其取食时间来降低捕食风险^[20]。而且穴居啮齿类有些往往会采用将自己的时间生态位调整至夜晚, 以此避免与白天活动的大型猛禽的时间生态位重叠, 进一步降低自己的捕食风险, 例如黑线仓鼠^[21]。高原鼠兔会采用利它行为来增加自己的适合度^[22]。某些物种在面对捕食者时会采用两种以上的规避捕食风险的策略, 比如夜蛾碰到鼠耳蝠(Myotislucifugus) 时, 距离相距较近时采取飘忽不定的方式飞行, 不易被鼠耳蝠捕获, 而距离较远时就会直接采用隐蔽的策略^[23]。自卫策略只是在被捕食者发现后无法躲避后采取的一种反捕食策略。

然而通过已有研究发现, 草原某些群居啮齿类动物会采用另外一种反捕食策略来躲避天敌的捕食风险, 如分群行为^[24]。长爪沙鼠作为一种群居性日间活动的啮齿类动物, 其种群可在短时间内大量繁殖^[25]。本次实验得到的结果为大鵟对多洞口的长爪沙鼠洞群具有优先捕食选择, 长爪沙鼠可能会采取分群的反捕食策略, 降低集群数量, 降低了集群被捕食者攻击的优先次序, 且能有效避免种群在一次攻击中损失惨重^{[3, 26]}。长爪沙鼠的此种反捕食策略有效的保存了种群的延续性, 并且避免了单一种群过大所导致的局部食物短缺, 洞群内二氧化碳含量过高而产生的可能对影响个体生长和繁殖的问题^[17]。与此同时, 小型啮齿类哺乳动物又倾向于在冬季形成集群来共同抵御寒冷, 储存食物以及抵御其他竞争者。而形成最优化集群便是一种可能平衡了越冬集群所带来的危害和优势的内在驱动的需求^[27-28]。在捕食和被捕食的相互选择之下, 捕食者大鵟与作为被捕食者的长爪沙鼠各采用蹲守洞口较多洞群的捕食策略和躲避或者分群的反捕食策略, 相互竞争而使各自的种群数量达到一种动态的平衡。

长爪沙鼠由于对多种细菌和病毒敏感, 如流行性出血热病毒、狂犬病毒、脊髓灰白质炎病毒等。如今国内外普遍将其作为研究流行性出血热病毒的理想模式动物^[29]。在野外条件下, 大鵟作为对其捕食的主要天敌, 大鵟通过蹲守策略提高对长爪沙鼠的捕食率, 从而对流行病毒远距离的传播提供了优良的媒介, 为病毒传播到其他物种或者进一步达到家畜, 人体提供桥梁作用。此外, 长爪沙鼠作为脑神经病研究的主要实验室动物, 其神经递质的传递模式对临床研究具有十分重要的意义^[30]。而长爪沙鼠面对捕食压力时, 其神经分泌会有明显变化, 而长期的捕食压力很可能会进一步的稳定改变其神经结构或者神经特定物质分泌量进而改变其行为特征。因此关于其在捕食压力条件下后续研究会为探索长爪沙鼠神经结构的研究工作提供有力帮助。

本研究所得到的结果有效的支持了物种竞争策略的协同进化的这个观点, 同时为野生鼠诱发的流行病研究和临床神经病理研究提供帮助, 为后期的长爪沙鼠种群防治, 草原生态维护以及生物捕食策略的研究提供理论基础。

致谢: 野外调查得到内蒙古草原动物生态研究站的协助和支持, 特此致谢。