植物生活型是植物对环境条件适应后在其生理、结构、尤其是在外部形态上的一种具体反映^[1-2], 是群落外貌特征的重要参数之一^[3]。相同的生活型反映的是植物对环境具有相同或相似的要求或适应能力^[4], 一个地区植物生活型谱的组成与其生态环境的多样性密切相关^[5-6], 即使在同一个地点, 海拔和地形等的差异也会导致群落生活型谱的差异^[7], 通过生活型谱的比较, 可以洞察控制群落的重要气候特征^[8], 还可以为古植物学的研究提供一定证据^[9]。不同地点生活型谱随海拔的升高和纬度的增加, 常导致地面芽和地上芽的升高, 但一年生种子植物减少^[10]。川滇高山栎林是中国植被非常特殊的亚高山硬叶栎林类型, 在横断山地区从森林到灌丛连续出现的现象极为罕见, 分布海拔可从海拔1900 m分布到海拔4200 m^[11-12], 其群落植物生活型及其随海拔梯度特征未见报道, 因此, 通过对卧龙巴郎山川滇高山栎同一群落生活型谱的海拔梯度特征比较分析, 阐明川滇高山栎群落生活型图谱与其他类似地区森林群落的差异, 以及控制群落的重要气候特征以及群落对其气候生境的反映, 并为揭示川滇高山栎种群对空间的利用、群落内部种群间可能产生的竞争及其发展趋势等提供理论依据^[13], 从而进一步阐明川滇高山栎林是区别于其他常绿阔叶林的特殊类型。

1 研究区概况及研究方法 1.1 研究区概况

卧龙自然保护区位于青藏高原东南缘的邛崃山东坡, 102°52′—103°24′E, 30°45′—31°25′N, 以高山峡谷为主要地貌特征。该区具有冬寒夏凉、降水丰富、干湿季节明显的气候特点, 在海拔2700 m地带, 年平均温度8.4℃, 1月平均气温-1.7℃, 7月平均气温17.0℃, ≥0℃活动积温4000℃；年平均降水量861.8 mm, 5—9月降水量达全年降水量的68.1%, 年平均相对湿度80%左右。川滇高山栎灌丛集中分布在巴郎山阳坡海拔2700—3300 m地带, 下接河谷, 上接高山草甸。林下土壤为山地棕土, 较干燥, 厚度50.0 cm左右。灌丛郁闭度0.8, 平均高度1.1—3.5 m, 零星分布灌木有13种, 灌木种类以川滇高山栎为优势建群种, 伴生种类主要有木帚栒子(Cotoneaster dielsianus)、平枝栒子(C. horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilax stans)、红花蔷薇(Rosa moyesii)等；草本植物32种, 盖度0.4, 平均高度0.25 m, 主要种类有糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、双花堇菜(Viola biflora)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)等；苔藓盖度0.4, 厚度2 cm；枯枝落叶层厚度3.0—6.0 cm。主要海拔梯度川滇高山栎群落特征(表 1)。

1.2 研究方法 1.2.1 野外样地设置及记录内容

采用样地法和梯度格局法, 在川西山地巴郎山阳坡, 沿川滇高山栎分布海拔2200—3600 m范围, 海拔每上升100 m设置10 m×10 m样地, 重复3次计15个海拔梯度45块, 在每个样地内, 调查并记录每种植物名称、胸径、株高、冠幅等指标, 同时记录群落类型、物种种类组成及盖度等群落学特征。

1.2.2 生活型判断及植物名录

植物种类确定和植物种数统计  由于低等植物采集和鉴定较为困难, 本研究只针对维管束植物。植物名录及物种分布依据《卧龙植被及资源植物》^[14]中植物分布的海拔记载进行补充, 再通过实地调查植物种类的鉴定, 确定每个海拔梯度植物种类和统计植物种数, 进行植物名录编制。

生活型判断  根据丹麦生态学家提出的生活型系统^[15], 在植物活动处于最低潮的季节, 按更新芽距土壤表面的位置对苗端提供保护的程度而划分, 根据川西山地自然地理和植物区系特征, 把卧龙巴郎山维管植物分为高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)、一年生植物(Th)等5大类, 拟定了卧龙巴朗山川滇高山栎群落植物生活型分类系统(表 2)^[14]。

