2017, Vol. 37文章信息
- 刘彩凤, 史刚荣, 余如刚, 张铮.
- LIU Caifeng, SHI Gangrong, YU Rugang, ZHANG Zheng.
- 硅缓解植物镉毒害的生理生态机制
- Eco-physiological mechanisms of silicon-induced alleviation of cadmium toxicity in plants:A review
- 生态学报. 2017, 37(23): 7799-7810
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(23): 7799-7810
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201610072005
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文章历史
- 收稿日期: 2016-10-07
- 网络出版日期: 2017-08-14
镉(Cd)是对生物毒性最强的污染物之一。目前, 由于采矿、冶金、垃圾焚烧、污水灌溉以及过量施用化肥和农药, 导致区域性的土壤镉污染较为严重[1]。据中华人民共和国环境保护部和国土资源部联合发布的《全国土壤污染状况调查公报》, 我国土壤镉污染点位超标率为7.0%, 其中轻微污染点位为5.2%, 轻度污染点位为0.8%, 中度污染点位为0.5%, 重度污染点位为0.5%[2]。镉虽然不是植物的必需元素, 但它极易为根系吸收, 通过木质部转运并积累到植物的地上部分。镉在植物体内的过量积累, 将会抑制植物的生长发育, 干扰其正常的生理代谢活动, 甚至导致植物体死亡。更为重要的是, 作物的可食部分一旦被镉污染, 就会通过食物链进入人体, 对人类健康造成严重威胁。如何有效地防控镉污染已成为人类共同关注的重要课题。
硅(Si)大量存在于自然界, 在地壳中的含量位居第二, 仅次于氧。尽管对许多高等植物而言, 硅是非必需元素, 但它却被认为是一种有益元素。硅不仅能够促进植物正常的生长发育, 提高作物产量和改善籽粒品质, 而且能够提高植物对生物胁迫和非生物胁迫的抗性[3-7]。大量研究表明, 硅对植物镉毒害具有一定的缓解作用[8-15]。近年来, 关于硅缓解植物镉毒害的生理生态机制的研究取得了一系列重要成果, 但相关综述却很少。对这些研究成果进行综述, 有助于人们全面了解硅缓解植物镉毒害生理生态机制, 从而寻找进一步研究的突破口, 研发利用硅肥防控农作物镉污染的实用技术。
1 植物对硅的吸收和转运硅是土壤中的第二大元素, 含量在50—400 g/kg。土壤中的硅主要以硅酸盐和SiO2的形态存在, 其中SiO2占土壤组成的50%—70%[5]。土壤溶液中的硅主要以不带电的单硅酸[Si(OH)4]的形式存在, 含量在0.1—0.6 mmol/L, 这也是植物唯一能够吸收的硅素形态[5]。硅在植物体内含量很高, 浓度变化范围一般为干重的0.1%—10%。植物对硅的吸收在不同物种之间以及同一物种的不同品种之间存在很大差异[16-17]。Takahashi等[18]对147种被子植物的硅吸收特性进行了研究, 并根据地上部硅含量的高低将栽培植物划分三种类型：(1)硅累积植物(Si accumulator), 干物质中SiO2含量超过1%, 主要包括一些禾本科植物, 如水稻、小麦、黑麦草、大麦等, 对硅的吸收是一个主动过程, 其吸收速度远超对水分的吸收；(2)中间类型(Intermediate type), 如黄瓜、甜瓜、草莓、大豆等, 对硅的吸收是一个被动过程, 吸收速度和水分吸收相当；(3)拒硅植物(Si excluder), 硅含量通常小于0.5%, 如番茄、扁豆等, 对硅具有排斥作用, 吸收速度慢于对水的吸收。
