棉花是我国乃至世界范围内重要的经济作物。但目前农业用水资源短缺、氮肥施用过量以及随之带来的土壤酸化等生态环境问题的出现^[1], 严重阻碍了棉花生产中高产、优质、少施水肥目标的实现。作为“灌溉节水”和“生物节水”理论在生产实践中的重要应用, 分根交替灌溉技术(Alternative Partial Root-zone Irrigation, APRI)已在包括棉花^[2-10]在内的多种作物(葡萄^[11-13]、马铃薯^[14]、番茄^[15]、苹果^[16]、玉米^[17-22]等)的种植管理过程中实现了不减产条件下水分的高效利用, 即水分利用效率(WUE)的提高；同时, 氮肥施用试验表明APRI配施适量氮肥可有效地促进棉花的光合作用、调控根系生长、优化干物质分配, 同时提高棉花产量和WUE^{[10, 23-28]}；配施少量或过量氮肥则会因缺氮或发生氮抑制而导致棉花根系衰老进程加速, 限制根系的生长^[26-27], 从而不利于水肥的高效利用和产量形成。可以看出, 对于APRI配施氮肥对棉花生长和WUE影响方面的研究已经相对成熟, 但相对于APRI而进行的分根区施氮对棉花WUE的影响方面的研究报道则相对较少。周秀杰等^[11]研究了局部根区PEG模拟水分胁迫下氮形态(硝态氮、铵态氮和混合氮)与供给部位对玉米幼苗生长的影响, 得出了与PEG异区施氮利于植株生长, 而与PEG同区施氮更利于植株WUE提高的结论, 但此研究缺乏土壤持续干旱条件下的数据支持, 也并未报道处理因素间的互作效应；Hu等^[19]证实APRI技术对玉米氮肥吸收的促进作用, 同时得出APRI湿润区氮素吸收对整株氮素利用具有补偿效应的结论, 但此研究并未论述施氮量不同是否会对此种效应的发挥产生影响。基于APRI技术的理论基础是作物感知缺水的根源信号传导理论^[29-31]和根系吸收的补偿效应^{[29, 32]}, 并且在多种作物上已经证实了APRI条件下根源信号物质脱落酸(ABA)对气孔的调控作用所带来的WUE的提高^[33], 本试验以棉花为试验材料, 将灌溉方式和分根区施氮处理相结合, 研究持续干旱条件下根源ABA对棉花幼苗生长和WUE的调控效应, 拟为发展节水、省肥、高产的棉花种植技术提供新的理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料及处理

以棉花(Gossypium hirsutum L., CV:汴棉5号)为试验材料。采用PVC管栽方式培养幼苗, 管口直径7cm, 深度25cm。APRI处理依照杜太生等^[3]的方法, 在管内正中间, 用塑料膜纵向均匀隔开成两部分(左右对称), 并在两塑料膜处剪成一个“V”形缺口, 在“V”型口垂直下方, 间隔6—8 cm剪1.5 cm²左右的方口, 使得纵深根系可以透过。棉花种子在黑暗中催芽后播种于管内中央“V”形缺口处。播种时每管播种2粒, 出苗4 d后选取长势一致的幼苗, 每管留一株。幼苗生长期间生长条件:昼/夜温度为30℃/23℃, 光照时间14/10 h day/night, 最大补充光强为800μmol m^-2 s^-1, 空气相对湿度为85%。

供试土壤为开封耕层潮土, 土壤容重1.12g/cm³, 土壤全氮量0.042%, 田间持水量为30%。每管装粉碎过筛的风干土800 g。将磷酸二氢钾0.0386 g/管与过筛风干土混匀后装盆, 作为磷钾肥的来源。试验设置3个施氮水平:高氮(纯氮)200kg/hm²(HN, 3.309 g/管)、中氮(纯氮)120kg/hm²(MN, 2.035 g/管)和低氮80 kg/hm² (LN, 1.356 g/管)。每个施氮水平下设3种氮肥分施处理, 将每管氮肥施用总量平均分成4份, 左:右(或右:左)施氮比例分别为1:3, 2:2和0:4, 以中氮和氮素施用比例2:2为对照。氮肥按计算氮量扣除土壤含氮量后作为底肥一次性施入。供试氮肥为尿素。每个处理组合设置8次重复。播种前浇水使PVC管中土壤含水量达到田间持水量的75%—80%, 每3d交替灌溉1次, 因此每6d为1个浇灌周期, 交替3个周期后, 逐步干旱15d(使得土壤含水量达到田间持水量在40%—50%的天数约为7d)后, 即移苗后的第34天, 一半材料用于下述指标测定, 另一半恢复供水到田间持水量的75%—80%, 用于记录气孔导度和叶水势完全恢复至干旱前水平所需时间。交替灌溉和恢复供水期间采用称重法控制土壤水分, 并记录每天耗水量。培养用PVC管表面层覆盖珍珠岩, 防止土壤水分无效蒸散。