数据处理  在Excel 2016软件上运行数据处理。

2 研究结果 2.1 巴郎山川滇高山栎群落植物生活型特征

在卧龙巴朗山川滇高山栎群落植物生活型以高位芽植物为主(表 2), 占36.0%；地面芽和地下芽植物相当, 分别为25.92%和29.36%, 地上芽植物最少, 占0.92%。生活型的大小序列为：高位芽植物型＞地下芽植物型＞地面芽植物型＞一年生植物型＞地上芽植物型, 这种分布特征说明地带性植被仍然以森林植被为优势。

在高位芽植物型的10个亚类群中(图 1), 以落叶小高位芽植物(DMiph)最多, 占卧龙巴朗山全部植物生活型物种的11.24%, 占高位芽植物型的32.21%；落叶矮高位芽植物(DNph)次之, 占卧龙巴朗山全部植物生活型物种的8.03%, 占高位芽植物型的22.29%；常绿矮高位芽植物(ENph)和落叶藤本高位芽植物(DLph)相当, 居第3位, 分别占卧龙巴朗山全部植物生活型物种的4.59%和4.13%, 分别占高位芽植物型的12.74%和11.46%；落叶中高位芽植物(DMeph)和常绿小高位芽植物(EMiph)也各占卧龙巴朗山全部植物生活型的2.52%和2.98%, 分别占高位芽植物生活型的7.01%和8.28%。

2.2 川滇高山栎群落植物生活型的海拔梯度特征

卧龙巴朗山其生活型物种丰富度对海拔的响应也有差异(表 3), 其高位芽生活型物种在各个海拔梯度都占重要地位, 占巴朗山全部生活型物种的21.74%—50.00%, 随海拔的升高逐渐下降；地上芽植物(Ch)生活型比例很小, 没有明显的变化规律；地面芽植物(H)具有随海拔升高先升高后降低的趋势；地下芽植物(G)生活型随海拔的升高而升高；一年生植物(Th)在整个海拔梯度内占10.00%以下, 随海拔的升高波动不大, 即在5.67%—8.94%之间。高位芽生活型物种和地面芽植物(H)、地下芽植物(G)生活型植物所占百分率在海拔2900 m处交汇(图 2), 在此海拔高度以上, 高位芽生活型植物所占百分率比地面芽植物(H)、地下芽植物(G)生活型植物所占百分率小, 在卧龙巴郎山阳坡海拔3400 m以上范围内, 大、中高位芽植物生活型仅占3.09%—4.26%, 可以说明森林植被特征在逐渐弱化。

在高位芽植物型的10个亚类群中(图 3), 落叶小高位芽植物(DMiph)和落叶矮高位芽植物(ELph)随海拔升高呈现高→低→高→低→高→低的分布格局, 在海拔2700 m和3200—3300 m出现峰值；常绿高位芽植物呈现随海拔升高逐渐降低的趋势, 而且其物种丰富度小于落叶高位芽植物丰富度, 表明落叶树种成分随海拔升高在逐渐增加。

2.3 乔木植物生活型的海拔梯度特征

在卧龙巴朗山乔木生活型植物的物种丰富度沿海拔梯度的变化趋势可以看出(图 4), 随着海拔的升高, 乔木植物的落叶大高位芽植物(DMaph)、落叶中高位芽植物(DMeph)物种丰富度有2个峰值, 一个峰值在海拔2400—2500 m, 落叶大高位芽植物(DMaph)另一个峰值在海拔2800—3000 m, 而落叶中高位芽植物(DMeph)另一个峰值在海拔3000 m左右；常绿大高位芽植物(EMaph)丰富度具有随着海拔的升高先升高后降低, 在海拔3100—3200 m达到峰值；常绿中高位芽植物(EMeph)物种丰富度随着海拔的升高而降低, 且分布在海拔2700 m以下。

2.4 灌木植物生活型的海拔梯度特征

常绿小高位芽植物(EMiph)、落叶矮高高位芽植物(DNph)、落常绿藤本高位芽植物(ELph)3种生活型物种丰富度的变化具有类似的变化, 即随着海拔的升高而降低(图 5)；落叶小高位芽植物(DMiph)、常绿矮高位芽植物(ENph)两种生活型植物的物种丰富度均呈现先增大后减小再升高的趋势, 最高值出现在海拔2300—2400 m的地段, 偏向于低海拔地区, 也即物种丰富度与海拔呈偏峰曲线关系, 降到海拔2700 m时, 达到最低值, 然后升高；落叶藤本高位芽植物(DLph)物种丰富度随海拔的升高而降低。

