文章信息
- 张萍, 康经理, 袁瑱, 汤京, 郝利霞, 靳磊.
- ZHANG Ping, KANG Jingli, YUAN Zhen, TANG Jing, HAO Lixia, JIN Lei.
- 两类植物型沙丘上植物群落的异同及其对沙丘形态的响应
- Similarities and differences of the plant communities on two vegetation-dunes and their responses to dune morphology
- 生态学报. 2017, 37(23): 7920-7927
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(23): 7920-7927
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201610262182
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文章历史
- 收稿日期: 2016-10-26
- 网络出版日期: 2017-08-14
2. 国家林业局林产工业规划设计院, 北京 100010
2. Planning & Design Institute of Forest Products Industry, State Forestry Administration, Beijing 100010, China
风沙-植被相互作用形成的植物型沙丘主要包括抛物线形沙丘和灌丛沙丘[1], 抛物线形沙丘是发育在水分和植被条件较好地带的固定、半固定沙丘[2-3], 灌丛沙丘是由于植被的存在改变了风沙流结构使沙物质在灌丛周围堆积而形成的一类固定沙丘[4-7], 两者的发育及其形态演变均受植物的作用。特定的气候、土壤和地形条件被认为是决定植物群落属性的基本要素[8], 在一个地区(区域尺度上), 土壤、水分、光照、温度等环境因子对植物群落起重要作用[9], 而在微小尺度的沙丘上, 受沙丘形态决定的地形要素(坡度、坡向、坡位)对光照、积温、土壤水分、养分的再分配现象普遍存在[10-12], 从而间接成为决定沙丘上植物群落属性的关键因子之一。宁夏盐池县与内蒙古鄂托克前旗交界处的北大池盐湖南侧盐碱地上, 形态迥异的抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘相间分布, 两类植物型沙丘的沙源共同来自于周边的流动沙丘。本文通过对同一区块内相间分布的抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘上植物群落的对比研究, 揭示在相同区域气候条件、相同沙源供给下形成的不同形态沙丘上植物群落的异同, 探讨沙丘形态通过地形要素对风沙活动强度及土壤理化性质等的影响, 如何造成其植物群落的相异性;通过对两类沙丘上植物群落共性的分析, 为干旱半干旱区盐碱地沙漠化的人工治理提供理论支撑。
1 研究区概况及研究方法研究区位于宁夏盐池县柳杨堡乡与内蒙古鄂托克前旗二道川乡交界处的北大池盐湖南侧盐碱地上(107°24′ E, 37°52′ N), 行政区划隶属柳杨堡乡。该区位于毛乌素沙地西南缘, 地貌景观呈现出新月形沙丘链组成的片状流沙和抛物线沙丘及白刺灌丛沙丘相间分布(图 1), 气候为典型中温带大陆性季风气候, 年降水量为250—300 mm, 年蒸发量2100 mm左右;年平均气温7.7℃, 多年平均最高气温34.9℃, 多年平均最低气温-24.2℃;年均风速约为2.8 m/s, 以西北风为主, 年平均大风(风速≥17 m/s)天数为24.2 d, 年平均沙尘暴日数为20.6 d;土壤类型以盐土和风沙土为主。柳杨堡乡从1991年全国第1批防沙治沙试验示范开始即实施封育(核心区), 到2002年又扩大了封育区并实施人工植被恢复措施, 封育区内植被类型多为草原植被和沙地植被, 如赖草(Leymus secalinus)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、苦豆子(Sophora alopecurides)等, 还有大面积灌丛, 如白刺灌丛(Nitraria tangutorum)、小叶锦鸡灌丛(Caragana microphylla)、北沙柳灌丛(Salix psammophila)等。本次野外调查研究选取柳杨堡乡地处最早封育的核心区内且受人为干扰较少的地段。
