生态学报  2017, Vol. 37 Issue (3): 736-749

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张凯, 侯继华, 何念鹏
ZHANG Kai, HOU Jihua, HE Nianpeng.
油松叶功能性状分布特征及其控制因素
Leaf functional trait distribution and controlling factors of Pinus tabuliformis
生态学报. 2017, 37(3): 736-749
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(3): 736-749
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201508291793

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收稿日期: 2015-08-29
网络出版日期: 2016-06-13
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张凯, 侯继华, 何念鹏. 油松叶功能性状分布特征及其控制因素. 生态学报, 2017, 37(3): 736-749.
ZHANG Kai, HOU Jihua, HE Nianpeng. Leaf functional trait distribution and controlling factors of Pinus tabuliformis. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(3): 736-749.
油松叶功能性状分布特征及其控制因素
张凯1, 侯继华1, 何念鹏2     
1. 北京林业大学, 北京 100083;
2. 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101
收稿日期: 2015-08-29; 网络出版日期: 2016-06-13
基金项目: 国家自然科学基金青年基金项目（31000263）；教育部科学技术重点项目（107014）；生物多样性与生态工程教育部重点实验室开放课题资助；中央高校基本科研业务费专项资金（TD2011-07）；国家自然科学基金面上项目（31470506）；中国科学院地理研究所“可桢杰出青年学者”项目（2013RC102）资助
*通讯作者Corresponding author. 侯继华, E-mail:houjihua@bjfu.edu.cn
摘要: 植物叶功能性状能够直接或间接反应植物对环境的适应策略，这种适应策略会间接影响植物的生长、繁殖和生存。目前已有大量关于植物叶功能性状与环境间关系的研究，但这些研究多使用性状平均值代替物种，忽略了性状的种内变化。油松是我国重要的造林树种，对我国陆地生态系统起着重要的作用，研究其叶功能性状与环境的关系有助于更好的的理解种内功能性状与环境间的关系。于2014年6-9月对辽宁、内蒙、北京、山西、陕西、宁夏、青海等地天然油松进行采样并对其重要的8个叶功能性状的分布特征及主控环境因子进行了研究，结果表明：1）油松各叶性状值存在较大的种内变异系数（4.82%-25.85%），除1年生叶碳含量（LCC）油松各叶功能性状值在不同研究地点间差异显著（P < 0.05）；2）油松叶长（LL）、叶厚（LT）、比叶面积（SLA）、气孔密度（SD）、叶氮含量（LNC）存在较弱的经度格局，LT、SD、LNC存在较弱的纬度格局（0.05 < R2 < 0.3），水热条件的变化以及较大的局部效应是造成这种格局的可能原因；3）控制油松各叶性状分布的主要环境因子各不相同，其中LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影响；LT主要受到年均温和土壤体积含水率的影响；SLA主要受到年平均降水量和土壤氮含量的影响；叶干物质含量（LDMC）主要受到水因子的影响；SD主要受到海拔高度的影响；LNC主要受到海拔和水因子的影响；叶磷含量（LPC）主要受到土壤磷含量的影响。
关键词: 油松     叶功能性状     分布特征     主控因素     通径分析    
Leaf functional trait distribution and controlling factors of Pinus tabuliformis
ZHANG Kai1, HOU Jihua1, HE Nianpeng2     
1. Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
 2. Institute Of Geographic Sciences And Natural Resources Research, Chinese Academy of Science, Beijing 100101, China
Abstract: Leaf functional traits can directly or indirectly reflect the adaptation strategy of plants to the environment, influencing their survival, growth, and reproduction. Until recently, there have been many studies on the relationship between leaf functional traits and environment, but most have used the single or mean value of the traits to represent one species, ignoring considerable intraspecific variations.Pinus tabuliformis is one of the main afforestation tree species in China, playing an important role in terrestrial ecosystems. Thus, the relationship between the leaf functional traits of P. tabuliformis and environmental factors could elucidate the relationship between intraspecific variations and environmental factors. The results of this study could provide a theoretical basis for better protection, development, and utilization of P. tabuliformis forests under global climate change. In the present paper, we analyzed the environment factors and distribution of eight leaf functional traits of P. tabuliformisin its natural distribution range, including leaf length (LL), leaf thickness (LT), specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), stomatal density (SD), leaf nitrogen concentration (LNC), leaf phosphorus concentration (LPC), and leaf carbon concentration (LCC), from leaves collected in Inner Mongolia, Liaoning, Beijing, Shanxi, Shaanxi, Ningxia and Qinghai Provinces, from June to September 2014. The results showed that 1) The leaf functional traits of P. tabuliformis showed significant intraspecific variations, and the variation coefficient was between 4.82% and 25.85%. The traits, except the LCC of annual leaves, showed significant differences between different research sites (P < 0.05), the intraspecific variation of LPC was the highest (23.29% for annual leaves and 25.85% for perennial leaves), and the intraspecific variation of LDMC was the lowest (5.91% for annual leaves and 4.82% for perennial leaves). 2) There were significant correlations between the leaf trait and the longitude and latitude (P < 0.05). LL, LT, SLA, SD, and LNC of P. tabuliformis leaves exhibited a weak longitude distribution pattern, and LT, SD, and LNC exhibited a weak latitude distribution pattern. The combined effect of changing hydrothermal conditions along longitude and latitude and strong local effects could contribute to the formation of these patterns. There was also significant variation among different individuals at the same site, suggesting large local effects, which could weaken the longitude and latitude distribution pattern on the large scale, leading to a small R value (0.05 < R2 < 0.3). 3) The pattern of leaf functional traits was affected by various environmental factors, and each leaf trait of P. tabuliformis was affected by several factors. Further, the main controlling factors of different traits were different; the controlling factors of annual and perennial leaves were different in some traits. In the present study, we found that the LL was mainly affected by the mean annual precipitation and altitude, LT was mainly affected by the mean annual temperature and volumetric soil water content, SLA was mainly affected by the mean annual precipitation and soil nitrogen content, LDMC was mainly affected by water factors, SD was mainly affected by altitude, LNC was mainly affected by altitude and water factors, and LPC was mainly affected by soil phosphorus content.
Key words: Pinus tabuliformis     leaf functional traits     distribution characteristics     main controlling factor     path analysis    