2.5 草本植物生活型的海拔梯度特征

研究表明, 卧龙巴郎山川滇高山栎群落草本植物物种丰富度的变化具有减少的趋势, 随着海拔的升高, 地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和一年生植物(Th)4种生活型植物的物种丰富度均呈现先增大→降低→增大→降低的趋势, 最高值出现在海拔3400—3600 m的地段, 偏向于高海拔地区(图 6)。随着海拔的升高, 草本植物所占的比例逐渐上升, 而在海拔3000 m以上地区, 高山、亚高山草甸开始大量出现, 而森林植被和灌丛植被逐渐减少, 但还有少部分地段有零星分布的寒温性针叶林或寒温性阔叶灌丛植被。而灌木和乔木植物所占的比例逐渐下降, 到了卧龙巴朗山海拔3600 m以上乔木植物所占比例已经降到0。

3 讨论 3.1 海拔对川滇高山栎群落植物生活型的影响

在卧龙巴朗山各个海拔梯度内, 草本植物种数所占的比例均最高, 其次是灌木植物, 乔木植物种数所占比例最低。由于卧龙巴郎山海拔跨度大, 3种不同生长型植物所占比例沿海拔梯度的变化趋势明显具有差异性, 不同生活型植物对海拔的敏感程度不同, 因而其生活型物种丰富度可能具有不同的海拔梯度格局^[16-17], 在海拔2700 m左右的区域, 3种生活型植物的比例随海拔升高的变化不大；而在高于2500 m的区域, 随着海拔的升高, 草本植物所占的比例逐渐上升；常绿大高位芽植物(EMaph)丰富度具有随着海拔的升高先升高后降低, 在海拔3100—3200 m达到峰值, 主要是该地带阳坡沟槽地段湿度增大, 适合冷杉属植物分布和生长, 而灌木和乔木植物所占的比例逐渐下降, 在海拔4600 m以上地段乔木植物所占比例已经降到0^[18]。随着海拔梯度的升高, 川滇高山栎林高位芽植物的比率下降, 地下芽比例少和地面芽植物比率上升的特征与随海拔升高地下芽和地面芽植物比率上升^[10]的规律有所不同, 而且在不同海拔梯度上生活型谱的组成差异明显, 也证实了到高海拔的寒冷地区, 多为地面芽的观点^[7], 可以反映出卧龙地区山地气候的特征。

3.2 坡向对川滇高山栎群落植物生活型的影响

卧龙巴朗山川滇高山栎群落乔木、灌木和草本3种生活型植物, 所占比例变化与区域内的植被垂直带谱的变化具有差异。按该区域植被带划分, 在海拔2200—2700 m属于适温针林, 阴坡分布森林以岷江冷杉、四川红杉组成的山地暗针叶林, 在海拔2700—3000 m地带属于典型的寒温性针叶林地带^[14], 与该地带耐寒性针叶林分布较为一致^[19]。但在该地带巴朗山阳坡植被与典型的适温针林在群落组成、结构等均完全不同, 属于一种特殊的森林类型-川滇高山栎林, 其物种组成具有明显的差异^[20-24], 在海拔3000 m以上地区, 高山、亚高山草甸开始大量出现, 而森林植被和灌丛植被逐渐减少, 由于沟槽、高大身体的遮阴面等引起的水、热变化, 局部地段有寒温性针叶林、桦木林或寒温性阔叶灌丛植被出现^[14]。在卧龙巴朗山的川滇高山栎群落一年生植物占总植物生活型的5.67%—8.94%, 明显高于卧龙地区该类生活型的比例, 主要原因是处于高山峡谷阳坡, 日照强烈, 蒸发量较大, 导致水分相对缺乏, 从而形成的气候较为干旱, 植物多以种子度过不良季节, 因而一年生植物占一定优势, 不同坡向之间植物种的构成不同, 可导致其植被群落特征及植物种生活型谱的差异^[25]。因此, 巴郎山阳坡随海拔升高, 形成草本植物比例逐渐升高而乔木和灌木比例逐渐降低的格局, 这与其他的研究结果明显不同^{[16, 21, 26]}。

