凋落物产量在某种程度上反映了森林初级生产力；凋落物分解的快慢及其养分释放的多少, 则决定了森林生态系统养分过程, 也决定了土壤中有效养分的供应状况, 进而影响植物的养分吸收^[1]。在较小尺度范围内, 凋落物基质质量是影响其分解的主要因素^[2-4]。因此, 开展森林凋落物数量和基质质量特性研究, 对认识森林初级生产力水平、森林土壤地力维持能力及生态系统可持续发展性均具有重要意义。

目前多集中于森林凋落物的数量研究, 凋落物的数量多少不仅依赖于森林自身的生物学和生态学特性, 如树种组成^[5-7]、林分密度^[8-9]、林龄^[10-11]等；还同气温、降水量等气候条件^[12-13], 海拔^[14]、土壤肥力^[15]等环境因素密切相关。而有关凋落物基质质量的变化规律、影响因素及凋落物产量与其基质质量关系的研究相对较少。

马尾松(Pinus massoniana)是中国南方最主要用材树种之一, 具有分布广、速生、丰产、适应能力强、综合利用程度高等特点。因此, 本文开展不同密度马尾松人工纯林凋落松针数量和基质质量月变化研究, 分析松针凋落数量及基质质量随时间的变化规律, 比较不同林分密度间松针凋落特性差异, 讨论松针基质质量、产量及气候因素间的关系, 进而探讨凋落松针自身特性对其分解和养分循环的影响, 为科学合理经营马尾松人工林提供支撑。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于贵州省龙里林场(107°1′—107°14′E, 26°50′—26°56′N), 属亚热带季风湿润气候, 年平均气温14.8℃, 极端高温34.2℃, 极端低温-9.2℃, 年降水量多在1060—1250 mm, 多年平均无霜期283天, 2013年5月—2014年4月的月降水量和月平均气温如图 1所示。土壤以黄壤为主, 由碎屑岩发育而成。

选择地形、海拔、母岩、土壤类型、坡度、坡向等立地条件相近的3种密度17年生的马尾松人工纯林为研究对象, 样地Ⅰ(975株/hm²)代表低密度林, 样地Ⅱ(1425株/hm²)代表中密度林, 样地Ⅲ(1900株/hm²)代表高密度林。乔木层为马尾松(P. massoniana), 林下灌木层物种主要以茅栗(Castanea seguinii)、木姜子(Litsea pungens)、白栎(Quercus fabri)、红锥(Castanopsis hystrix)、杜鹃(Rhododendron simsii)为主, 草本主要以天名精(Carpesium abrotanoides)、铁芒萁(Dicranopteris linearis)、毛蕨(Cyclosorus interruptus)、金星蕨(Parathelypteris glanduligera)为主。

1.2 研究方法

在3种林分中, 选择有代表性地段分别设置一块20 m×20 m的样地, 采用每木检尺法进行林分调查测定。样地基本信息见表 1、表 2。

在每个样地中按对角线法设置5个5 m×5 m的标准样方, 在每个标准样方中按三角形法朝南向设置3个1 m×1 m的底部孔径为1 mm的凋落物收集网, 四角用木桩固定, 以防面积变化产生误差, 距地表约50 cm, 每个样地设15个收集器, 共45个。

凋落物收集从2013年6月开始, 每月定时收集1次, 2014年5月结束, 共收集了12个月。每次收集到松针在60℃下烘至恒重, 称重, 备用。

1.3 化学分析

全碳、全氮使用德国vario MACRO cube常量元素分析仪测定；硝酸-高氯酸消煮, 钼锑抗比色法分析(LY/T1270—1999)全磷；基于范氏(Van Soest)^[16]原理, 意大利VELPFIWE纤维素测定仪分析酸性洗涤木质素。

1.4 数据处理与统计分析

利用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析, 采用单因素方差分析和多重比较(LSD), 分析不同凋落时间、不同密度凋落松针数量和基质质量的差异(显著性水平为P=0.05)；对不同月份凋落松针数量、基质质量参数及气候因素进行Pearson相关分析(显著性水平为P=0.05)。

2 结果与分析 2.1 松针凋落数量月动态

3种密度马尾松林分每月都有松针凋落, 月凋落量变化趋势基本一致, 即2月松针凋落量高于1、3月, 3—11月松针凋落量逐渐增加, 12月急剧降低。3个林分内松针月凋落量均存在显著性差异(P < 0.05), 且7月—11月的松针凋落数量显著高于其他时段, 并以10月或11月最多(Ⅰ号样地624.79 kg/hm²；Ⅱ号样地732.46 kg/hm²；Ⅲ号样地754.78 kg/hm²) (图 2)。