植物功能性状是植物个体可以测量的、能够直接或间接反应植物适应策略的性状[1], 这种适应策略会间接影响植物的生长、繁殖和生存[2]。国外研究表明, 植物生长策略和植物对资源的利用能力与叶功能性状具有紧密的联系, 同时植物对环境变化形成的生存对策也可以通过叶功能性状反映出来[3]。随着植物叶经济谱理论的提出[4], 叶功能性状及其与环境间关系的研究越发成为生态学研究的热点问题。研究表明, 常绿植物的比叶重随着年平均气温和年降水量的增加而降低[5], 植物叶片中的氮、磷含量极易受环境条件(如土壤的养分含量, 生长季的温度及年降水量) 的影响, 全球452个样点的1280种植物叶氮和叶磷含量都随着纬度升高和温度降低而增加, 氮磷比则降低[4]。我国对于叶功能性状与环境间关系的研究起步较晚, 多集中在小尺度海拔梯度上叶性状与环境之间关系的研究[6-7]或大尺度环境梯度下同一科属植物叶功能性状与环境因子之间的关系[8-9]。然而在环境梯度上植物功能性状的变化不仅受到环境的影响, 还受系统发育的影响[10-11], 种内植物性状会沿着环境梯度而发生变化, 这种变化能够使植物种在新的环境下存活、生长和繁殖[12], 用单一物种研究环境梯度下性状间的关系可以更好的区分环境对性状的影响[11]。戚德辉等[13]研究表明不同环境因素在不同程度上对铁杆蒿(Artemisia sacrorum) 功能性状产生影响, 对铁杆蒿功能性状影响大小依次是年均降雨量、年均温和年均蒸发量。杨利民等[14]研究表明水分条件是影响中国东北样带羊草(Leymus chinensis) 气孔密度变化的主要因子。苏文华等[15]人对滇石栎(Lithocarpus dealbatus) 的研究发现其功能性状存在较大的种内变异并且与生境纬度和温度有关。张慧文等[7]的研究发现土壤含水量和土壤氮含量是天山云杉叶片功能特征沿海拔梯度变化的主要驱动因子。这些在种内水平的研究可以弱化系统发育的影响, 凸显环境对功能性状变化的影响。综上所述, 在研究植物功能性状与环境间关系时(尤其在大尺度上), 往往使用性状平均值代替物种, 忽略性状的种内变化。然而对于分布区较广的物种而言, 由于受到不同环境条件以及系统发育的影响, 其种内功能性状在环境梯度上的变异不容忽视。本研究有助于更好的区分环境对油松叶性状的影响进一步了解植物种内叶功能性状与环境之间的关系, 同时也是对植物功能性状与环境间关系研究的重要补充。

