生态学报  2017, Vol. 37 Issue (22): 7689-7697

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贡璐, 李红林, 刘雨桐, 安申群.
GONG Lu, LI Honglin, LIU Yutong, AN Shenqun.
N、P施肥对塔里木河上游绿洲棉花C、N、P生态化学计量特征的影响
Effects of nitrogen and phosphorus fertilizers on carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry of oasis cotton in the upper reaches of Tarim River, Xinjiang, China
生态学报. 2017, 37(22): 7689-7697
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(22): 7689-7697
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201609201891

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收稿日期: 2016-09-20
网络出版日期: 2017-07-12
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贡璐, 李红林, 刘雨桐, 安申群. N、P施肥对塔里木河上游绿洲棉花C、N、P生态化学计量特征的影响. 生态学报, 2017, 37(22): 7689-7697.
Gong L, Li H L, Liu Y T, An S Q. Effects of nitrogen and phosphorus fertilizers on carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry of oasis cotton in the upper reaches of Tarim River, Xinjiang, China. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(22): 7689-7697.
N、P施肥对塔里木河上游绿洲棉花C、N、P生态化学计量特征的影响
贡璐1,2 , 李红林1,2 , 刘雨桐1,2 , 安申群1,2     
1. 新疆大学资源与环境科学学院, 乌鲁木齐 830046;
2. 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046
收稿日期: 2016-09-20; 网络出版日期: 2017-07-12
基金项目: 新疆青年科技创新人才培养工程项目（qn2015yx002）；国家自然科学基金项目（41461105）；新疆维吾尔自治区研究生科研创新项目（XJGRI2015020）
*通讯作者Corresponding author. 贡璐, E-mail:gonglu721@163.com
摘要: 施肥通过外源物质的添加直接干预了农田生态系统中作物元素的运移循环过程。通过野外N、P施肥试验，测定棉花各生育期碳（C）、氮（N）、磷（P）元素含量及其生物量，分析棉株C、N、P元素的分配规律，探讨棉株对生长速率调控的内在机制，获得棉株体内N、P元素的内稳性指数，并判断其限制性元素类型。结果表明：棉花C、N、P元素平均含量分别为388.7、20.97、3.43 g/kg；棉花比生长速率与N：P、C：P间均存在负相关关系，棉花生长符合生长速率假说；N、P元素内稳性指数H分别在1.02-5.28、1.01-4.55范围内。叶片N：P可表征植物限制性元素类型，棉花最大生长速率所对应的叶片N：P为13，是判断限制元素的标准；综合棉花生长速率和内稳性指数研究可知研究区棉花生长受到N、P元素的共同限制，同时，在生长前期更易受P元素的限制，生长后期更易受N元素的限制。
关键词: 限制性元素     生长速率假说     内稳性     绿洲棉花     塔里木河上游    
Effects of nitrogen and phosphorus fertilizers on carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry of oasis cotton in the upper reaches of Tarim River, Xinjiang, China
GONG Lu 1,2, LI Honglin 1,2, LIU Yutong 1,2, AN Shenqun 1,2     
1. College of Resources and Environment Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China;
 2. Key Laboratory of Oasis Ecology, Ministry of Education, Urumqi 830046, China
Abstract: C, N, and P are the basic elements required for plant growth and regulation and their balance and stability plays an important role in many physiological functions. Ecological stoichiometry combines the first law of thermodynamics, the theory of evolution by natural selection, and the central dogma of molecular biology and has organically integrated biological studies at the scales of molecules, cells, species groups, communities, and ecosystems. C, N, and P stoichiometry of plants reflects a complex interplay that is the result of adaptation of plants to changing biological and abiotic environments during the process of evolution. Therefore, it is important to investigate the patterns of stoichiometric flexibility within and among plant species. Homeostasis and the growth rate hypothesis (GRH) have always been considered as the two important theories of ecological stoichiometry. Homeostasis is the ability of organisms to maintain relatively stable chemical compositions regardless of the environmental changes. The growth rate hypothesis considers that there is a close relationship between C:N:P stoichiometry and growth rate and it proposes that fast-growing organisms have low biomass C:P and N:P ratios. Fertilization by the addition of exogenous substances directly disturbs the migration of elements and circulation of crop in the farmland ecosystem. To further understand the response of crop growth to fertilization, in this study, we measured the cotton C, N, and P contents and the biomass of cotton plant in a pot experiment involving the addition of N and P fertilizers, conducted in the upper reaches of Tarim River. Our results showed that the mean content of C, N, and P was 388.7, 20.97, and 3.43 g/kg, respectively. The growth rate of cotton decreased with increasing leaf N:P or C:P, and the growth of cotton was consistent with GRH. Plants with higher H (H is the homeostasis index) have stronger homeostasis, that is, they have stronger control over element change. The values of H in cotton ranged from 1.02 to 5.28 for N and from 1.01 to 4.55 for P. Researchers have reported that homeostasis is gradually enhanced from prokaryotic to eukaryotic organisms. H of cotton was between those of prokaryotic and eukaryotic organisms, and was consistent with the results of earlier studies. The leaf N:P ratios have been widely used to indicate the availability and limitation of soil nutrients. Cotton growth was mainly restricted by N and P. For cotton, the value of leaf N:P was 13 at the maximum growth rate, which was the standard of judging the limiting element. It conformed to the law of demand for cotton growth.
Key words: restrictive elements     growth rate hypothesis     homeostasis     oasis cotton     upper reaches of the Tarim River    