植物根系以Si(OH)4形式吸收硅, 当溶液pH值小于9.0时, Si(OH)4是一种不带电的单体分子[5]。侧根在植物吸收硅的过程中起着关键作用, 而相比之下, 根毛的贡献并不大[19]。关于高等植物吸收硅的机理目前还不是十分清楚, 已有的研究主要集中在硅累积植物。许多研究表明, 水稻对硅的吸收是一个由特异性低亲和转运体介导的主动运输过程[16, 19-20]。Mitani和Ma [17]的研究表明, 水稻(硅累积型)、黄瓜(中间型)和番茄(拒硅型)通过同一转运体主动吸收外界的硅(Km = 0.15 mmol/L), 但Vmax的大小依次是水稻>黄瓜>番茄, 可见硅吸收能力的不同可能取决于转运体密度。然而, Liang等[21]对水稻、玉米、向日葵和冬瓜硅吸收特性的研究证实, 植物对硅的吸收同时包括主动和被动两种机制。Nikolic等[22]发现2, 4-DNP和HgCl2均能严重抑制硅积累植物水稻、大麦和黄瓜对硅的吸收和转运, 但对拒硅植物番茄的作用则相反。说明拒硅植物对硅的吸收是一个被动过程, 但其阻止硅向木质部的装载的过程则是一个主动代谢过程。
目前, 已在水稻中发现了3个控制硅吸收转运的基因(Lsil, Lsi2和Lsi6)[16, 23-24]。其中, Lsi1基因属于水通道蛋白家族, 位于第2染色体上, 主要在距离根尖10 mm以上的根的基底部的内、外皮层细胞的外侧质膜上表达, 参与硅的径向运输和木质部装载[16, 25]。抑制Lsi1基因的表达可降低植物对硅的吸收, 而在爪蟾卵母细胞中表达Lsi1基因则能提高硅的跨膜运输活性[20, 26]。Lsi2位于第3染色体上, 在侧根基部的外皮层和内皮层细胞的内侧质膜上表达, 可将硅酸向胞外运输[23, 27]。Lsi6同样属于水通道蛋白家族, 位于第6染色体上, 主要在叶鞘和叶片的木质部薄壁细胞中表达, 与硅在地上部木质部中的卸载有关[24, 28]。除水稻外, 在其他植物中相继发现类似的硅转运蛋白基因, 例如玉米的ZmLsi1、ZmLsi2和ZmLsi6 [29-30], 大麦的HvLsi1、HvLsi2和HvLsi6 [29, 31-32], 小麦的TaLsi1[33], 南瓜的CmLsi1、CmLsi2-1和CmLsi2-2[34-35]以及大豆的GmLsi1(GmNIP2;1)和GmLsi6 (GmNIP2;2)[36]。
Si(OH)4在根的皮层中既可以通过共质体途径, 也可以通过质外体途径进行径向运输[37]。位于内、外皮层中的两层凯氏带可能在水稻高积累硅的过程中发挥重要作用[38]。在植物体内, Si(OH)4的羟基可与亲水性物质相互作用形成-SiO(OH)单元, 如果发生水解, 则形成硅胶而沉淀[39]。当Si(OH)4被装载到木质部后, 便随着蒸腾流被迅速转运到地上部。通常情况下, 如果浓度超过2 mmol/L, Si(OH)4自发聚合形成不溶性的硅胶分子[SiO2·n(H2O)]。然而在水稻和小麦的木质部汁液中, 即使浓度超过2 mmol/L, Si仍然以Si(OH)4形式存在[40-41]。硅在木质部中的长距离运输以及在地上部各组织内沉积均是被动的物理过程, 受蒸腾作用影响。在茎、叶等器官中, Si(OH)4从木质部卸载进入组织的质外体空间, 随着水分的蒸腾Si(OH)4浓度逐渐升高, 当浓度达到过饱和状态时形成不溶性的硅胶分子, 沉积在细胞腔、细胞壁、胞间隙或表皮细胞和角质层之间。一般来说, 植物叶片和禾本科植物的谷壳硅含量显著高于其他器官, 而果实和种子的硅含量则很低[42]。其原因可能有二：一是叶片是蒸腾作用的主要器官；二是硅沉积后不能移动和再分配, 韧皮部的汁液中硅的质量分数极低, 几乎可忽略不计[5]。
2 镉对植物的毒害作用镉对植物的毒害作用很大, 几乎涉及到各种代谢活动[43-45]。归结起来, 主要表现在以下几个方面：