2.2 凋落松针基质质量月动态

3种林分1—12月凋落松针N和P浓度基本呈‘先升后降’的变化, 且每月凋落松针的N、P浓度均存在显著差异(P < 0.05)。4—6月凋落松针的N、P浓度为全年最高(N:6.61—9.67 g/kg; P:0.398—0.530 g/kg), 明显高于其他时段(Ⅱ号地7月、Ⅲ号地2月P浓度除外), 之后降低, 8—12月凋落松针N、P浓度(N:4.16—5.94g/kg; P:0.183-0.276 g/kg)显著低于其他月份(Ⅰ号地10月、Ⅲ号地1月P含量除外) (图 3)。3个样地凋落松针木质素浓度大体呈“升-降-升”的变化, 不同月份松针木质素浓度差异显著(P < 0.05)。2月凋落松针木质素浓度高(Ⅰ:425.7 g/kg; Ⅱ:412.8 g/kg; Ⅲ:418.5 g/kg), 且显著高于其他月份；Ⅰ号和Ⅲ号样地木质素最低浓度出现在8月(Ⅰ:290.2 g/kg; Ⅲ:309.2 g/kg), Ⅱ号样地7月最低(275.6 g/kg) (图 3)。3种林分1—12月凋落松针C/N、C/P、L/N和L/P比基本呈‘先降后升’的变化, 1—5(6)月逐渐降低, 之后逐渐升高, 9—12月维持在较高水平, 不同凋落时间松针的基质质量比差异显著(P < 0.05)。不同月份凋落松针C/N比在50—117之间, 4/6月呈现最低C/N比(Ⅰ:68; Ⅱ:58; Ⅲ:50), 且显著低于8—12月调落松针的C/N比。不同时段凋落松针C/P比在913—2659之间变化, 8—12月凋落松针的C/P比显著高于2—7月(Ⅲ号地3、7月除外), 在5/6月出现最低值(Ⅰ:973;Ⅱ:913;Ⅲ:955)。不同月份凋落松针L/N比在35—78之间, 4—6(7)月凋落松针L/N比显著低于9—12月, 也在4/6月出现最低值(Ⅰ:43; Ⅱ:36; Ⅲ:35)。不同时间凋落松针L/P比变化范围为608—1846, 5/6月呈现最小比值(Ⅰ:621; Ⅱ:607; Ⅲ:707), 3(4)—7月凋落松针L/P比显著低于9—12月(图 3)。

2.3 不同林分密度凋落松针数量及基质质量差异

各样地松针年凋落量分别为, Ⅰ号样地3429.15±260.03 kg/hm², Ⅱ号样地4098.56±319.37 kg/hm², Ⅲ号地3359.59±176.33 kg/hm², 3种密度林分间松针年凋落量差异显著(P < 0.05), 表现为Ⅱ号样地显著高于Ⅰ号和Ⅲ号样地。由图 2可知, 在3—7月和9—11月, 3种密度林分间松针月凋落量也差异显著(P < 0.05), 且Ⅱ号样地显著高于Ⅰ号和Ⅲ号样地(11月除外)。

3种密度林分间1—12月凋落松针N浓度均存在显著差异(P < 0.05), 在1—5、8、11—12月, Ⅲ号样地显著高于Ⅱ号样地, Ⅱ号地又显著高于Ⅰ号地；在6、7、9、10月, Ⅱ号和Ⅲ号样地显著高于Ⅰ号样地；即所有时段凋落松针N浓度均是高、中密度林分高于低密度林分(图 3)。在1、5、6、7、12月, 松针P浓度在3个样地间差异显著(P < 0.05), 但3个密度间差异无规律可循(图 3)。只有在6月和7月, 松针木质素浓度在3个样地间差异显著(P < 0.05), Ⅱ、Ⅲ号样地显著高于Ⅰ号样地。每月凋落松针的C/N、C/P、L/N、L/P比在3个样地间均无显著差异(P>0.05)(图 3)。

2.4 凋落松针基质质量、产量及气候因素关系分析

对每月松针基质质量参数、凋落数量及气候因素(月平均气温、月降水量)进行Pearson相关分析(表 3), 结果表明：松针月凋落量与月平均气温呈显著正相关关系；凋落松针基质质量与自身凋落数量密切相关, 并且受气温和降水量的影响。即凋落松针N、P浓度与其凋落数量呈显著负相关关系, C/N、C/P、L/N、L/P比与其凋落数量呈显著正相关关系；凋落松针P浓度与降水量呈显著正相关, 木质素浓度与月平均气温、月降水量呈显著负相关, C/N比与月平均气温呈显著正相关, L/N比与降水量呈显著负相关关系。