生态化学计量学是从元素组成及比率的角度研究生态过程和生态作用中化学元素平衡的理论[1]。内稳性理论和生长速率假说是其重要理论[2], 其中内稳性理论是指植物随外界环境的变化其体内化学元素组成在一个相对狭窄的范围内保持稳定[3], 生长速率假说认为有机体生长速率与其体内元素的计量比率存在密切联系[4]。早期有关这两个理论的研究对象主要是异养生物如浮游动物和地上昆虫等[5-6], 之后才扩展到植物等自养生物。随着研究的深入, 国内外学者已在陆地植物研究中积累了大量的相关成果, 但其研究大多针对天然植被[7-9], 对农田生态系统中作物的研究相对较少[10-11]。施肥是农田生态系统主要的农业措施之一, 通过外源物质的补给直接干预了系统元素的运移循环规律[12], 最终导致作物元素吸收利用机制的改变。因此, 探讨作物元素生态化学计量特征有利于理解植物在人为干扰下的生长适应机制及其内稳性的变化规律。

塔里木河上游绿洲是我国重要的棉花(Gossypium spp.)生产基地, 属典型的干旱区绿洲农田生态系统。为追求作物产量、实现农业经济带来的“显性”效益, 该区普遍存在过度施肥的现象[13], 导致作物生长及系统元素循环发生改变。前人对该区棉花生产及优化施肥等方面已做了大量研究[14-16], 而从元素比率的角度分析棉花元素循环运移规律的研究未见于文献。本文以研究区主要经济作物棉花为对象, 通过对棉花进行不同梯度的N、P肥处理添加, 分析了棉花C、N、P元素生态化学计量特征, 旨在验证棉花生长是否符合生长速率假说, 探讨其养分元素内稳性对外源物质添加的响应状况, 解析N、P肥添加对棉花限制元素类型的影响, 从而为干旱区绿洲棉田养分诊断、平衡施肥提供理论指导, 最终实现农产品生产与环境保护间的平衡发展。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

塔里木河上游阿拉尔垦区(80°30′—81°58′E、40°22′—40°57′N)地处塔里木盆地北缘、天山中段南麓, 平均海拔为1012 m。系暖温带大陆性干旱荒漠气候, 全年干旱少雨, 年降水量为17.4—42.8 mm, 且年内各月份分配不均；蒸发强烈, 年蒸发量达1125—1600 mm, 蒸发量远大于降水量, 属灌溉农业区。热量与光照十分丰富, 年均光辐射量达6000—6200 MJ/m2, 全年平均日照时数为2556.3—2991.8 h, 日照率为58%—69%, 适宜好光、喜热、耐旱作物棉花的生长。该区域是我国重要的细绒棉和最大的长绒棉生产基地。