2.1 抑制植物生长尽管植物对镉的耐性存在很大的种间和种内差异, 但在高浓度下, 镉几乎对所有植物的生长发育都具有一定的抑制效应。镉抑制植物生长的原因主要包括：(1)降低根尖细胞有丝分裂指数, 并伴随着染色体畸变[46]；(2)通过影响细胞壁的化学修饰抑制细胞壁的扩展, 进而抑制细胞的伸长生长[47-48]；(3)诱导发生细胞程序性死亡或坏死[49-50]。此外, 镉亦能通过干扰水分和矿质元素的吸收、光合作用和氮代谢间接抑制植物的生长发育。
2.2 抑制光合作用植物的光合作用比其他生理过程对镉胁迫更为敏感。因此, 光合作用是否受到抑制已成为衡量镉胁迫的一个重要指标。镉抑制植物光合作用的机理较为复杂, 可能的途径包括：(1)镉胁迫导致叶绿体基粒片层消失, 类囊体空泡, 基粒垛叠混乱[13, 51-52]。(2)镉胁迫通过干扰Fe代谢、抑制叶绿素合成酶(如原叶绿素酸酯还原酶、δ-氨基-γ-酮戊酸脱水酶)的活性和增强叶绿素酶活性, 导致叶绿素含量减少[53]。(3)镉胁迫可以作用于光系统电子传递链的许多位点, 尤其是光系统Ⅱ电子供体侧的放氧复合体以及电子受体侧的QA和QB等位点, 抑制光反应过程中的电子传递[54]。(4)镉胁迫能引起叶片结构和气孔大小和密度的改变[55-56]、诱导气孔关闭[57], 导致气孔导度下降, 从而限制CO2进入叶肉组织。(5)镉胁迫能抑制碳同化过程中的关键酶活性[53]。
2.3 干扰矿质代谢高浓度镉能够降低植物对营养元素吸收和转运能力, 引起矿质代谢紊乱, 导致营养元素缺乏或含量降低。由于吸收机理不同, 镉对不同矿质营养元素的影响存在很大差异, 并表现出一定的浓度依赖性。即使同一矿质元素, 镉的影响也存在种间或品种间差异。例如, 袁祖丽等[52]发现, 低浓度的镉(3 mg/L)可增加烟草叶片中P、Ca、Mg、Fe、Cu、Zn和Al的含量, 而高浓度的镉(30 mg/L)则降低叶片中P、Ca、Mg、Fe、Cu、Zn和Al的含量；随着镉浓度的增高, 叶片中Na含量增加, 而K和Mn含量则下降。同种植物不同发育时期营养代谢受镉的影响也不同。例如, 水稻叶中Cd含量在生长前期与Mn含量呈显著负相关, 但在成熟期与Mn含量的相关性不显著；在生长前期, 叶中Cd2+含量与Mg含量的相关性不显著, 而在成熟期与Mg含量呈显著正相关[58]。
2.4 诱发氧化胁迫镉对植物的氧化伤害与活性氧(Reactive oxygen species, ROS)的产生有关。活性氧包括超氧阴离子(O2－·), 单线态氧(1O2), 过氧化氢(H2O2)和羟自由基(OH-)。ROS是生物体的正常代谢产物。在正常情况下, 由于植物体内存在抗氧化系统, ROS维持在较低水平, 对植物的危害不大。然而, 在镉胁迫下, 植物细胞内通常会积累大量的ROS, 导致氧化胁迫[43, 59]。
镉是非氧化还原性金属, 不能像Cu2+和Fe2+那样通过Feton和Haber-Weiss反应直接产生ROS。关于镉导致植物体内ROS含量增加的主要原因, 可概括为以下几个方面：(1)能使光呼吸功能紊乱, 导致ROS的产生[60]；(2)诱导NADPH氧化酶活性增强, 使NADPH氧化, 导致O2－·生成量的增加[61]；(3)引起抗氧化系统功能失调, 造成O2－·和H2O2的累积[43]。
活性氧在植物体内的大量积累, 可以直接引起膜组分中不饱和脂肪酸的过氧化, 从而影响细胞膜的结构和功能, 进而引起DNA损伤, 改变RNA从细胞核向细胞质的运输。与此同时, 膜脂过氧化的最终产物——丙二醛(MDA), 可与质膜内的氨基酸、蛋白质、不饱和脂肪酸等生物大分子发生反应, 阻止新脂类的合成, 使膜受到损伤, 破坏膜的结构。
3 硅缓解植物镉毒害的机制自从Wang等[62]首次发现施用适量的外源硅能够增强水稻对镉的耐性以来, 硅对植物镉毒害的缓解作用已在许多植物中得到证实。这些植物不仅包括水稻[8, 63-66]、玉米[13, 67-73]、小麦[15, 74]、大麦[75-76]等禾本科植物, 而且包括草莓[77]、黄瓜[10]、小白菜[11]、印度芥菜[78]、油菜[78]、花生[9]、棉花[79]、龙葵[80]、秋茄[81]、白骨壤[82]等双子叶植物。归结起来, 硅缓解植物镉毒害的机制主要包括以下几个方面：