3 讨论 3.1 松针凋落数量特征

森林月凋落量具有一定的季节动态^[17]。由于气候、地理环境和林分特性差异, 马尾松林在不同地域呈现不同的凋落模式。如广西柳州凋落松针峰值出现在2月和8、9月, 3、4月份最少, 属于双峰型^[10]；广西凭祥马尾松叶凋落量为不规则型, 11月凋落量最高, 4月最低^[5]；三峡库区凋落松针产量11月最高, 2月最低, 为单峰型^[11]。本研究中, 凋落松针在2月呈现一个小高峰, 在10月或11月达最高峰, 3月最少, 应属双峰型, 与广西柳州研究结果相似。本研究松针凋落数量季节变化规律可以解释为, 休眠末期、顶芽萌发前期(2月), 受生长节律的影响, 松针出现第一个凋落小高峰(图 2)；抽梢期开始阶段(3月)松针凋落数量最少(图 2)；4—7月气温持续升高, 8月气温略有降低(图 1), 对应为马尾松抽梢中后期、封顶期和营养生长期, 气温持续升高及高温对松针凋落影响大, 松针凋落数量与气温呈现较好的正相关关系, 表现为松针凋落数量逐渐增多(图 2)；秋季(9—11月)为顶芽发育期, 气温逐渐降低(图 1), 低温刺激植物合成脱落酸, 松针大量凋落, 在10或11月出现第二个凋落高峰(图 2)；之后温度持续降低, 马尾松进入休眠期(12月和1月), 松针凋落量较少, 也呈现松针凋落数量与气温的正相关关系。综合以上分析, 马尾松松针凋落数量季节变化规律主要由自身生长生理节律决定, 尤其在最大凋落季表现尤为明显, 但在部分月份(如4—7月)还受月平均气温的影响, 说明气温对松针凋落量的影响, 相较于植物生长生理节律而言是个辅助的影响因素。

林分密度影响森林凋落物产量。王凤友认为森林凋落量开始随林分密度增大逐渐增加, 而后便趋于下降^[17]；广西柳州和贵州龙里马尾松林凋落物产量随着林分密度的增加而增加^{[8, 10]}。本研究结果与王凤友结论相似, 表现为中等密度林分松针凋落数量大。原因在于, 3个林分均充分郁闭(郁闭度>0.5), 林地总生物量达稳定平衡, 但个体间存在强烈竞争。在一定的密度范围内, 随着密度升高, 马尾松个体数量增加, 林分及各器官生物量也增加, 表现为随着密度增大松针凋落数量逐渐增多；当林分密度超过此范围后, 为获取空间资源个体竞争进一步加剧, 树冠体积和树冠表面积下降明显, 虽然林分生物量继续增加, 但松针所占生物量比例减少^[18], 进而引起其凋落量相应减少。

3.2 凋落松针基质质量特征

本研究结果表明, 2—6月凋落松针N浓度较高(5.56—9.67 g/kg), 但低于我国森林凋落叶N浓度(12.3 g/kg)^[18], 更远低于陆生植物新鲜叶片N浓度(20 g/kg左右)^[19]；P浓度在5月凋落松针中最高(0.43—0.53 g/kg), 也低于全球凋落叶P浓度(0.7 g/kg)^[19], 远低于新鲜叶片中P浓度(1.45—1.99 g/kg)^[19]。因为在凋落的过程中, 松针会出现养分转移和重吸收现象^{[20, 21]}, 所以凋落松针N、P浓度通常低于新鲜叶；因为不同生活型植物叶片养分含量存在明显差异, 通常落叶树叶片的养分含量高于常绿树, 阔叶树养分含量高于针叶树^[22], 所以马尾松凋落松针N、P浓度低于已有研究凋落叶平均浓度。杨会侠等研究表明, 马尾松各凋落物组分N、P浓度呈现一定的季节变化, 凋落物中N、P浓度最高值出现在生长旺盛的3—8月间, 而最低值则出现在生长基本停止或休眠季节^[10]。本研究结果与之相似, 凋落松针N、P浓度变化规律与树种自身生长节律密切相关。在抽梢期、封顶期(4—6月), 有更多的N、P养分向枝条、松针积累以促进其生长, 此时凋落针松针N、P浓度为全年最高；而在顶芽发育期和休眠期(9—12月), 凋落松针N、P浓度较低, 主要是因为叶片在凋落前, 已将部分营养物质转移到其他器官, 供养分再利用。此外, 凋落松针P浓度与月降水量呈显著正相关关系, 说明还要考虑气候条件(降水量)的影响。