1.2 研究方法 1.2.1 试验设计

试验选择在新疆生产建设兵团第一师十一团境内进行。2015年3月底前往研究区选择试验样地, 样地前茬作物为棉花。试验地于4月5日播种, 供试棉花品种为新陆早38号, 实验采用一膜六行的栽培模式, 行间距为(12+66+12+66+12) cm, 理论株数为22.5万株/hm2。

试验设计包括N、P两种养分元素添加, 以农户施肥水平为对照(CK), 施N、P肥梯度如表 1所示, 共9个处理(CK、N0-N3、P0-P3), 每个水平各有5个重复, 共45个5 m×7 m的试验小区, 小区间有50 cm的缓冲带, 并使用PVC板进行样方阻隔, 以减少样方之间因施肥梯度而产生的相互干扰。N处理各水平同步添加P2O5(29.28 g/m2)和K2O(9.8 g/m2)；P处理各水平同步添加N素(37.42 g/m2)和K2O(9.8 g/m2)。施用的N肥选用呈白色晶体的尿素(CON2H4, 含N量为46.4%), P肥选用呈灰色粉末的重过磷酸钙(Ca(H2PO4)2, 含P2O5量为44%), K肥选用颗粒硫酸钾(含K2O量为40%)。钾肥全部作基肥, 播种前一次性施入；N肥总量的40%作基肥, 60%作追肥；P肥总量的60%作基肥, 其余40%作追肥；其他管理措施同一般大田。试验小区采用膜下滴灌技术。基肥养分添加时, 把肥料和原位土拌匀, 均匀撒开, 尽量让肥料在小区内均匀分布；追肥随水施入。

表 1 各施肥处理的施肥量/(g/m2) Table1 N and P fertilizer amount of each fertilization treatment
N、P添加水平
N, P levels		元素量Content of element
NP
CK37.4229.28
N00.0029.28
N112.4829.28
N224.9529.28
N349.9029.28
P037.420.00
P137.429.76
P237.4219.52
P337.4239.04
表选项
1.2.2 样品采集与分析

施肥试验前, 采集表层土壤(0—20 cm)用于测定试验处理前样地的土壤基本理化性质, 测定结果为：水分含量为23.92%, pH值为8.21, 电导率为1.69 mS/cm, 有机质、全氮、全磷含量分别为9.62、0.43、0.98 g/kg。

此后于棉花不同生育期在各样方中选取3个1 m×1 m小样方, 参照陆地生态系统生物观测规范进行采样[17], 在各小样方中采集整株棉花10株, 5株用于生物量的测定, 5株用于元素含量的测定。在采集作物样品的同一样方内采集表层土壤样品(0—20 cm)。所有植物样品带回实验室经清洗后, 放置于105℃烘箱中杀青0.5 h, 然后80℃条件下烘干至恒重；对用于生物量测定的植株进行称量, 记录干物质量。对用于元素测定的植株将样品粉碎, 研磨, 过0.149 mm筛备用。土壤样品采回后, 经自然风干、磨碎、过筛, 测定其理化性质。其中, 土壤含水量采用烘干法, pH值采用电位计法, 电导率采用电导法, 有机质采用重铬酸钾外加热法, 全N含量采用凯氏定氮法, 全P含量采用钼锑抗比色法。每个样品重复测定3次, 测定结果以单位质量的元素含量(mg/g)表示。

1.2.3 数据处理

数据前期处理、绘图及统计分析分别在Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0(SPSS Inc., USA)软件中完成。利用单因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD(Least-significant different)多重比较分别分析棉花各生育期不同器官间C、N、P元素含量及其化学计量比的差异。方差分析前, 首先用单样本K-S检验(One sample kolmogorov-smirnov test)和方差齐性检验来判断参数是否正态分布以及方差是否具有齐性, 若不满足则须对相应参数采用对数转换。文中所涉及的内稳性指数和生长速率的计算公式如下：

内稳性指数的计算采用公式y=cx1/H。其中, y分别为植物的N含量或P含量, x分别为土壤N含量或P含量, c为常数, H为内稳性指数。生长速率的计算采用公式G=Mt/t, 比生长速率的计算采用公式u=ln(Mt/M0)/t。其中, t为采样距出苗期时间(d), Mt为采样时的单株生物量, M0为出苗期的单株生物量。