3.1 减少植物对镉的吸收、转运和积累硅缓解植物毒害的一个重要机制是减少植物对镉的吸收和转运。研究表明, 施用外源硅可降低小麦[74, 83]、水稻[8, 84-85]、草莓[77]、龙葵[80]、秋茄[81]、白骨壤[82]、棉花[79]、花生[9]、苎麻[86]和小白菜[11]等植物的镉含量。也有研究表明, 硅不仅能减少植物对镉的吸收, 而且降低了镉从地上部分向籽粒的运输, 从而降低籽粒中的镉含量[87-90]。
目前, 关于硅减少植物对镉的吸收和转运的机制尚不十分清楚。植物对镉的吸收在某种程度上与根中质外体屏障的发育以及维管组织的成熟有关[70]。硅可以在根的内皮层附近沉积下来, 降低了细胞壁的孔隙度, 形成物理屏障。这种物理屏障可部分阻断根中质外体旁流, 从而减少了根部的镉向地上部分运输[68]。硅可促进靠近根尖的内皮层细胞形成栓质化屏障, 阻止镉进入中柱并向地上部分运输[70]。硅增加细胞壁对镉的吸附, 从而降低镉在质外体的运输[81]。Wu等[91]也认为, 硅缓解菜心镉毒害的原因可能是由于降低镉浓度及其在质外体和共质体中的比例, 增强了细胞壁对镉的吸附, 限制了Cd从根系向地上部的迁移。Liu等[65]认为硅和镉以[Si-细胞壁基质]Cd复合体的形式共沉积在细胞壁上, 从而抑制了镉的向细胞的净流入。Ma等[66]进一步发现硅和镉主要与细胞壁上的半纤维素结合形成[Si-半纤维素基质]Cd复合体。然而, Rizwan等[15]对根的SEM-EDX分析表明, Si主要在内皮层细胞壁, 而Cd主要分布在皮层薄壁细胞区域, 只有少量存在于中柱, 在内皮层附近的Cd极少。这一结果说明Si和Cd在根中并不存在共沉积现象, 因此他们认为在内皮层附近大量沉积硅可以降低凯氏带细胞壁的孔隙, 从而降低Cd的质外体运输。同样, 在桐花树中, Zhang等[92]发现硅能促进Cd胁迫下根中质外体屏障的发育并增加了铁/锰膜中镉的含量, 并认为这可能是阻止的根吸收镉的重要原因。
硅对植物细胞中参与镉吸收转运的转运体基因的表达具有调节作用, 从而影响镉的吸收和转运。Kim等[93]研究了水稻中重金属ATP酶基因(ATPase/heavy metal transporter, HMA)的表达情况, 发现Si抑制了与重金属转运有关的OsHMA2和OsHMA3基因的表达。OsHMA2是一个外向型转运体基因, 主要在根部维管组织的细胞膜上表达, 在镉向木质部装载中发挥作用。OsHMA3基因则在根细胞的液泡膜上表达, 具有将胞质中的镉转运到液泡中的作用。Si通过对OsHMA2和OsHMA3的下调, 可以减小镉进入液泡或/和木质部装载, 从而限制镉的吸收和转运。Greger等[83]对小麦细胞的研究表明, 硅对低亲和阳离子转运体(low-affinity cation transporter, LCT1)和HMA2的表达具有抑制作用, 但能促进铁离子转运蛋白(Fe2+ transport protein 1, IRT1)和自然抗性相关巨噬细胞蛋白(Natural resistance-associated macrophage protein 1, NRAMP1)基因的表达。Ma等[66]的研究表明, 增加Si浓度可下调水稻悬浮细胞中Nramp5基因的表达。在苜蓿中, Kabir等[94]也发现硅能诱导苜蓿根中MsIRT1和MsNramp1基因的表达。
此外, 在镉胁迫下, 硅诱导植物根系分泌物的增加可能是降低镉吸收转运的重要原因。Zhu等[95]的研究表明, 耐镉番茄品种积累较少的镉, 主要是因为其能增加草酸的分泌, 并通过分泌草酸将进入根中的镉排出体外。Wu等[14]发现, 镉单独处理14 d后, 小麦根系分泌草酸的量显著减少, 然而施硅可提高根系对草酸的分泌, 因此他们认为施硅诱导根系分泌草酸的增加可能是其导致镉吸收下降的原因。