尺度最大、数量最多且分布面积广的两类植物型沙丘, 即抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘在研究区内的盐碱地上相间分布(图 1)。2015年7—9月对研究区内36个抛物线沙丘的两翼间平坦区、迎风坡、丘顶、背风坡、两翼, 采用5 m×5 m的样方调查样方内植物的物种名称、盖度、株数、高度;同期选取36个白刺灌丛沙丘, 视灌丛沙丘迎风坡和背风坡各为一个样方单元, 调查内容与抛物线形沙丘的相同。对每一个完成植被调查的沙丘进行长、宽、高等的测量, 同时各选取3个典型沙丘, 在抛物线形沙丘上已完成植被调查的样方内取40 cm深度的土样, 在白刺灌丛沙堆迎风坡和背风坡的坡脚(各4个取样点)、坡中(3个取样点)、坡顶(2个取样点)和丘间地(随机取3个样点), 同取40 cm深度土样, 测土壤有机质含量(重铬酸钾-外加热法)、速效氮磷钾(碱解扩散法、碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法、原子吸收分光光度法)、PH(酸度计)、全盐(氯化钾-电导法)和土壤含水量(烘干称重法)。
植物群落特征参数的计算方法如下所示:
(1) |
(2) |
(3) |
(4) |
(5) |
式中, RC—相对盖度, RH—相对高度, RM—相对密度;Ni为群落内种i重要值/所有种的重要值之和, N为群落的总个体数, S为群落物种数;Zj为两个群落共有种重要值的综合, a和b分别是两个群落所有种的重要值的综合。
2 结果分析抛物线形沙丘垂直投影的典型形态为U形、V形或马蹄形, 沙丘两翼指向上风方向, 迎风坡平缓, 背风坡陡呈弧线凸出, 两翼间平坦区及背风坡常有植被覆盖, 迎风坡面和丘顶植被稀少或无植被。白刺灌丛沙丘的典型形态为一个球冠状沙包, 其垂直投影接近于椭圆形或圆形, 侧面投影近似拱形, 沙丘几乎全被白刺及其他植物种覆盖。
样地内抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘的尺度参数如表 1所示。抛物线形沙丘的平均水平尺度约为白刺灌丛沙丘的10倍;平均高度约为白刺灌丛沙丘的2.4倍, 但两类沙丘的最大高度相近。
抛物线形沙丘 Parabolic dune | 白刺灌丛沙丘 Nitraria tangutorum Nebkhas | ||||||||
最大值 MAX |
最小值 MIN |
平均值 AVG |
标准差 STD EV |
最大值 MAX |
最小值 MIN |
平均值 AVG |
标准差 STD EV |
||
长度 Long | 104.0 | 39.0 | 65.7 | 16.3 | 9.3 | 2.8 | 6.3 | 1.7 | |
宽度 Width | 70.0 | 28.0 | 46.9 | 10.9 | 8.1 | 1.8 | 4.8 | 1.6 | |
高度 Height | 4.5 | 2.3 | 3.3 | 0.6 | 4.0 | 0.3 | 1.4 | 0.7 |
抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘上植物群落的总体特征如表 2所示。白刺灌丛沙丘的水平尺度虽远小于抛物线形沙丘, 但其上的植被盖度是抛物线形沙丘上的1.5—6倍。抛物线形沙丘上的植物分属12科31属39种, 以菊科(13种)、藜科(10种)、禾本科(4种)、豆科(3种)的植物为主, 占总物种数的77%, 白刺灌丛丘上的植物分属12科30属33种, 仍以菊科(7种)、藜科(7种)、禾本科(6种)、豆科(3种)植物为主, 占总物种数的70%, 但其上的菊科、藜科植物所占比例相比抛物线形沙丘上的降低, 禾本科、豆科植物所占比例上升;两类沙丘上共有的科为:菊科、藜科、豆科、禾本科、蒺藜科、白花丹科、萝藦科、紫草科共8个科;抛物线形沙丘上独有柽柳科、十字花科、旋花科、杨柳科;白刺灌丛沙丘上的独有科为大戟科、蓼科、石竹科、紫葳科。
沙丘类型 Dune type |
盖度 Cover /% |
科 Families |
属 Genera |
种 Species |
一年生草本 Annual herb |
多年生草本 Perennial herb |
灌木半灌木 Shrub subshrub |
H′ | E | Ma |
抛物线形沙丘 Parabolic dune |