1.2 试验方法及指标 1.2.1 生物量

根茎结合处以上为地上冠层生物量, 根茎结合处以下为地下生物量, 收获后在105℃下杀青30 min, 再在80 ℃下烘至衡重, 得冠层和根系干重。

1.2.2 株高、茎粗和叶面积

用常规量尺和游标卡尺分别测定植株自土壤表面向上的自然高度和子叶以下1cm处的茎粗；用叶面积测定仪(WDY-500A, 中国)测定单株全部功能叶片叶面积。

1.2.3 气体交换参数和水分利用效率(WUE)

在收获日9:00—11:00, 采用便携式光合系统测定仪(LI-6400, 美国)测定不同棉株处理倒二叶完全展开叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和细胞间隙CO₂浓度(Ci)。测定时使用红蓝光源叶室, 根据光照培养箱内实际光照强度和温度, 将光强设置为800μmol m^-2s^-1, 环境温度设置为25℃。计算叶片瞬时水分利用效率(WUE_i=Pn/Tr)。生物量WUE(WUE_b)以单株生物量与整个试验期内单株蒸腾耗水量之比来表示, 即WUE_b=单株生物量/耗水量(g/kg)。

1.2.4 氮利用效率(NUE)

利用周秀杰等^[11]的方法, 称取0.1g烘干材料, 用H₂SO₄-H₂O₂法经消化炉350℃下硝煮至无色, 立即用全自动凯氏定氮仪(K1100型, 山东凯能)测定氮含量。氮利用效率(USE)=植株氮增量/氮肥施入量×100%。

1.2.5 根系形态指标测定

棉花幼苗从根茎处截断后, 剖开PVC管, 用流水将根系冲洗干净, 冲根时根系置于孔径1 mm的尼龙网中以防止流水冲走脱落的细小根系。将完整根系样本放入装有水的专用无色透明根盘, 用镊子调整根的位置尽量避免交叉重叠, 用EPSON扫描仪(PERFECTTION 4900 PHOTO, 日本)扫描根系得到图片, 用WinRHIZO Pro根系扫描分析系统(WinRHIZO, 加拿大)测定根系总长、根表面积等根系形态特征参数。

1.2.6 根系木质部汁液的收集与ABA含量的测定

依据李文娆等^[34]的方法, 将整个植株放入压力室(3005, 美国)中, 从距根茎部2—3cm处切断, 固定后立即清洗断面, 加压到根水势以上0.2 MPa, 收集汁液并放入1.5 mL离心管中, 随后放入液氮中保存备用。之后立即冲洗根系, 取根尖部分, 一并放入液氮中保存备用。根木质部汁液和根组织ABA(根源ABA)的测定依据Netting等^[35]的酶联免疫法, 稍加改进。冷冻干燥的根组织样品0.02g, 加入200μL蒸馏水4℃下提取过夜, 取上清液用于ABA含量测定。50 μL汁液或根组织提取液样品, 顺次加入200μL PBS、100 μL ³H-(+)-ABA和100 μL ABA抗体溶液, 4℃下反应60 min, 随后顺次使用饱和(NH₄)₂SO₄溶液和50% (NH₄)₂SO₄溶液冲洗反应沉淀, 离心后弃掉上清液, 加入1.2 mL闪烁液, 在闪烁计数器(Ls6500, 美国)上读取数值。依据标准曲线计算ABA含量值。

1.3 数据统计及分析

用sigmaplot 8.0软件绘制相关图表；用SAS统计分析软件进行双因素和单因素方差分析(ANOVA), 并采用LSD法进行多重比较, 用字母标记法在各图表中标出统计分析结果。

2 结果与分析 2.1 分根施氮对棉花幼苗生长的影响

分析表 1和表 2可知, 施氮量、分施比例和二者的交互作用显著影响了棉花幼苗的根冠生物量(P < 0.05), 并由此带来了根冠比的改变；但仅施氮量及其与分施比例的交互作用对株高和茎粗产生了显著影响。