油松(Pinus tabuliformis) 是我国特有种, 具有耐低温、干旱和瘠薄的生态学特性, 是优良的造林树种, 在中国辽宁、吉林、内蒙古、河北、河南、山西、陕西、山东、甘肃、宁夏、青海以及四川北部等地皆有分布[16]。天然油松林对中国北方森林群落具有很强的代表性, 同时对陆地生态系统碳循环和碳储存也起到了重要的作用[17]。国内对于油松的研究较早, 但早期研究多集中在其遗传特征[18-21]与形态特征[22]之上, 随着近年来植物功能性状研究的开展, 人们逐渐意识到功能性状对于植物生长发育繁殖以及其与环境之间相互关系的重要性, 对油松功能性状的研究理应受到重视。油松天然分布区纬度变化范围在31°-44°N之间；经度变化范围在101°30′-124°45′E；海拔变化范围在100-2800 m之间, 分布区内气候条件, 土壤状况, 地形因子等都存在较大差异[23]。Diaz等[24]在区域尺度上的研究发现植物功能性状与气候的关系比全球尺度更加紧密, 在不同区域间和不同性状间也存在差异。由此我们推断天然油松各叶功能性状在其分布区内亦存在较大的差异, 并且存在一定的分布格局, 而且各性状分布的主控因素不同。本文通过在油松天然分布区内9个代表性样点进行取样研究, 试图 1) 探明油松这一物种的各个叶功能性状分布特征2) 揭示油松各性状分布的主控因素, 进一步理解种内功能性状与环境间的相互关系进而对我们在全球变化的背景下更好的保护发展和利用油松这一物种提供理论指导。

图 1 油松分布图及取样点 Fig. 1 Distribution of Piuns tabuliformis and the sampling points
图选项
1 材料和方法 1.1 研究区概况

本研究在天然油松林分布区内选择9个代表性的样点, 包括北京市延庆县松山自然保护区、辽宁省鞍山市千山自然保护区、辽宁省绥中县三山林场、内蒙古黑里河自然保护区、山西省太岳山灵空山自然保护区、陕西省宁陕县火地糖、陕西省黄龙县蔡家川林场、青海省海南藏族自治区贵德县、宁夏省银川市贺兰山自然保护区(图 1)。各研究区位于101°-124°E, 33°-42°N之间, 海拔变化范围在138-2804 m之间, 年均温4.8-10℃, 年降水量254.2-1100 mm之间, 土壤以棕壤和褐土为主。各研究地区环境条件差异较大, 详细情况见表 1。

表 1 研究地区自然状况 Table1 The natural eco-environment status of research area
研究地点
Research sites		年均温/℃
MAT		年降水/mm
MAP		经度
Longitude		纬度
Latitude		海拔/m
Altitude		优势种
Dominant species
北京松山8.5493115°49′E40°32′N1200油松Pinus tabuliformis, 蒙古栎Quercus mongolica, 山杨Pobulus davidiana, 胡桃楸Juglans mandshurica
辽宁千山8.7729.5123°8′E41°00′N260油松, 五角枫Acer mono Maxim, 胡桃楸, 康椴Tilia mandshurica，忍冬Lonicera japonica
辽宁绥中9.1645119°59′E40°17′N138油松, 五角枫, 胡桃楸, 荆条Vitex negundo linn
内蒙黑里河4.8465118°28′E41°21′N1138油松, 蒙古栎, 白桦Betula platyphylla, 蒙椴
Tilia mongolica
山西太岳山8.7788.6112°7′E36°39′N1496油松, 蒙古栎, 白桦, 山杨, 毛榛Corylus mandshurica胡枝子Lespedeza bicolor
陕西火地塘101100108°28′E33°26′N1643油松, 山杨, 锐齿栎Quercus aliena, 红桦Betula albo-sinensis, 光皮桦Betula luminifera, 华山松
Pinus armandii
陕西黄龙县8.6602109°57′E35°52′N1190油松, 山杨, 白桦, 侧柏Platycladus orientalis
宁夏贺兰山8.3304105°55′E38°44′N2131油松, 青海云杉Picea crassifolia, 山杨, 白桦, 蒙古扁桃Amygdalus mongolica
青海贵德7.2254.2101°36′E36°05′N2804油松, 水栒子Cotoneaster multiflorus, 小檗Berberis
thunbergii, 蔷薇Rosa multiflora, 虎榛子
Ostryopsis davidiana
表选项
1.2 样地设置和样品采集

本研究于2014年6月至9月按照从南到北的顺序依次在各个研究地点进行样地设置和样品采集。为减少林分条件及地形因子的影响在所有研究地点选取林龄相近(林龄通过咨询当地林业工作人员及油松胸径综合判断) 林分情况较为相似的天然油松成熟林, 并在每一个研究地点选择坡度较为平缓的阳坡或半阳坡设置3个20m×20m样地, 用GPS测定每一个样地的经纬度与海拔并记录, 用EM50仪器测定每一样地内土壤体积含水率(土壤中水分体积与土壤总体积的比值) 与温度。然后在每一个样地内挑选3株长势良好无病虫害的油松采集叶片, 每株油松按其东南西北四个方向各取一枝生长良好的枝条, 在每个枝条上选取无病虫害的1年生与多年生松针各50束, 将采集的松针置于两片湿润的滤纸之间, 分开装进自封袋, 放入保温盒中储存。最后在每个样地对角线等距离用体积为100cm3的环刀取3份土样装入铝盒中并做好标记。