2 结果分析 2.1 棉花C、N、P含量及其化学计量比的统计学特征

不同生育期棉花各器官C、N、P元素含量的变化规律如图 1。棉花各器官C元素含量随生育期均表现为先增加后降低, 在盛铃期达到最大值；C作为结构性元素, 各器官间的变化程度不大, 在出苗期至吐絮期的根与茎、叶片上表现出显著性差异(P < 0.05), 在盛铃期纤维的C元素含量显著小于其他各器官(P < 0.05)。N、P元素含量随棉花生育期均呈下降趋势, N元素含量在吐絮期有所回升, 各器官的N、P元素含量存在相似的变化规律, 这说明N、P两元素间存在协同关系。棉花N元素含量在器官间差异均达到显著性水平, 仅在蕾期、花铃期和盛铃期的根与茎间差异性未达到显著性水平(P>0.05)。棉花生长前期P元素含量在各器官间的差异均达到显著水平(P < 0.05)；盛铃期和吐絮期的棉籽P元素含量显著高于其他器官(P < 0.05), 其他器官间差异不显著(P>0.05)。

图 1 棉花各器官C、N、P含量及其化学计量比的变化规律 Fig. 1 Seasonal dynamics of C, N and P contents and their ratios in different organs of cotton 不同小写字母表示同一生育期不同器官间差异显著(P < 0.05)
图选项

棉花C:N在出苗期至花铃期的根、茎、叶间存在显著性差异(P < 0.05), 盛铃期与吐絮期的根、茎、叶与棉籽和纤维间体现出显著性差异水平(P < 0.05)。N:P在出苗期各器官差异性不显著(P>0.05), 之后各器官均存在显著性差异水平(P < 0.05)。C:P在出苗期和苗期、蕾期和花铃期、盛铃期和吐絮期各器官间差异性表现出一致性, 首先是根与茎、叶片间有显著性差异, 随后是各器官间均存在显著性差异, 而后的变化规律是棉籽>根(或茎、叶)(P < 0.05) >纤维(P < 0.05)。

2.2 生长速率假说的验证

生长速率假说是解析生物有机体维持体内化学元素组成平衡的机制性假说, 该假说认为生物有机体的生长速率与其体内元素化学计量特征之间存在紧密的联系[18], 即生长率较高的生物具有较低的C:P和N:P。本研究棉花N:P、C:P与其比生长速率存在负相关关系, 说明比生长速率较高的棉花具有较低的N:P和C:P, 研究区棉花生长符合生长速率假说(图 2)。

图 2 棉花N:P、C:P与比生长速率的关系 Fig. 2 Relationship between N:P, C:P and specific growth rate (u) of cotton
图选项
2.3 棉花各器官N、P内稳性指数

内稳态理论认为生物有机体可对自身特性进行控制, 使得体内化学元素组成不随外部环境的变化而保持恒定或者剧烈变化, 而是在相对狭窄的范围内保持稳定[19]。其高低可用调整系数(H)表示, H值越高, 植物保持体内稳定状态的能力越强[1]。本研究中棉花体内N、P元素含量随N、P肥梯度的增加均呈幂函数变化, 但变化程度不同。由表 2可知, N的内稳性指数为1.02—5.28, 在蕾中最高, 其次是叶片和棉籽；根N元素的内稳性在吐絮期最大, 花铃期最小；茎在盛铃期表现出最大水平, 叶片在花铃期和盛铃期的内稳性均较低。

表 2 棉花各器官N元素内稳性指数 Table2 The homeostasis indexes of N element of cotton
参数
Parameter		根
Root		茎
Stem		叶
Leaf		蕾/花铃/壳
Grey/Flower and boll/Wall		棉籽
Cotton seed		纤维
Cotton fiber
HR2HR2HR2HR2HR2HR2
出苗期Period of emergence------
苗期Seedling1.590.51--1.110.63
蕾期Budding--------
花铃期Flowering and boll1.020.531.410.611.460.625.280.38
盛铃期Full bolling1.440.682.060.611.740.681.820.871.450.852.910.82
吐絮期Boll opening1.830.551.930.663.440.551.060.743.390.651.470.43
 H>1时植株才具有内稳性, 表中“”代表处于生育期的该器官不具内稳性
表选项