需要指出的是, 尽管硅对镉吸收转运的限制作用已在大部分植物中得到证实, 但在一些植物中却得到相反的结果。例如, 在玉米中, 施加外源硅能增加镉在植物体中的转运能力[68-70]。Vatehová等[78]对两种芸苔属植物(油菜和印度芥菜)的研究表明, 硅能提高镉向地上部分的转运能力。Guo等[96]对两种柏属植物(圆柏和侧柏)的研究表明, 在土壤中施硅导致圆柏根、茎、叶在的镉浓度降低, 但侧柏根、茎、叶在的镉浓度却升高。Wu等[97]发现硅降低了黄瓜根中的镉向地上部分运输, 而增加了番茄根部镉向地上部分运输的能力。Shi等[98]对两个花生品种的研究表明, 在低镉条件下(0.2 μmol/L CdCl2), 硅能增强高镉品种(海花1号)镉向地上部分的转运能力, 但对低镉品种(奇山208号)镉转运的影响不显著。硅对植物镉吸收转运的影响不仅因物种或品种的不同而不同, 而且还与施用的硅酸盐种类[99]和浓度[100]有关。例如, 在土壤中施加低浓度的硅(50 mg/kg SiO2)可同时增加大蒜地上部和鳞茎中镉的积累以及植株的耐镉性, 但高浓度的硅(500 mg/kg SiO2)则降低植物不同部位镉的积累[100]。硅可能通过其他更重要的机制来提高植物耐镉性。
3.2 改变镉的亚细胞分布当镉不可避免地进入植物体时, 一些耐镉植物往往通过一定的机制将其区隔在细胞壁或液泡中, 以减少对代谢活动的影响。研究发现, 外源硅处理能改变镉的亚细胞分布, 从而提高植物的耐镉性。Shi等[9]发现, 在高浓度镉胁迫下, 用1.8 mmol/L硅酸处理导致镉敏感花生品种(鲁花11号)叶片细胞器组分的镉含量降低, 但对镉耐性品种(鲁资101)没有影响。相反, 硅酸处理显著降低了鲁资101的细胞壁组分的镉含量, 而鲁花11号却不受影响。Ye等[81]研究了0.5 mg/L镉胁迫下施加外源硅对秋茄镉的分布的影响, 结果表明外源硅使得质外体中镉含量由79.6%增加至92.8%, 而共质体中镉含量相应地由20.4%减少至7.2%。Zhang等[82]对白骨壤的研究也表明, 施硅导致根和叶片中共质体的镉含量分别减少了60%和21%。他们认为, 硅之所以对红树科植物镉胁迫具有缓解作用, 主要是因为它能诱导植物将镉离子区隔化在细胞壁中。在玉米中, Vaculík等[70]发现硅对镉根中共质体和质外体的分布没有影响, 然而却导致叶片质外体镉含量显著增加, 共质体镉含量显著降低。Wu等[97]的研究表明, 硅处理导致番茄和黄瓜的叶和根的共质体中镉浓度下降, 但硅对质外体镉的比例的影响存在种间差异。在番茄中, Si增加了镉在根和叶的质外体中的比例, 在黄瓜中, Si减少了质外体镉的比例。前已述及, 硅主要沉积在细胞壁上, 与半纤维素结合形成[Si-半纤维素基质], 并进一步吸附Cd2+, 形成[Si-半纤维素基质]Cd复合体, 共同沉积在细胞壁上, 从而抑制了镉的向细胞的净流入[65-66], 这可能是硅能改变镉的亚细胞分布的重要原因。不过, Wu等[14]最近发现, 无论是否添加硅, 镉在小麦不同组织的各亚细胞组分中的比例均不受影响。Ma等[101]基于ITRAQ蛋白质组分析, 认为硅可能通过两种不同机制缓解镉对水稻的毒害。在短期镉胁迫下, 硅能修饰细胞壁从而降低镉离子进入细胞。在长期镉胁迫下, 硅促进镉进入液泡从而减少镉在细胞质中的含量[101]。
3.3 增加镉的螯合作用植物对镉的另一个解毒机制是螯合作用。植物细胞内富含小分子物质, 如植物螯合肽(Phytochelatins, PCs)、谷胱甘肽(GSH)、有机酸等, 这些物质能够与镉发生螯合作用, 从而减少了细胞质中的Cd2+, 有效降低镉的毒性。