1.3 测定指标及方法 1.3.1 植物样品的测定

在每一个自封袋内随机选取20束松针, 取出后迅速用滤纸吸干表面的水分。用1/10000的电子天平称量其饱和鲜重并用精度为0.01mm的数显游标卡尺测定每一束松针的叶长(LL)、中间部位叶宽(LD) 以及叶厚(LT), 油松松针单面弧面面积采用公式S=π×LD×LL/2计算[25], 油松单束松针面积=2S+2LD×LL。另随机选取5-10束松针减掉其头尾两部分保留3-5cm置于福尔马林溶液中保存。回到实验室后将松针放入85℃烘箱内烘干48h至恒重并测定其干重, 取出浸泡在福尔马林溶液中的松针风干24h, 叶片气孔个数通过SEM (Scanning Electron Microscope S-3400N) 拍摄照片计数。再据此计算其他指标。计算公式如下：叶干物质含量(LDMC)=叶片干重(mg)/叶片鲜重(mg)；比叶面积(SLA)=叶面积(cm2)/叶干重(g)；气孔密度(SD)=气孔个数(stomatal)/照片面积(mm2)。将烘干叶片磨粉过细筛后, 采用重铬酸钾外加热法测定有机碳含量(LCC)；经H2SO4-H2O2法消煮后, 用凯氏定氮法测定全氮含量(LNC), 钼锑抗比色法测定全磷含量(LPC)[26]。

1.3.2 土壤样品的测定

将铝盒中的土样取出放于塑料薄膜上自然风干并测定其干重。土壤容重(soil unit weight, SUW)=土壤干重(g)/100(cm3)。然后去除草根、石块后研磨过0.15mm筛经四分法取样用于土壤C、N、P含量的测量。采用重铬酸钾外加热法测定有机碳含量；经H2SO4-H2O2法消煮后, 用凯氏定氮法测定全氮含量；经H2SO4-HCLO4法消煮后, 用钼锑抗比色法测定全磷含量[26]。土壤体积含水率由EM50直接读出。

1.4 环境因子数据集建立

不同经纬度环境条件对植物功能性状的影响主要来源于气候、土壤以及地形因子的差异[24]。通过数据的调查与整理, 我们建立了油松叶功能性状主要影响因素的数据集, 其中气候数据通过中国气象科学数据共享服务网(http://www.escience.gov.cn/) 以及相关文献[27-34]查询得出, 土壤数据与海拔由本实验测得：1) 气候因素：年均温(MAT)、年降水量(MAP)、日照百分率(SP)、空气相对湿度(ARH)；2) 土壤因素：土壤体积含水率(SMCV)、土壤容重(SUW)、土壤氮含量(SNC)、土壤磷含量(SPC)、土壤碳含量(SCC)；3) 地形因素：海拔(Alt)

1.5 数据分析

首先对油松各叶性状值进行描述性分析, 得到各叶性状值的分布特征及其变异程度, 并采用线性回归分析探讨各叶性状值与经纬度之间的相关关系及其在经纬度上的分布格局；然后通过单因素方差分析检验油松各叶功能性状值在不同地区是否存在显著差异；最后通过通径分析得出各环境因子对油松功能性状的直接影响及其通过其他环境因子对油松功能性状的间接影响大小, 找出直接影响油松各功能性状的主要环境因子。采用SPSS 17.0(SPSS, Chicago, USA) 软件进行统计分析, 采用Excel 2010(Microsoft Office 2013, New York, USA) 和Minitab 16(State College, PA, USA) 软件作图。

2 结果与分析 2.1 油松叶性状分布特征 2.1.1 油松叶性状统计特征

油松各叶性状值基本满足正态分布趋势且都存在较大的标准差及变异系数, 1年生油松LL、LT、SLA、LDMC、SD、LNC、LPC、LCC平均值分别为9.65cm、1.38mm、127.59cm2/g、369.8mg/g、68.68个/mm2、1.21%、0.13%、49.77%。其中油松LPC含量变异系数最大为23.29%, LDMC变异系数最小为5.91%。多年生油松LL、LT、SLA、LDMC、SD、LNC、LPC、LCC平均值分别为11.16cm、1.41mm、102.85cm2/g、460mg/g、64.2个/mm2、1.17%、0.077%、51.35%。其中油松LPC含量变异系数最大为25.85%；LDMC变异系数最小为4.82%。其余各指标详细分布特征见图 2, 图 3。

图 2 油松一年叶各性状统计分析 Fig. 2 Statistical characteristics of annual leaf functional traits LL：叶长Leaf length; LT：叶厚Leaf thickness; SLA：比叶面积Specific leaf area; LDMC：叶干物质含量Leaf dry matter content; SD：气孔密度Stomatal density; LNC：叶氮含量Leaf nitrogen concentration; LPC：叶磷含量Leaf phosphorus concentration; LCC：叶碳含量Leaf carbon concentration
图选项