P元素内稳性指数的变化见表 3。根的P元素在出苗期体现出最大内稳性, 吐絮期最低；茎的P元素内稳性各时期变化不大, 也在出苗期体现出最大内稳性；叶片P元素内稳性在蕾期最大, 这个时期是棉花生殖生长的开始；吐絮期壳的P元素内稳性最高。盛铃期、吐絮期的棉籽和纤维P元素均不具内稳性, 这可能是由于该时期土壤中P元素的供应能够满足棉花的生长, 过多P元素的施入导致棉花在果实上体现其毒害作用。

表 3 棉花各器官P元素内稳性指数 Table3 The homeostasis indexes of P element of cotton
参数
Parameter		根
Root		茎
Stem		叶
Leaf		蕾/花铃/壳
Grey/Flower and boll/Wall		棉籽
Cotton seed		纤维
Cotton fiber
HR2HR2HR2HR2HR2HR2
出苗期Period of emergence2.690.081.990.071.660.35
苗期Seedling1.280.411.070.491.270.22
蕾期Budding1.630.821.670.612.300.853.680.52
花铃期Flowering and boll2.490.301.730.481.510.65--
盛铃期Full bolling1.210.861.080.771.430.731.480.48----
吐絮期Boll opening1.180.921.200.911.010.764.550.29----
表选项
2.4 N、P施肥对棉花限制元素类型影响

由图 3可知, 土壤施入N、P肥后, 棉花生长速率均有上升趋势, 随着土壤N、P养分含量的增加, 棉花生长速率先增加后达到稳定水平。其中, N0、N1和P0、P1处理棉花在盛铃期和吐絮期生长速率较高, 说明过低的施肥水平会引起棉花生长缓慢、产量下降、成熟期推迟等现象。其余各处理棉花植株生长速率均呈现苗期较小, 蕾期迅速增大, 花铃期或盛铃期达到高峰, 吐絮期又有所减小的趋势。与农户施肥对照(CK)相比, N、P添加水平各生育期棉花均在N2、P2水平表现出最高生长速率, 说明过高或较低的养分添加都会抑制棉花的生长, 且农户日常种植过程中有过量施肥的现象。综合N、P两组施肥结果, N添加后促使棉花各生育期生长速率提升程度较P添加高, 且最高生长速率出现在N2处理水平。由此判断棉花的生长受到N、P元素的共同限制, 更易受到N元素的限制, 这与新疆农田土壤缺氮、少磷、富钾现象一致[20]。

图 3 不同N、P施肥处理对棉花生长速率的影响 Fig. 3 Effect of different N, P fertilization treatment on growth rate (G) of cotton
图选项
3 结论与讨论 3.1 棉花C、N、P含量特征

C元素是植物各种生理生化过程的底物和能量来源, N和P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素[21]；C元素同化和N、P元素的吸收途径不同, 即随生长阶段的变化C、N、P元素的分配比例也有较大的差别。本研究中由于生长初期棉花不具有丰富的根系组织, 导致出苗期根的C元素含量较茎和叶低；该时期棉花各器官输导组织、支持组织发育均不完善, 细胞大多具有分裂能力, 需要大量的蛋白质和核酸来满足植物逐渐增加的生长速率, 从而对N、P元素的选择性吸收较多。蕾期到盛铃期是棉花营养生长和生殖生长的并进时期, 这一时期干物质分配仍以营养器官为中心, 所以蕾和花铃的C元素含量与其他器官相差不大。根系是许多物质同化、转化、合成的器官, 其元素含量直接影响棉花的生长发育及产量品质形成[22]。随着棉花生长对养分需求量的增加, 促使棉花发育出较为发达的根系组织, 以获取更多的养分含量。然而, 根的养分吸收动力来源于光合作用, 叶片作为植物获取能源和合成光合产物的同化器官, 此时其新陈代谢和生产活动最为旺盛, 糖类物质得到有效的积累, 生物量迅速增加, C元素含量达到峰值。而N、P养分元素含量因为棉花根系对营养元素的吸收赶不上细胞膨胀的速率, 使得棉花各器官N、P元素受到稀释效应。从盛铃期到吐絮期, 棉花营养生长衰退, 生殖生长旺盛；棉籽和纤维的C元素含量有所增加, 根的养分吸收能力加强, 叶片C元素含量小幅度降低, N元素含量却略有增加, 用以提高植物的代谢强度, 此结论与刘瑞显等[23]和胡国智等[24]对棉花元素循环的研究结果一致。