随着施氮量的减少, 幼苗生长逐渐变弱, 表现在:低氮处理条件下棉花幼苗株高、茎粗、冠生物量、根生物量和根冠比分别比正常施氮减少了12.89%—17.54%、9.73%—16.99%、10.75%—14.85%、11.11%—21.05%和0.23%—11.54%；而高氮处理则分别比正常施氮增加了10.73%—13.27%、8.82%—13.07%、36.36%—44.17%、52.63%—61.54%和9.32%—14.07%。同时, 无论高氮还是低氮条件下, 0:4施氮比例下幼苗的生长受到的影响最为明显, 而2:2和1:3施氮比例的棉花幼苗无论在何种施氮量下均未表现出生长上的差异, 0:4施氮比例下幼苗的株高、茎粗、冠生物量、根生物量和根冠比分别比2:2比例施氮的幼苗减少了7.36%—11.90%、14.19%—8.23%、6.49%—13.59%、26.67%—31.58%和15.13%—24.45%。恢复供水后, 高氮处理叶水势和气孔导度先于中氮和低氮处理恢复至对照水平；1:3施氮比例下的棉花幼苗恢复时间和2:2施氮比例的相同(低氮和中氮处理下)或略晚(高氮处理下), 而0:4施氮比例的则比2:2施氮比例的晚1—2 d。

2.2 分根施氮对棉花幼苗气体交换参数和瞬时水分利用效率的影响

如图 1和表 1所示, 施氮量和分施比例对棉花幼苗净光合作用速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)以及瞬时水分利用效率(WUE_i)均产生了显著影响, 但没有明显的交互效应存在；同时亦没有对细胞间隙CO₂浓度(Ci)产生任何独立的或交互作用(图中未列出具体数值, 但说明Pn等的改变是气孔限制的作用)。相比正常施氮, 增施氮肥显著促进了Pn(11.03%—14.34%)、Gs(9.78%—14.33%)和Tr(14.57%—18.12%), 但降低了WUE_i(2.25%—4.42%)；而减施氮肥虽然降低了Pn(5.11%—7.87%)、Gs(5.16%—14.94%)和Tr(12.59%—21.71%), 但显著增加了WUE_i(8.56%—17.67%)。另一方面, 施氮比例并未改变棉花幼苗的Pn, 但相比2:2施氮比例, 按照1:3和0:4比例施用氮肥, Gs和Tr分别降低了4.24%—13.00%和4.44%—16.95%(尤其在低氮条件下), 同时WUE_i增长了5.76%—17.84%。1:3施肥比例和0:4施肥比例相比, 棉花幼苗气体交换参数和WUE_i变化差异不明显。

2.3 分根施氮对棉花幼苗叶面积、氮利用效率和生物量水分利用效率的影响

方差分析结果(表 1和图 2)表明, 施氮量和施肥比例以及其互作效应均显著影响了棉花幼苗的叶面积。增施氮肥叶面积增长了9.61%—20.86%, 而少施氮肥叶面积减少了10.53%—17.21%, 且0:4施肥比例在高氮下增加的最少, 而在低氮下减少的最多。无论在何种施氮量条件下, 相比2:2施肥比例, 1:3施肥比例下叶面积略有增长(1.23%—2.63%)；而0:4施肥比例下叶面积则下降了5.62%—14.50%, 高氮和低氮处理均下降较大。同时, 表 1和图 2还表明施氮量和分施比例以及二者互作效应均显著影响了干旱条件下棉花幼苗的氮利用效率(NUE)和生物量水分利用效率(WUE_b)。相比正常施氮, 高氮促进了NUE的增加(1.65%—8.86%), 而低氮则降低了NUE(2.43%—6.63%), 尤其在2:2和0:4施氮比例下更为明显(高氮下除外)；相反, 高氮明显降低了WUE_b(4.61%—6.87%), 而低氮则增加了WUE_b(5.34%—9.23%), 这与WUE_i的变化一致。同时, 无论施氮量为何, 1:3施肥比例下具有最大的WUE_b；相比2:2施肥比例, 0:4施肥比例增大了WUE_b 1.64%—2.90%(中氮处理除外)。