图 3 油松多年叶各性状频度分布图 Fig. 3 Statistical characteristics of perennial leaf functional traits
图选项
2.1.2 油松叶性状分布空间格局

油松1年生LL、LT、SLA、SD、LNC随经度的增加而增加；LT、SD、LNC随纬度的增加而增加。油松多年生LT, SLA, SD随经度的增加而增加；LT、SD随纬度的增加而增加。以上各性状值与分布区经纬度存在显著相关关系(P < 0.05), 但各拟合方程的R2较低(0.05 < R2 < 0.3)。

2.2 油松叶性状分布控制因素 2.2.1 叶功能性状地理差异分析

除1年生LCC外油松各叶性状值在不同研究地点之间皆存在显著性差异(P < 0.05), 这种显著性差异是油松对不同生境的适应性变化产生的结果。各研究地之间环境因子存在较大的差异且各环境因子之间相互影响共同作用于油松, 通过通径分析有助于人们进一步了解各环境因子对油松叶功能性状的直接以及间接影响程度。

2.2.2 油松各叶性状分布通径分析

通过表 3可知油松LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影响, 其中年降水量对其产生正效应而海拔高度产生负效应；LT主要受到年均温和土壤体积含水率的影响, 且都产生显著的负效应；SLA主要受到年平均降水量土壤氮含量的影响, 海拔高度对油松的直接影响较小, 但其通过其他环境因子对油松比叶面积起着显著的负效应；1年生LDMC主要受到土壤体积含水率与土壤氮含量的影响而多年生LDMC主要受到土壤磷含量和空气相对湿度影响；SD主要受到海拔高度的影响, 同时也在一定程度上受到年均温和年降水量的影响, 其中年降水量对气孔密度产生正效应, 年均温度与海拔高度对气孔密度产生负效应；1年生LNC主要受到空气相对湿度和土壤磷含量的影响而多年生LNC主要受到海拔和年降水量的影响；土壤磷含量对LPC产生显著的正效应, 年降水量对1年生LPC影响较小但对多年生LPC产生显著的负效应。

表 2 叶性状方差分析表 Table2 Analysis of variance table of leaf functional traits
性状
Trait		叶龄
Leafage		组间方差
Between group variable		组内方差
Within group variable		F显著性
Significance
叶长一年185.398.416.9540.000**
LL/cm多年134.314106.04611.3990.000**
叶厚一年1.0460.57516.3570.000**
LT/mm多年0.9550.37422.9660.000**
比叶面积一年9847.5279772.9439.0690.000**
SLA/(cm2/g)多年8197.25910410.0917.0870.000**
叶干物质含量一年108.038274.7883.5390.002**
LDMC/(mg/g)多年73.735320.2922.0720.050*
气孔密度一年5888.9645950.5918.9070.000**
SD/(s/mm2)多年4759.0195274.1288.1210.000**
叶氮含量一年0.5581.3123.8260.001**
LNC/%多年0.8981.7314.6700.000**
叶磷含量一年0.0230.0504.0820.000**
LPC/%多年0.0130.0186.6880.000**
叶碳含量一年290.2491671.7291.5630.151
LCC/%多年461.7701939.3262.1430.042*
LL：叶长Leaf length; LT：叶厚Leaf thickness; SLA：比叶面积Specific leaf area; LDMC：叶干物质含量Leaf dry matter content; SD：气孔密度Stomatal density; LNC：叶氮含量Leaf nitrogen concentration; LPC：叶磷含量Leaf phosphorus concentration; LCC：叶碳含量Leaf carbon concentration; *P < 0.05; ** P < 0.01.
表选项