15—40 | 12 | 31 | 39 | 11(28) | 18(46) | 10(26) | 2.85 | 0.78 | 3.52 |
白刺灌丛沙丘 Nebkhas |
60—90 | 12 | 30 | 33 | 13(40) | 16(48) | 4(12) | 2.67 | 0.76 | 4.14 |
H′:Shannon-Wiener多样性指数, Shannon′s diversity index; E:均匀度指数, evenness index; Ma:丰富度指数, abundance index |
如表 2所示, 两类沙丘上的多年生草本植物所占比例相当, 主要差异表现在抛物线形沙丘上的灌木半灌木物种所占比例(26%)为白刺灌丛沙丘上(12%)的两倍, 而1年生草本植物所占比例(28%)相比白刺灌丛沙丘上(40%)的明显减少。两类沙丘上植物的多样性指数和均匀度指数相当, 但抛物线形沙丘上的丰富度指数较小。
样地内两类沙丘上的植物种数共计55种, 共有植物17种, 大多数共有种是群落的建群种或优势种, 因此虽共有种数量仅占两类沙丘上植物种数的30.9%, 但两类沙丘上植物群落的相似系数达到0.66。抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘上各自特有的植物种分别为22种和16种, 约占各自植物种总数的56%和48%。两类沙丘上的建群种或优势种既有沙生植物种, 又有盐碱地指示植物种, 其中油蒿(Artemisia ordosica)、冰草(Agropyron cristatum)、碱蓬(Suaeda glauca)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)4种植物在两类沙丘植物群落中均占有重要地位。
2.2 两类沙丘上各部位的植物群落特征抛物线形沙丘不同部位有不同的植物群落类型, 其建群种、优势种及多样性指数如表 3所示。沙丘迎风坡面常无植物或为流沙区的先锋物种, 如油蒿、虫实(Corispermum chinganicum)、沙蓬(Agriophyllum squarrosum), 丘顶及南北翼群落类型主要为油蒿+冰草+虫实群丛(Artemisia ordosica+ Agropyron cristatum+ Corispermum chinganicum), 或杨柴+冰草+虫实群丛(Hedysarum mongolicum + Agropyron cristatum+ Corispermum chinganicum), 沙丘背风坡的常见群落类型为芦苇+冰草群丛(Phragmites australis+ Agropyron cristatum), 以上沙丘部位的植被均为沙生植物群落类型;背风坡脚为芦苇+碱蓬群丛(Phragmites australis+ Suaeda glauca), 地下水位较低的两翼间平坦区的群落类型较为多样, 有芦苇+碱蓬群丛、芦苇群丛、碱蓬+雾冰藜+白草群丛(Suaeda glauca+ Bassia dasyphylla+ Pennisetum centrasiaticum), 以上沙丘部位的植被表现出以喜湿耐盐碱的植物群落类型为主。
群落特征 Plant community characteristics |
PR | WS | DT | LS | TLS | NL | SL |
建群 Constructive species | 碱蓬、雾冰藜、芦苇 | 油蒿、虫实 | 杨柴、油蒿 | 芦苇、冰草 | 芦苇、碱蓬 | 油蒿、杨柴 | 油蒿、杨柴 |
优势种 Dominant species | 白草、冰草 | 沙蓬 | 冰草、虫实 | 乳苣、白草 | 黄花补血草、冰草 | 冰草、虫实 | 冰草、虫实 |
盖度 Cover/% | 25—60 | 0—5 | 0—15 | 1—40 | 10—30 | 10—40 | 20—50 |
多样性指数 H′ | 2.50 | 2.77 | 2.42 | 2.56 | 2.57 | 2.44 | |
均匀度指数 E | 0.78 | 0.82 | 0.77 | 0.82 | 0.78 | 0.83 | |
丰富度指数 Ma | 3.43 | 3.91 | 3.06 | 3.04 | 3.77 | 2.52 | |