木质素结构复杂而稳定, 是降解速率最慢的凋落物组分^[23], 被认为是影响凋落物后期分解转化的重要参数^[2]。本研究中, 凋落松针木质素含量在275.6—425.7 g/kg之间, 高于凋落物中木质素一般含量50—300 g/kg ^[24], 属于木质素含量较高的凋落物种类。马尾松不同时段凋落松针木质素含量与月平均气温、月降水量存在显著负相关关系, 同时也受其生长节律的影响。休眠末期、树液流动和顶芽萌发前期(2月), 凋落松针木质化程度最高(412.8—425.7g/kg), 因为这个时期温度渐渐回升, 树木休眠即将结束, 树液开始流动, 较高的木质化程度有利于水分、矿物质和有机物在植物体内的长距离运输, 同时可有效阻止病原物的侵入, 增加抗病能力^[25]；而在水热条件较好的营养生长期(7、8月), 凋落松针木质素化程度则较低(275.6—323.6 g/kg)。

本研究中, 凋落松针C/N比(50—117)、C/P比(913—2659)、L/N比(35—79)和L/P比(607—1846)均较高。养分固持与释放同化学计量比密切相关, N固持与释放的C/N比临界值为20:1—30:1^[26], L/N比临界值为23—25^[27]；P固持与释放的C/P比临界值为100—480^[28], L/P比临界值500—620^[27]。因凋落物种类不同, N、P养分固定与释放临界值有所差异。但总体而言, 马尾松凋落松针C/N、L/N、C/P、L/P比均明显高于养分释放临界值, 故凋落松针在分解初期N、P养分应以积累为主。4—6月凋落松针C/N、C/P、L/N、L/P比较低, 8(9)—12月凋落松针维持在较高水平, 基质质量比月变化规律时间节点与N、P浓度月变化基本一致, 故其月变化规律产生原因应与马尾松自身生长节律关系密切。另外, C/N比与月平均气温呈显著正相关, L/N比与降水量呈显著负相关关系, 说明气候条件(气温和降水量)也是影响基质质量比因素。

以往研究发现, 火炬松及湿地松叶片的N和P、树干的N和K、细根的N浓度随密度的增加而降低^[29]；马尾松杆材阶段的林分养分积累量在林分密度不大时随密度的增大而增加, 当密度增加至一定程度后稳定在一定水平上, 密度增大到超过一定限度时随密度增大而减少^[30]；油松林养分积累量呈现随密度增加先增加后降低的趋势^[31]。林分密度影响树木养分的积累与归还, 在森林养分循环中具有重要作用。本研究中, 密度对不同时段凋落松针N浓度影响明显, 高、中密度林地凋落松针N浓度显著高于低密度林地, 而高、中密度林地的土壤速效氮含量小于低密度林地, 说明在一定的密度范围内, 适当提高林分密度有利于提高凋落松针N素含量。但密度对凋落松针P浓度的影响不规律, 说明密度不是影响凋落松针P素含量的主要因子。密度对凋落松针木质素存在显著影响, 但只出现在个别时段, 仍需扩大样本数量深入研究。密度对凋落松针C/N、C/P、L/N、L/P比的影响不显著。

3.3 松针凋落特性与分解速率的关系

已有研究显示, 凋落物初始N含量高会加快其分解^{[2, 32]}, 木质素含量高将延缓其分解^[33], 凋落物养分释放快慢与内源N、P、K含量呈正相关, 与C/N、L/N、C/P比等呈负相关^[34]。本研究中, 凋落松针N、P浓度与凋落数量呈显著负相关关系, C/N、C/P、L/N、L/P比与凋落数量呈显著正相关关系。由此可知, 松针凋落特性动态变化将影响其分解转化。春季至初夏(4—6月), 松针凋落数量较少(88.72—253.95 kg/hm²), 此时凋落松针N、P含量高(N:6.61—9.67 g/kg、P:0.40—0.53 g/kg), C/N、C/P、L/N、L/P比低(C/N:50—74、C/P:913—1211、L/N:35—49、L/P:607—915), 这一时段凋落松针基质质量为全年最好, 利于分解, 但基质质量比仍高于营养元素释放的临界值, 分解初期松针中N素和P素将被固定。秋季(9—11月), 松针凋落数量多(396.67—754.78 kg/hm²), 但此时凋落松针N、P含量低(N:4.16—5.94 g/kg、P:0.20-0.27 g/kg), C/N、C/P、L/N、L/P比高(C/N:80—117、C/P:1794—2462、L/N:55—79、L/P:1202—1693), 基质质量为全年最差, 将有更低分解速率。

针对马尾松凋落松针基质质量普遍较低, 特别最大凋落季基质质量更低的特性, 建议采取适时施用氮磷肥或适当调控林分密度、丰富灌草层多样性, 或采取营造针阔混交造林等措施, 积极改善马尾松林下凋落物基质质量, 促进凋落物分解, 加速马尾松人工林养分循环, 维持地力稳定。