3.2 生长速率假说的验证

生长速率假说是解析有机体维持内平衡的机制性假说, 该假说认为生物有机体必需改变C、N、P比值来适应生长速率的改变, 即生长速率高的生物具有较低的N:P和C:P[25]。本试验研究发现, 棉花的生长符合生长速率假说, 比生长速率较高的棉株具有较低的C:P和N:P, 这与严正兵等[26]的研究发现拟南芥叶片比生长速率与其N:P、C:P间呈现负相关关系的结论一致。然而, Matzek等[27]和胡培雷等[28]的研究发现植物生长速率与其养分元素化学计量比间的关系并不是绝对的。由于植物的储藏养分器官掩盖了其C、N、P化学计量特征与生长速率的关系[1, 29], 植物生长是否符合生长速率假说仍未得出统一的定论。

3.3 N、P内稳性差异

内稳性特征是生态化学计量学的核心概念, 其强弱反映了生物对环境变化的生理和生化的适应[30]。植物在不同的生长发育阶段体内元素是否具有稳定性, 已成为生态化学计量学研究的一个重点[31], 但研究成果十分有限。已有的研究表明, 从早期的原核生物到后期的原核生物, 再到单细胞真核生物、多细胞真核生物, 内稳性可能是逐渐增强的[32], 高等植物比低等植物具有更高的内稳性[33], 大量元素的内稳性高于微量元素, 微量元素高于非必要元素[7]。本研究结果表明, 棉花N、P元素的调整系数均介于藻类、真菌[1]和动物[34]之间, 符合前人的研究结果。

3.4 限制性元素的判断

N和P是陆地植物的基本元素, 在植物体内含量的高低影响着植物的生长和群落的动态[35], 二者协同限制着植物的代谢过程, 其生态化学计量比N:P对植物养分可获得性及其与土壤间的养分供需平衡关系有很好的指示作用[36]。国内外学者通过大量的研究得出不同区域、不同植物的养分限制性元素的评判标准并不统一[37-38]。本研究结合施肥试验, 从生长速率对施肥梯度的响应状况可判断N、P共同制约着棉花的生长。且棉花的最大生长速率所对应的叶片N:P为13左右, 因此可以判断棉花限制性养分元素的临界值为13：当棉花叶片N:P < 13时, 棉花的生长受到N的限制；N:P>13时, 棉花的生长受到P的限制。在严正兵等[26]的研究结果中发现, 土壤中养分元素含量与植物养分含量存在显著的相关性, 说明该养分元素可能抑制着植物的生长。由此, 结合棉花生长速率和内稳性对限制性元素进行判断, 得出其生长受到N、P元素的共同限制, 在生育前期更易受到P元素的限制, 后期则更易受到N元素的限制。P的主要来源是成土母质的风化和肥料的施用, 在土壤中移动性小, 不易被植物吸收利用；因此, 基施充足的P肥有助于满足棉株对P的需求, 增强其对不利因素的抵抗能力, 从而提高出苗率。刘翠等[39]和陈求柱[40]对棉花施氮的研究结论表明, 施入一定比例的底肥, 并适当增加后期氮肥比例, 棉花现蕾早, 吐絮晚, 有利于延长花铃期, 增结棉铃促进产量的形成。

本研究中棉花C元素含量呈先升高后下降趋势, 盛铃期达到最大；N、P元素含量变化趋势一致, 均随棉株的生长逐渐下降。根据生长速率与棉株N:P和C:P比值的关系得出, 研究区棉花生长符合生长速率假说；N、P元素在棉株体内具有一定的内稳性, 内稳性在棉株各器官间存在差异。结合生长速率可判断, 研究区棉花生长在受到N、P共同限制, 同时, 前期易受到P元素的限制, 后期则易受到N元素的限制；判断限制性元素的N:P临界值为13。

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