PR:平坦区, Flat region; WS:迎风坡, Windward slope; DT:丘顶, Dune top; LS:背风坡, Leeward slope; TLS:背风坡脚, Toe of leeward slope; NL:北翼, North limb; SL:南翼, South limb; 因绝大多数沙丘的迎风坡上无植被, 因此未计算其多样性指数 |
与抛物线沙丘上不同部位有不同植物群落类型相比, 白刺灌丛沙丘上植物群落类型单一, 建群种均为白刺, 油蒿、冰草、碱蓬、雾冰藜、沙蓬、狗尾草(Setaria viridis)在不同的白刺灌丛沙丘上表现为优势种(表 4)。除碱蓬外, 沙丘迎风坡面和背风坡面优势种相同, 两者的群落相似性指数达到0.88, 且多样性指数、均匀度指数和丰富度指数相近或相同。碱蓬在迎风坡为植物群落优势种, 在背风坡未出现。
群落特征 Plant community characteristics |
背风坡 Leeward slope |
迎风坡 Windward slope |
建群种 Constructive species | 白刺 | 白刺 |
优势种 Dominant species | 油蒿、冰草、雾冰藜、沙蓬、狗尾草 | 油蒿、冰草、碱蓬、雾冰藜、沙蓬、狗尾草 |
盖度 Cover/% | 20—80 | 50—85 |
多样性指数 H′ | 2.57 | 2.58 |
均匀度指数 E | 0.77 | 0.77 |
丰富度指数 Ma | 3.82 | 3.88 |
对抛物线形沙丘上各部位的土壤水分、有机质、速效N、P、K及pH和全盐含量进行分析, 结果显示以上参数与多样性指数无显著相关性, 但沙丘各部位土壤水分、pH、全盐3个参数的变化趋势与其植物群落特征的变化相符, 即生长喜湿耐盐碱植物群落的背风坡脚和平坦区, 其土壤水分、pH值和全盐含量均明显高于被沙生植物群落占据的沙丘其他部位(图 2)。
如表 5所示, 白刺灌丛沙丘上沉积物的土壤水分含量、pH值低于抛物线形沙丘上的, 但全盐含量较高。沙丘迎风坡面的土壤水分含量、pH值与背风坡面的相当, 双样本T检验结果显示迎风坡和背风坡间的土壤pH值(P>0.05)及土壤含水量(P>0.05)均无显著差异, 但迎风坡的全盐含量明显高于背风坡, 两者差异极显著(P<0.01)。由此判断白刺灌丛沙丘迎风坡和背风坡的建群种和优势种虽基本相同, 但在迎风坡为优势种的碱蓬未在背风坡出现, 可能由于沉积物全盐含量差异所致。
参数 Parameters |
pH | 全盐 Total salt content/(g/kg) |
土壤水分 Soil moisture/% |
||||||
平均值 AVG |
标准差 STD EV |
平均值 AVG |
标准差 STD EV |
平均值 AVG |
标准差 STD EV |
||||
抛物线形沙丘 Parabolic dune | 9.37 | 0.4 | 0.54 | 0.38 | 5.05 | 3.87 | |||
白刺灌丛沙堆 Nebkhas | 8.37 | 0.23 | 0.84 | 0.68 | 3.00 | 2.85 | |||
白刺灌丛沙堆 | 迎风坡 Windward slope | 8.45 | 0.28 | 1.3 | 0.87 | 3.91 | 2.53 | ||
Nebkhas | 背风坡 Leeward slope | 8.32 | 0.18 | 0.64 | 0.36 | 3.80 | 3.77 |
抛物线形沙丘上不同部位有各自的群落类型, 白刺灌丛沙堆上迎风坡与背风坡的群落类型基本相同, 且两类沙丘上植物群落的建群种完全不同, 优势种的重叠度较小, 两类沙丘上的特有种数分别占各自物种数的56%和48%, 以上结果表明两类沙丘上的植被分布格局及群落特征具有差异性。相间分布在同一盐碱地上, 表明两类沙丘的沙源和气候条件相同, 但其形态不同且尺度相差12—23倍, 因此尝试通过分析沙丘形态与植被的相关性讨论其植被差异性的诱因。沙丘形态通过对风沙流的控制影响着其各部位的风沙活动, 形态较为复杂的抛物线形沙丘, 其沙丘形态对风动力有多重再塑造作用, 因此在沙丘中轴线上, 风速、输沙率和沉积物粒径沿迎风坡向上均依次增大, 至丘顶达到最大值, 自丘顶至背风坡脚又逐渐减小, 而在两翼及其间的平坦区又各有不同, 南翼的风沙活动强度大于北翼, 平坦区的输沙率最小, 因而抛物线形沙丘上各部位的风沙活动强度由大到小为:丘顶、南翼、迎风坡、北翼、背风坡、背风坡脚、平坦区[13-14]。以往研究表明风沙活动是影响植物生长的一大因素, 其风蚀作用使植物无法长期定植, 适度沙埋有利于沙生植物的生长, 过度沙埋则导致植物消亡[15]。