PCs在植物对Cd的解毒机制中起重要作用。PCs是在重金属诱导下, 以GSH为底物, 在PC合成酶(Phytochelatin synthase, PCS)的催化作用下, 经酶促反应合成。细胞内的Cd与PCs螯合, 从而降低了游离镉离子浓度, 进而减轻了对植物的毒害。因此, PCS的上调是被认为是植物对镉毒性的一种响应机制。Si处理能够改变PCS基因的表达和细胞内PCs的含量, 但关于这种改变是否与植物的耐镉性有关目前尚无定论。Greger等[83]发现, PCS1在对照小麦植株中几乎不表达, 在镉处理植株中少量表达, 但Si处理显著增加PCS1的表达, 而且在硅/镉共同处理植株中表达量更高, Si对根中PCS1表达的影响大于叶片。对PCs和GSH的分析结果表明, 与单独镉处理相比, 硅/镉共同处理显著增加原生质体中PC2和PC3含量, 硅处理短期(1 h)增加叶片的GSH, 但长期(4 d)处理效果不显著[83]。然而, Dresler等[102]的研究结果表明, 镉诱导玉米植株产生PC1、PC2和PC3, 硅处理则导致镉胁迫植株根中的PCs含量下降, 且与硅浓度之间呈负相关, 但对地上部分PCs含量却没有影响。在水稻中, Farooq等[103]发现镉诱导上调PCS1在施硅36h后被逆转。Kabir等[94]的研究结果表明, 硅对镉胁迫下苜蓿的MsPCS1和金属硫蛋白(MsMT2)基因的表达以及PCs的积累没有显著影响, 说明硅对苜蓿镉毒害的缓解与螯合作用无关。
同样, 硅对镉胁迫下植物有机酸的影响也因植物的不同而不同。在50 μmol/L Cd胁迫下, Si处理可导致小麦根中苹果酸和柠檬酸的浓度下降[15]。硅诱导镉胁迫下小麦根中有机酸含量下降的原因, 可能是由于硅减少了植物对镉的吸收, 从而改变了通过产生有机配位体的解毒机制[15]。在番茄中, Si对镉胁迫下植物根中总有机酸含量无明显影响, 却导致叶中总有机酸含量下降[97]。在黄瓜中, Si处理导致根和地上部分中总有机酸含量增加[97]。这些研究结果表明, 硅诱导的植物有机酸含量的变化可能与耐镉性无关, 而更可能与镉从根系向地上部分的迁移有关[15, 97]。在小麦中, 施硅引起有机酸含量的下降有助于降低镉从根系向地上部分的迁移[15]。而在黄瓜中, Si诱导根和地上部分中总有机酸含量的增加可能有利于镉从根部向地上部运输[97]。
此外, 酚类化合物既可作为金属的螯合剂, 又可参与ROS的清除, 同时与木质素合成有关, 在植物对镉的解毒过程中发挥重要作用[104-106]。张琼等[107]发现, 高浓度镉(5 mg/L)胁迫下, 100 mg/L Si显著增加白骨壤各器官中总酚和单宁含量；而低浓度镉(0.5 mg/L)胁迫下, 50 mg/L Si显著增加各器官中总酚含量和茎部单宁含量。硅刺激镉胁迫下白骨壤组织中酚类物质代谢, 提高总酚和单宁含量可能是其缓解镉胁迫的机制之一[107]。然而Malcˇovská等[104]对玉米的研究表明, 硅处理导致根中可溶性酚类化合物的积累下降。由于可溶性酚类化合物参与木质素合成, 因此硅诱导根中可溶性酚类化合物意味着细胞壁木质素合成增加, 有利于增强对镉的吸附能力。
3.4 改善光合作用和营养代谢施用硅抑制植物衰老, 保护叶绿体结构的完整性, 并显著增加色素含量, 从而提高镉胁迫植物的光合速率和生物量积累[10]。Si增强镉暴露下植物光合作用已在黄瓜[10]、棉花[79]和玉米[104]相继报道。硅处理能增加镉胁迫下小麦叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量[15]。Farooq等[79]发现硅处理能增加镉胁迫下棉花叶片的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量, 抑制镉胁迫导致的光合速率、气孔导度、蒸腾速率的下降, 同时增加了水分利用效率。Vaculík等[13]对玉米的研究表明, Si处理虽然没有减少叶片中镉浓度, 但它能够增加叶绿素和类胡萝卜素含量, 提高ΦPSII和Pn, 并能有效缓解镉对维管束鞘细胞叶绿体中类囊体形成的负面影响。因此, 他们认为硅增强在维管束鞘细胞的叶绿体中类囊体形成可能是其增加光合作用和植株生长的重要原因[13]。Feng等[10]对黄瓜的研究也表明, 硅能有效地保护光合机构免受镉的损伤, 从而减轻了镉对光合作用和Fv/Fm和ΦPSII的抑制。