2.4 分根施氮对棉花幼苗根系形态特征的影响

分析表 1和表 3, 施氮量和分施比例以及二者的互作效应显著影响了棉花幼苗根系的总根长和表面积, 随之不同直径的根系比例也发生了改变。和正常施氮相比, 增施氮肥显著促进了根系总长度(18.5%—30.7%)和根系表面积(9.80%—15.52%)的增长, 同时增大了 < 2.0 mm直径根系的比例, 而减施氮肥明显抑制了根系总长度(16.11%—19.28%)和根系表面积(15.76%—20.09%)的增加, 并增大了>2.0 mm直径根系的比例。另一方面, 无论施氮量为何, 1:3施肥比例下均具有最大的根系总根长和表面积；相比2:2施肥比例, 1:3施肥比例分别增加根系总根长和表面积4.17%—10.33%和1.83%—7.34%, 而0:4施肥比例则分别减小了根系总根长和表面积4.29%—9.86%和2.97%—8.89%。

2.5 分根施氮下棉花幼苗根系及根木质部汁液ABA含量的变化

分析图 3和表 1, 可以看出高氮条件下根源ABA(根系ABA和根木质部ABA)含量有最大的累积, 而低氮条件下则根源ABA的累积量最少(相对于未经受干旱的幼苗, 根源ABA含量在所有处理下均是增长的, 数据在此未显示)。经历干旱后, 高氮处理根系ABA和根木质部ABA含量分别比正常施氮(中氮)高出8.71%—9.91%和9.20%—12.42%；低氮处理则分别比正常施氮(中氮)减少了6.75%—10.61%和19.58%—21.25%。同时, 无论施氮量如何, 1:3施氮比例下幼苗根系和根木质部ABA含量均最高, 而0:4施氮比例的则等于或略高于2:2施氮比例。以ABA含量为自变量对各个参数做回归, 得到如表 4所示的回归关系方程式、拟合度和回归显著性。分析表 4, 可知干旱条件下, 根系ABA及根木质部汁液ABA含量与各生长参数(株高、茎粗、根冠生物量、叶面积)、Pn和根系形态参数(总根长和根系表面积)之间分别呈现显著正相关关系, 而与气体交换参数(Gs和Tr)和WUE(包括WUE_i和WUE_b)

之间为显著负相关关系(根系ABA浓度与WUE_i之间关系除外)。认为干旱条件下施氮量和施氮比例带来的根源ABA含量的变化, 通过对气孔行为和根系形态的特征性调控, 显著影响了棉花幼苗的生长和WUE。同时, 虽然根系ABA含量及根木质部汁液ABA含量与各个参数之间的相关关系趋势一致, 但根系ABA含量与各参数之间的相关程度弱于根木质部汁液ABA含量与各参数之间的(根木质部汁液ABA含量与各参数之间的相关系数更大)。

3 讨论

已有研究证实, APRI条件下根区土壤干湿交替会诱导根源信号物质ABA产生持续的信号效应^{[29-30, 32]}, 而根区土壤氮可利用性的改变也会诱导ABA产生相应的变化^{[15, 30-35]}。增长的ABA会随蒸腾流通过木质部向上传递至叶片来控制气孔开度, 以维持不利环境下植株的水分平衡, 继而调控植株的WUE和生长发育^{[32, 36-37]}。