表 3 油松各叶性状主要影响因素通径系数 Table3 Path coefficients of main factors controlling the leaf functional traits of Pinus tabuliformis
叶性状
Leaf trait		1年生叶Annual leaves多年生叶Perennial leaves
影响因素
Influence
factor		直接通径
Direct path
coefficient		间接通径Indirect path coefficient影响因素
Influence
factor		直接通径
Direct path
coefficient		间接通径Indirect path coefficient
年降
水量
MAP		海拔
Alt.		土壤
容重
SUW		空气相
对湿度
ARH		总和
Total		年降
水量
MAP		海拔
Alt.		土壤
容重
SUW		空气相
对湿度
ARH		总和
Total
叶长LL/cmMAP/mm0.314-0.1220.1330.0390.294MAP/mm0.382-0.040.035-0.075
Alt./m-0.276-0.139--0.163-0.005-0.307Alt./m-0.09-0.169--0.043--0.212
SUW/(g/cm3)0.2610.160.172-0.0150.347SUW/(g/cm3)0.0690.1950.056--0.251
ARH/%0.0440.2770.0310.092-0.4-------
叶厚LT/mm--MATSMCVSPC----SMCVMATSPCMAP-
MAT/℃-0.723-0.0080.21-0.218SMCV/%-0.606-0.0090.1670.0120.164
SMCV/%-0.4740.012-0.174-0.186MAT/℃-0.5880.01-0.2020.1660.378
SPC/%0.36-0.422-0.229---0.651SPC/%0.346-0.293-0.343-0.153-0.789
-------MAP/mm-0.275-0.026-0.3550.193--0.188
比叶面积--MAPSNCAlt.----SNCMAPAlt.--
SLA/(cm2/g)MAP/mm0.314-0.0830.004-0.087SNC/%-0.277--0.108-0.002--0.11
SNC/%-0.204-0.127--0.005--0.132MAP/mm0.2660.112-0.002-0.114
Alt./m-0.009-0.139-0.108---0.247Alt./m-0.004-0.147-0.118---0.265
叶干物质含量--SMCVSNCMAT----SPCARHAlt.--
LDMC/(mg/g)SMCV/%-0.403-0.0710.003-0.074SPC/%0.42--0.180.013--0.167
SNC/%-0.2650.108-0.009-0.117ARH/%-0.3530.214-0.003-0.217
MAT/℃-0.160.0060.016--0.022Alt./m-0.025-0.190.04---0.186
气孔密度--Alt.MATMAP----Alt.MAPMAT--
SD/(个/mm2)Alt./m-0.524-0.046-0.06--0.014Alt./m-0.512--0.1110.035--0.076
MAT/℃-0.2530.096-0.089-0.185MAP/mm0.270.21--0.115-0.095
MAP/mm0.1480.215-0.152--0.063MAT/℃-0.1910.0940.162--0.256
叶氮含量LNC/%--ARHSPCMAP----Alt.MAPSNC--
ARH/%-0.516-0.2270.025-0.252Alt./m0.228-0.0740.017-0.091
SPC/%0.446-0.263-0.016--0.247MAP/%-0.166-0.101--0.013--0.114
MAP/mm0.028-0.4560.284---0.172SNC/%0.0320.1210.067--0.188
叶磷含量LPC/%--SPCMAP-----SPCMATMAP--
SPC/%0.153-0.033--0.033SPC/%0.413-0.087-0.112--0.025
MAP/mm0.0590.085---0.085MAT/℃0.1490.241--0.121-0.12
-------MAP/mm-0.2010.230.09--0.32
MAP:年降水量Mean annual precipitation; MAT:年均温Mean annual temperature; Alt:海拔Altitude; ARH:空气相对湿度Air relative humidity; SMCV:土壤体积含水率Volumetric soil moisture content; SUW:土壤容重Soil unit weight; SNC:土壤氮含量Soil nitrogen concentration; SPC:土壤磷含量Soil phosphorus concentration; Direct path coefficient:直接通径系数, 表示环境因子对油松叶性状的直接影响; Indirect path coefficient:间接通径系数, 表示某一因子通过其他因子对油松叶性状的间接影响; 数值大小表示影响程度; -表示负效应, 无符号表示正效应
表选项
3 讨论 3.1 油松各叶性状分布特征

由于物种的分布区内生境不是一致的, 物种要对不同的生境做出适应性变化。功能性状的变化就是这种适应性变化的表现或反应形式之一, 每个物种都有一定的适应幅度, 在功能性状方面它们的变化也是有限的[15]。Hallik等[35]的研究表明功能性状的种间变异系数可高达95%而种内变异系数则不超过30%。本研究中油松各功能性状的种内变异系数在4.82%-25.85%之间, 支持上述结论。虽然油松各性状种内变异系数没有超过30%, 但在不同研究地点间各功能性状值都存在显著差异(表 2), 由此可见种内变异虽然较小却也是生物对不同生境适应性变化的直接体现, 因此在研究植物功能性状与环境间相关关系时, 不能简单的使用性状平均值代替物种而忽略种内变异。

随着全球环境变化问题的日益凸显, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物叶功能性状在全球分布格局上的研究受到了更大的关注[36], 这些研究主要针对全球范围内的不同植物叶片、种子、树干性状[37-40]等, 本研究发现油松1年生LL、LT、SLA、SD、LNC呈现出经度格局；LT、SD及LNC呈现出纬度格局。油松多年生LT、SLA、SD呈现出经度格局；LT、SD呈现纬度格局, 并且都表现出显著的相关性, 其余各性状则并未表现出与经纬度的相关性。由此可知油松物理性状相较与化学性状而言体现出更明显的经纬度分布格局, 这与不同经纬度地区温度以及降水的梯度性变化息息相关, 因此在探讨植物物种功能性状分布格局及其驱动力时, 选择物理性状更为合适。根据经典的植被、物种与气候的关系, 全球、洲际和区域尺度的气候与植物功能性状应该有密切的联系, 经向和纬向地形地貌的地理空间变异对植物叶功能性状的影响主要来自于气温、降水和土壤特性的梯度变化[41]。在我国油松天然分布区内, 随着纬度增加, 不仅气温降低并且降水量减少[23], 这可能是油松叶性状纬度分布格局形成的主要原因；自西向东由于我国地形地貌以及降水量的变化油松分布平均海拔高度下降[16], 影响油松不同分布区内的温度与降水情况, 这可能是油松叶性状经度分布格局形成的主要原因。然而由于同一地区不同个体之间各性状存在很大的变异(表 2) 即存在非常大的局部效应(Local effect), 显著降低了大尺度上叶性状的经纬度格局, 导致各性状值虽与经纬度存在显著的相关性(0.05 < P < 0.0001), 但R2较低(0.05 < R2 < 0.3)。