硅处理能显著抑制镉胁迫引起的硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)和谷氨酸脱氢酶(GDH)等氮代谢相关酶活性的下降[10]。叶面喷施纳米硅促进镉胁迫下水稻幼苗的生长, 改善镁、铁、锌营养, 增加叶绿素a含量, 减少了镉的积累以及向地上部的运输[85]。Farooq等[103]发现镉显著降低水稻对S、Ca、K、Mg和Zn的吸收和积累, 在营养配方中添加硅则大大抑制了这种效应。在小麦中, 硅能促进Zn进入细胞, 并减少质外体中Zn的含量[15]。在受镉胁迫的紫花苜蓿中, Kabir等[94]发现硅能降低根中铁还原酶活性, 抑制铁相关基因(MsIRT1、MsNramp1和MsFRO1)的表达, 并减少Fe的螯合剂(柠檬酸和苹果酸)含量, 从而导致Fe和镉吸收的下降。
3.5 增强抗氧化系统硅缓解植物镉毒害的另一个表现在于减轻了镉诱导产生的氧化胁迫。硅处理能降低镉胁迫下花生[9]、小白菜[11]、棉花[79]、黑种草[108]、水稻[85]等植物的丙二醛含量。一些研究也表明, 硅处理能降低镉胁迫下植物组织的H2O2含量[79-80, 103]以及电子渗漏(EL)程度[79-80]。同样, 硅可以降低镉胁迫下玉米[104]、水稻[109]等植物的根和叶片中的O2－·和巯基巴比妥酸反应产物(TBARS)含量。
植物体内存在活性氧清除系统, 包括抗氧化酶和抗氧化剂。抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、愈创木酚过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、过氧化氢酶(CAT)等, 抗氧化剂主要包括还原型谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(ASA)、类胡萝卜素(Car)等。硅缓解镉胁迫的一个重要机制在于它能够增强植物体内的活性氧清除系统, 能够有效清除活性氧, 从而减少植物伤害。硅对镉胁迫下植物活性氧清除系统的增强作用已在许多植物得到证实, 如玉米[104]、水稻[109]、花生[9]、小白菜[11]、棉花[79]等。在小白菜中, 硅可以逆转镉引起的SOD、CAT、APX下降, 同时硅也可以增加ASA、GSH和非蛋白巯基含量[11]。在水稻中, 叶面施加纳米硅可增强SOD、POD和CAT活性并导致GSH含量升高[85]。在棉花中, 施加外源硅能够增强根和叶中SOD、APX、POD和CAT的活性[79]。Tang等[86]认为硅之所以缓解镉对苎麻的毒害, 主要是因为其能激活抗氧化酶活性(SOD、APX、POD)并提高抗氧化剂(GSH、ASA、维生素E)含量, 从而降低MDA和H2O2含量。Kabir等[94]也认为, 硅诱导紫花苜蓿SOD、CAT、APX活性的增加, 以及蛋氨酸和脯氨酸含量的升高, 至少部分降低了过氧化氢含量, 从而减轻了氧化胁迫。