3.3 川滇高山栎群落植物生活型组成与高山环境的关系

卧龙地区属青藏高原气候区的东缘, 尽管其水平地带性属于亚热带气候区^[27], 具有明显垂直气候带谱, 因而植物生活型谱与其他亚热带气候区有差异, 也和邻近纬度上的亚热带生活型谱不同, 其他亚热带气候区的植物生活型谱中, 高位芽植物均在60%以上, 如缙云山植物中高位芽植物最多, 常绿阔叶林和针阔混交林高位芽比例均占种数的80%以上, 松林坡针叶林高位芽植物多达74.47%^[28], 巴朗山阳坡由于日照时间相对较长, 温度也相应增高, 表现在巴朗山阳坡森林随海拔上升, 逐渐退化为高山灌丛和高山草甸, 同时, 高位芽植物卧龙地区仅占29.60%, 地下芽植物却高达33.35%^[29], 整个卧龙地区高位植物和地下芽植物种数较多, 构成生活型谱的比率大, 但滇高山栎群落以高位芽植物占36.01%；地面芽和地下芽植物分别为25.92%和29.36%, 可以说明该区域组成植被的物种分布与高山环境气候有关, 群落所在地大气候及小气候影响群落的物种组成^[30], 因而影响植物生活型及叶特征^[31], 导致川滇高山栎群落植物生活型谱与该区域岷江冷杉^[32]、珙桐群落^[33]、红杉群落^[34]等其他森林群落植物生活型谱具有明显不同(表 4), 可以说明川滇高山栎群落生活型组成具有独特性, 反映了对巴郎山阳坡干旱和寒冷地区特殊气候的适应, 表明硬叶常绿阔叶林是中国横断山区分布的非常稳定的自然类群^{[20, 23]}。

3.4 川滇高山栎群落植物生活型组成与地带性植被的关系

暖温带森林地面芽植物生活型谱中的比例较稳定, 不因为群落类型和水热梯度发生大的波动, 显示出强大的地带性约束力, 但由于受水热条件的限制和人类活动的影响, 暖温带地区一般缺乏大于25 m的大高位芽植物, 而且中国暖温带森林地区气候相对温和, 地上芽植物比例也很少^{[4, 7, 35]}, 而典型热带、亚热带常绿阔叶林的生活型主要以高位芽植物居多, 地下芽植物很少^[36-37], 但卧龙巴朗山川滇高山栎群落维管植物以高位芽植物为优势(36.02%), 比寒温带-暖温带森林针叶林, 如俄罗斯平原针-阔林过渡带森林(30.6%)^[38]、大兴安岭红皮云杉林(29.9%)^[39]、小兴安岭东部森林(29.3%)^[40]、长白山西南坡鱼鳞云杉林(25.4%)^[41]高, 与暖温带落叶阔叶林东北地区蒙古栎群落(34.3%)^[42]接近, 低于秦岭北坡锐齿栎林(58.7%)^[43]和河南伏牛山低海拔的铁杉林占51.0%^[35], 也低于同类地区针叶林, 岷江冷杉林(42.0%)^[32]、四川红杉林(66%)^[34]]和四川卧龙珙桐林(48%)^[33], 远远低于亚热带常绿阔叶林和热带雨林-四川瓦屋山常绿阔叶林(59.9%)^[44]、浙江百山祖北坡中山常绿阔叶林占(73.0%)^[45]、福建武夷山常绿阔叶林(84.1%)^[46]、云南高黎贡山南坡湿性常绿阔叶林(43.8%)^[47]、云南澜沧江中山湿性常绿阔叶林55.4%^[48]、云南西双版纳热带雨林(86.4%—90. 0%)^[49], 但高于岷江上流祁连山圆柏林(31.7%)^[50](表 4)。川滇高山栎群落植物地面芽占25.92%, 比寒温带-暖温带森林、及岷江流域常绿针叶林植物地面芽所占比例低^{[4, 32, 35, 38-43, 50]}(表 4), 明显高于岷江上游森林(红杉林、珙桐林)、典型常绿阔叶林以及热带雨林^{[33-34, 44-49]}。川滇高山栎群落地下芽植物所占比例(29.36%)高于寒温带-暖温带森林(4.4%—26.4%)、典型常绿阔叶林以及热带雨林(1.4%—12.5%)、岷江上游流域森林(圆柏林、岷江冷杉林和珙桐林)(12.3%—22%)等森林地下芽所占比例(表 4), 卧龙巴朗山群落维管植物以地面芽和地下芽为最多, 地上芽植物相对较少, 说明了地面芽和地下芽是对冬季酷寒天气适应最成功的生活型, 与川滇高山栎群落所处的地理位置、区域干湿季明显、低温的气候特点相一致, 其生活型组成的巨大差异表明了川滇高山栎分布地带明显的垂直气候特征。因此, 川滇高山栎林发生和发展发育与所处地带冬季寒凉气候条件和高山峡谷特殊地貌特征密切相关, 也说明该群落植被属于在垂直气候带谱上发育的具有温带属性的特殊植被类型, 也是区别于世界冬雨区(地中海气候)硬叶林的重要标志^[20]。