图 4 油松叶性状经度分布格局 Fig. 4 The longitude distribution pattern of the leaf functional traits of pinus tabuliformis LL:叶长Leaf length; LT:叶厚Leaf thickness; SLA:比叶面积Specific leaf area; SD:气孔密度Stomatal density; LNC:叶氮含量Leaf nitrogen concentration; 只将与经度存在显著回归关系的性状作图列出
图选项
3.2 油松各叶性状分布主控因素

大量研究表明, 植物叶功能性状与气候条件、土壤养分、海拔高度等存在显著的相关关系[4, 42-45]。在区域尺度上, 植物功能性状与气候的关系更加紧密, 但不同区域间和不同性状间也存在不少差异[4]。本研究发现油松各叶功能性状受到多种因素的共同作用, 但不同的性状主控因素各不相同, 1年生叶与多年生叶性状间控制因素也存在一定差异(表 3), 因此在对油松等针叶树种叶功能性状进行研究时, 叶龄对其的影响不容忽视。

图 5 油松叶性状纬度分布格局 Fig. 5 The latitude distribution pattern of the leaf functional traits of pinus tabuliformis LT:叶厚Leaf thickness; SD:气孔密度Stomatal density; LNC:叶氮含量Leaf nitrogen concentration; 只将与纬度存在显著回归关系的性状作图列出
图选项

LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影响(表 3)。Jacobs[46]等研究表明叶片长宽与年平均降水量正相关, 这与本文研究结果一致。水分是植物细胞扩张生长的动力, 植物细胞在扩张生长的过程中, 需要充足的水分使细胞产生膨胀压力, 随着降水量的增加油松叶片在生长发育过程中可利用的水分含量增加, 充足的水分条件有利于油松叶细胞的扩张生长, 增加油松针叶长度。另外在油松天然分布区内随着海拔的升高, 降水量与温度降低(表 1), 温度降低会使油松生长季缩短, 进而导致其叶长减小。年均温与土壤体积含水率对油松LT产生显著的负效应(表 3)。大量研究表明叶厚与温度存在负相关关系, Higuchi等[47]认为这是由于随着温度升高植物叶片栅栏组织与海绵组织细胞的层数及厚度减少导致的而刘全宏等[48]认为这可能是低温影响到叶原基的分化以及幼叶细胞的生长导致的, 本研究支持上述结论但其机理还有待进一步研究。土壤体积含水率体现了当年生长季油松林土壤中可利用水分状况, 其数值能在一定程度上表征当年气候干旱程度。在干旱环境下, 植物叶片倾向于变得小而厚, 叶肉细胞排列紧密, 细胞很少出现质壁分离, 这样的组织结构可以较好的吸收和保持水分, 提高水分传输效率[49], 是植物对环境的一种适应机制。

SLA主要受到年平均降水量、土壤氮含量的影响。海拔高度的直接通径系数较小分别为-0.009和-0.004, 但其通过年降水量以及土壤氮含量对油松SLA起着显著的负效应(表 3)。Baigorri等(1999)[50]研究表明, 比叶重与环境中水分状况密切相关, 在气候干燥、土壤水分短缺的环境中生长的植物叶片比叶重增加, 而相对含水量降低, 从而导致SLA减小。以往研究发现多数植物的SLA都是随着海拔的上升减小, 导致这种现象的根本原因是随着海拔上升温度的降低及生长季的缩短[51], 但在本研究中油松SLA随海拔升高而降低主要是由于降水量的减少。一方面降水减少会显著增加油松叶片厚度(表 3), 导致油松SLA降低；另一方面本研究中海拔与纬度共同对温度产生影响, 各研究地区海拔较高之处纬度较低, 从而削弱了海拔对温度的影响作用。通过表 3可以发现土壤氮含量对叶氮含量会产生微弱的正效应, 但对油松比叶面积却产生显著的负效应(表 3), 而大量研究表明叶氮含量与比叶面积存在正相关关系。由此可见环境条件虽然会对植物不同性状产生不同的影响但植物功能性状间的相互关系主要是由于植物对资源利用的权衡策略决定的, 气候及环境条件对其的影响是适中的[4]。