值得注意的是, 硅处理对不同抗氧化酶活性的效应不同, 且因植物种类和组织以及处理方式和时间的不同而不同。Wu等[97]对番茄和黄瓜的比较研究表明, 在镉胁迫下, 施硅导致两种植物根中SOD、CAT、GR和APX活性均增强, 但叶片中抗氧化酶活性对镉的响应存在明显的种间差异：在黄瓜中, 硅增强所有抗氧化酶的活性, 但在番茄中仅增加了SOD活性, 其他酶的活性则降低。Liu等[80]发现在镉胁迫条件下, 硅处理导致龙葵叶片中SOD、CAT、POD和APX活性下降。在紫花苜蓿中, 硅处理导致过氧化氢含量下降, 但对POD和GR活性以及谷胱甘肽和半胱氨酸含量均没有影响[94]。在水稻中, Srivastava等[109]发现硅能够抑制镉引起的SOD、GPX和APX活性的增强, 但能够逆转镉引起的CAT活性的降低。Farooq等[103]的研究表明, 硅能增加镉胁迫水稻植株的根和叶中的ASA含量, 却导致根和叶中的谷胱甘肽下降, 镉胁迫水稻植株非蛋白巯基含量对硅的响应在叶和根中截然不同：在叶片中, 硅增加了非蛋白巯基含量, 但在根中, 硅导致非蛋白巯基含量降低。同样, 在花生中, 硅增强了根中SOD、POD和CAT的活性, 但对叶片中抗氧化酶活性没有影响[9]。
4 小结与展望综上所述, 镉在植物体内的过量积累, 将会抑制植物的生长发育、造成氧化胁迫、干扰正常的生理代谢活动, 而硅则能够逆转镉胁迫引起的各种负面影响, 增强植物的耐镉性。近年来, 关于硅对植物镉毒害的缓解机制的研究取得了较大的进展, 基本框架越来越明晰。总体来看, 硅缓解植物镉毒害的生理机制主要包括避性机制和耐性机制。避性机制主要包括：(1)在器官水平, 减少植物根系对镉的吸收和转运；(2)在细胞水平, 增强细胞壁对镉的吸附能力, 减少共质体中镉的含量。耐性机制主要包括：(1)诱导细胞产生小分子螯合剂, 增强对镉的螯合作用, 减少细胞中游离态镉的含量；(2)增强抗氧化机制, 减轻氧化胁迫；(3)改善光合作用和无机营养代谢, 促进植物生长。
尽管如此, 目前在相关领域的研究还相当薄弱, 还有很多研究工作需要开展, 主要表现在以下几个方面：(1)用于研究的植物种类很少, 局限于不到20种植物。有证据表明, 硅对镉毒害的缓解机制在不同物种、品种或生态型之间存在显著差异, 并表现出一定的硅/镉浓度依赖性。不同的植物硅积累特性和耐镉性也各不相同。然而, 目前关于植物硅积累特性和耐镉性是否存在一定的相关性尚不清楚。同样, 硅缓解植物镉毒害生理机制是否与其固有的硅积累特性或耐镉性有关尚不得而知。因此, 在今后的研究中, 一方面要不断拓宽研究对象, 另一方面, 选择不同硅积累特性或耐镉性的物种或品种进行比较研究, 揭示硅缓解植物镉毒害生理机制的多样性。
(2) 尽管目前已有许多证据表明硅能减少植物根系对镉的吸收及其向地上部的转运, 但对于其机制的研究比较零碎。镉的吸收转运涉及一系列复杂的生理过程, 包括质膜上与镉跨膜运输相关的转运体、细胞壁对镉的吸附作用、内皮层物理屏障对镉的阻止、镉在细胞中的螯合作用和区室化作用、镉的木质部装载以及蒸腾作用驱动的长距离运输, 等等。这些过程几乎无一例外地受到硅的影响。因此, 进一步搞清硅减少植物对镉的吸收及其向地上部的转运的生理机制, 对于有效地通过施用硅肥控制农作物镉污染风险具有重要意义。
(3) 从研究内容看, 目前的研究主要集中在生理生化方面, 从分子水平探讨硅缓解镉毒害的机理研究尚不够深入。虽然研究者们已经发现一些与硅缓解作用有关的基因, 并对这些基因的功能进行了初步探讨, 但是对于这些基因的确切功能以及硅调控镉胁迫的信号转导途径尚不清楚。因此, 今后应利用现代分子生物学技术, 特别是蛋白质组学和代谢组学技术, 挖掘更多的功能基因, 揭示硅镉相互作用的分子调控机制与信号转导途径。
(4) 目前的研究大多是针对幼苗的短期试验, 而对于硅对不同生育时期植物耐镉性及镉积累特性的动态影响的研究未见报道。尽管有证据显示硅可降低籽粒对镉的积累, 但对其生理机制还缺乏了解。因此, 很有必要进一步深入研究硅对重要农作物镉积累的途径和再分配规律的影响及其生理机制, 以促进我国主要农产品的安全生产。
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