抛物线形沙丘上风沙活动较强的丘顶、南翼、迎风坡、北翼、背风坡, 本文研究结果显示其植被类型为沙生植物群落, 建群种和优势种为杨柴、油蒿、虫实、沙蓬等沙生灌木或一年生草本, 这一结果与宁夏中北部中度及中度以上沙漠化程度的荒漠草原优势物种基本一致[16], 由此说明沙丘形态对其各部位风沙活动的控制是影响抛物线形沙丘植被分布及群落特征的影响因素之一。而背风坡脚及平坦区的风沙活动强度小, 且沙丘形态对其各部位土壤水分的再分配以及水肥盐运移的一致性, 使得沙丘背风坡脚和平坦区的土壤水分、pH值和全盐含量明显高于沙丘其他部位, 植物群落则呈现出喜湿耐盐碱性。综上判断, 抛物线形沙丘形态对风沙活动和土壤水分的控制是造成其各部位植物群落类型有差异的主因。
土壤pH值和全盐是衡量盐碱土的参数。研究区丘间地40 cm深度内的土体平均pH值9.5, 最大pH值10.6, 平均全盐量1.5 g/kg, 最大含盐量3.7 g/kg, 参照新疆玛纳斯河流域扇缘带空裸地的pH和全盐含量[17], 判断研究区的土壤类型为强碱性盐碱土, 因此在此区域大面积发育了白刺灌丛沙丘, 其形态为较规则的穹状, 依据风向可将其划分为迎风面和背风面, 迎风坡以风蚀为主, 但在风速较小的情况下表现为风积, 背风坡以沙物质沉积为主[18], 以上研究结果表明灌丛沙丘的风蚀或风积状态及其强度是由沙丘形态决定。研究区自2002年人工封育以来处于沙漠化逆转期, 且样地内白刺灌丛沙丘植被盖度高, 因此沙丘迎风坡及背风坡均以风积为主, 且风沙活动强度较小, 未能引发迎风坡及背风坡植物群落类型间有显著的差异, 即其迎风坡和背风坡的建群种及优势种高度重合;但由于沙漠化逆转期丘间地供给灌丛沙丘的沙源量减少, 迎风坡最先将丘间地地表高含盐量的风蚀物拦截, 因而出现迎风坡沉积物的全盐含量明显高于背风坡的结果, 也由此可能造成迎风坡为优势种的碱蓬在背风坡未出现。综上, 在人工封育后处于沙漠化逆转期的研究区, 两类沙丘形态及尺度差异造成沙丘各部位风沙活动强度、土壤水分含量、pH值和全盐含量的差异, 是造成以上两类沙丘上植被分布格局及群落类型差异的根源之一。
植物群落的构建除考虑外部环境因子对植物群落的影响外, 植物对其自身生长环境的适应策略也是群落特征的影响因素之一[19]。本文研究结果显示白刺灌丛沙丘上的1年生和多年生草本占总物种数的88%, 而灌木半灌木物种数仅占12%, 这一结果与宁夏盐池荒漠草原白刺灌丛沙丘上的植物种[20], 以及石羊河下游白刺灌丛沙丘上土壤种子库中的构成比例相似[21], 且土壤种子库中60%以上的物种在本研究区的白刺灌丛沙丘上出现, 证明研究区和石羊河下游的共有种主要是适应围绕白刺形成的灌丛沙丘这一环境的物种, 而受大区域气候环境条件的影响较小。
在相同区域气候条件和同一沙源供应下, 抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘上的共有种数量虽仅占两个沙丘植物种总数的30.9%, 但植物群落相似度较高, 其原因为共有种的重要值均较大, 这也表明两类沙丘上占优势地位的植物种受共同区域环境的影响较大。受土壤盐渍化和沙漠化的共同影响, 两类沙丘上的建群种或优势种既有沙生植物种, 又有盐碱地指示植物种, 其中油蒿、冰草、碱蓬、雾冰藜四种植物在两类沙丘植物群落中均占有重要地位, 它们在沙化和盐渍化的土壤上均能良好生长, 因此可作为研究区植被恢复的首选植物种, 这些物种的定植和生长对抛物线形沙丘和白刺灌丛沙丘的固定有共同的作用。
4 结论相间分布的抛物线形沙丘和白刺灌丛丘上的植物分属12科31属39种、12科30属33种, 均以菊科、藜科、禾本科、豆科植物为主, 其中共有植物17种。两类沙丘上植物群落的建群种不同, 优势种的重叠度较小, 特有种数分别占各自物种数的56%和48%, 抛物线形沙丘的不同部位共有7个植物群丛, 白刺灌丛沙丘上迎风坡和背风坡的群落构成基本相同, 均以白刺为建群种, 油蒿、冰草、雾冰藜、沙蓬、狗尾草为优势种, 但在迎风坡为优势种的碱蓬在背风坡未出现。讨论分析认为沙丘形态造成其不同部位风沙活动及土壤水分、pH值和全盐含量的差异是两类沙丘上植物群落相异的重要影响因素。此外, 白刺灌丛沙丘上植物对沙丘自身环境的适应也是区别其与抛物线形沙丘上植物群落特征差异的原因。
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