LDMC能够在一定程度上反映植物对其生境资源的利用状况, 并且它不容易受到其它叶片性状的限制, 如叶片组分和叶片厚度, 但是容易受到水因子的束缚[52]。油松LDMC控制因素较为复杂, 其中1年生LDMC主控因素为土壤体积含水率与土壤氮含量；多年生LDMC主控因素为土壤磷含量和相对湿度(表 3)。总体上LDMC主要受到水分条件以及土壤养分的控制, 但在不同生长阶段对其产生影响的关键因子并不相同。这可能是由于油松分布区较广, 具有丰富的遗传多样性[21], 本研究未考虑遗传因素的影响而导致的。由图 2、图 3可以看出油松叶干物质含量总体变异系数最小, 其在各样点间的差异可能主要是由于地区间的遗传差异导致的, 环境因子对其解释力较低。

SD主要受到海拔高度的影响(表 3), 与徐鹏彬等[53]对色季拉山东坡急尖长荀冷杉叶气孔密度的研究结果一致, 同时也受到年均温(负效应) 和年降水量(正效应) 的影响。费松林等[54]研究表明, 温度升高有利于植物气孔密度增加, 李芬兰等[49]分析认为温度升高导致叶片蒸腾作用加强, 植物会面临大量的失水, 因此小而密的气孔可以防止由于蒸腾而导致的水分散失, 这与本研究得到的结果相反, 分析可能原因有1):温度、海拔、降水都对油松气孔密度产生显著的影响(表 3), 而海拔差异通常导致温度、降水、光照和土壤等环境因子发生相应的变化, 造成热量和水分重新分配, 使植物生长的环境条件更为复杂, 也使植物叶功能性状对环境产生复杂的适应性变化[7], 它们之间通过复杂的相互关系对油松气孔密度产生影响, 不能单独用温度解释其变化原因。2) 研究物种的差异：研究发现不同物种气孔密度与温度降水海拔等的关系并不相同[55-57]。

油松1年生LNC主要受到空气相对湿度(负效应) 以及土壤磷含量的影响。多年生LNC主要受到海拔高度(正效应) 和年平均降水量(负效应) 的影响, 而土壤氮含量对其影响较小(表 3)。以往有大量针对植物叶片氮磷含量与温度降水以及海拔之间相互关系的研究, 发现气候越是干旱, 叶片具有越高的氮磷含量[42], 植物叶片的氮磷含量随海拔升高而增加[45], 这与本研究得到的结论基本相同。而水分是植物生长发育所必需的, 与其他因子相比, 植物功能性状对水分的响应更为显著, 但研究结果发现油松叶片在不同生长发育阶段对其叶氮含量起到关键性作用的水因子并不相同(表 3)。LPC主要受到土壤磷含量的影响, 其中年降水量还对多年生叶磷含量产生显著的负效应(表 3)。磷元素作为构成细胞的重要元素, 植物对磷元素的获取主要是通过根系从土壤中吸收, 而油松作为演替后期地带性顶级群落, 由于生产力的下降、新鲜凋落物与腐殖质中N:P比的增大, 会导致其受到P元素的限制[58], 因此土壤中磷元素的含量极大的限制了油松叶磷含量。

3.3 磷元素对油松生长的限制性作用

国外研究表明, 一个稳定且长期未受到灾难性干扰的森林生态系统, 在其演替后期由于生产力下降、新鲜凋落物与腐殖质中N:P比的增大, 会导致该森林生态系统逐渐受到P元素的限制, 并随着时间的推移, 这种限制性作用随之增强[58]。而国内研究也发现中国植被的氮磷比较全球平均值高[41], 容易受到磷元素的限制。本研究发现油松1年生叶磷含量为1.3%(图 2) 多年生叶叶磷含量为0.077%(图 3), 明显低于Reich等研究发现的全球平均水平0.15%[37]。由通径分析的结果可知油松LT、LDMC、LNC、LPC都在一定程度上受到土壤磷含量的影响, 由此我们推断, 在油松天然分布区内, 磷元素含量可能是各油松成熟林生长的重要限制性因素。

4 结论

1) 油松各叶性状值基本满足正态分布趋势且都存在较大的标准差及变异系数, 其中LPC含量变异系数最大, 1年生叶为23.29%, 多年生叶为25.85%；LDMC变异系数最小, 一年叶为5.91%, 多年叶为4.82%。部分叶功能性状分布存在较弱经纬度格局, 水热条件的变化以及较大的局部效应是造成这种经纬度格局的主要原因。

2) 除1年生LCC外油松各叶功能性状在不同研究区域间差异极显著且在同一区域不同个体间存在较大变异。

3) 油松各叶性状分布的主控因素不同。其中LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影响；LT主要受到年均温和土壤体积含水率的影响；SLA主要受到年平均降水量和土壤氮含量的影响；LDMC主要受到水因子的影响；SD主要受到海拔高度的影响；LNC主要受到海拔和水因子的影响；LPC主要受到土壤磷含量的影响。

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