3.1 分根施氮条件下ABA对棉花幼苗生长的调控

在本试验条件下, 经历干旱后的棉花幼苗根源(根系和根木质部汁液)ABA含量随着施氮量的增长累积量增大, 氮肥分施也促进了ABA含量的增加, 即高氮处理1:3施氮比例下幼苗根系和根木质部ABA含量最高, 其次为高氮耦合0:4施氮比例的, 说明增施氮肥及氮肥分施处理利于干旱条件下棉花幼苗根源ABA信号的增强(图 3, 表 1), 即使少量氮肥供应或分施比例略有偏倚(1:3) 均会促进棉花幼苗根源ABA的增长。虽然水分胁迫是植物光合作用抑制的最关键的环境因子, 但ABA对植物水分吸收利用过程的调控与施氮量和氮肥分施比例密切相关^{[28, 33]}。氮肥的施用, 保证了干旱条件下氮源的供应和木质部汁液中NO₃^-信号的来源:一方面, 充足的NO₃^-可以有效地调控细胞中苹果酸代谢, 碱化细胞液, 诱导其产生更高的pH, 促进ABA在保卫细胞中累积, 控制气孔开度^[33-35]; 另一方面, 充足的氮可促进植株光合作用的增强, 积累更多的光合产物, 继而促进冠层和根系生长, 大的根冠意味着带来更大的叶面积和更多的ABA源^[38-39]。我们的试验数据证实了根源ABA含量与根系形态特征(根长和根表面积)的正相关关系(如表 4所示), 也说明了氮肥分施条件下根源ABA对根系生长和水分吸收的促进作用。研究证实:施氮能刺激根系的生长发育, 增强根系的活力和根系的吸水功能, 提高WUE和植物的耐旱性, 实现以肥调水；缺氮则会导致棉花根系的衰老进程加速, 限制根系的生长^{[8, 24, 26]}。植物根系木质部汁液中的ABA浓度, 除了与不同根侧产生的ABA含量有关外, 还与不同根侧的液流量有关^[33.38-39] 。APRI可以刺激根系产生吸收补偿^{[19, 32]}, 保证根源ABA加速合成和传递转运的同时, 维持液流量的相对稳定, 这利于根源ABA信号作用的发挥。另外, 1:3氮肥分施比例带来最高的ABA, 推测可能是与分施比例偏倚利于高NUE有关。1:3施肥比例下, 这种轻度的氮供应亏缺状态加大了氮的吸收力度, 高的氮吸收间接带来了根木质部汁液中NO₃^-的增长, 继而改变pH-NO₃^-的作用强度(如前所述), 增加质外体和共质体pH来促进ABA累积。研究显示, 干旱条件下, 即使施少量氮肥即可显著增强植株的氮同化能力, 促进根系硝酸还原酶和谷氨酞胺合成酶等关键酶的活性^[36-39]。而0:4施氮比例下, 存在相对严厉的氮亏缺状态, 虽然Gonzalez-Dugo等^[36]研究指出干旱条件下矿质氮流的减弱不会改变APRI含氮根区氮吸收的补偿效应, 但是随着干旱的加剧, 氮亏缺条件下的补偿效应存在一定限制, 并且显著降低了NUE。表 4中根源ABA与NUE没有直接调控作用也说明了这一点。

随着施氮量的减少, 土壤氮可利用性降低, ABA累积量减少, Pn也呈现逐渐减小的趋势；但施氮比例并未改变棉花幼苗的Pn。可以认为根源ABA通过木质部被向上传递至作用位点(保卫细胞), 通过调控气孔行为间接调节了冠层生长(Pn和叶面积形成等), 而这种调节更多受施氮水平影响, 继而表现出根源ABA对Pn和叶面积的正向调节, 即与二者成正相关关系(表 4)。同时随着施氮量的减少, 棉花幼苗的根(根生物量、总根长、表面积和细根比例)和冠(株高、茎粗、冠生物量和叶面积)生长受到干旱的影响逐渐增大(表 3, 图 1和表 4)。谢志良等^[26]、罗洪海等^[25]和Luo等^[27]分别证实了APRI或者其他灌溉方式下氮肥施用对棉花生长的促进作用。因此结合上述, 根源ABA对根系生长的调控同样受到了土壤氮素可利用性的调节。另一方面, 0:4施氮比例下幼苗的根冠生长受到的影响最为明显, 恢复供水后的参数恢复也要比2:2施氮比例的晚1—2 d, 而2:2和1:3施氮比例的棉花幼苗无论在何种施氮量下冠层生长均未表现出明显的差异；1:3分施比例因为利于氮的吸收而刺激了根系的生长(如前所述), 具有最大的根系总根长、表面积和细根比例以及最大的根源ABA累积量, 增强对有限水分的吸收的同时减弱了干旱条件下发生胁迫的比率^{[3, 18, 33-34]}。因此1:3施肥比例可以更为有效地促进根系伸长以提高吸水能力, 维持体内水分平衡的同时, 增强木质部ABA的运移, 增大根源ABA对气孔的调节能力, 这是此处理条件对水分亏缺的有效适应机制。比对各个处理组合根冠生长参数变化可知, 高氮耦合1:3施肥比例下棉花幼苗具有最好的生长, 对干旱的耐受能力最强；1:3施肥比例促进了根源ABA对棉花幼苗根系生长的正向调控。

3.2 分根施氮条件下ABA对棉花幼苗WUE的调控

棉花幼苗的WUE, 是由水分消耗(蒸腾速率)和生物量(光合产物)形成共同决定的。气孔是植物叶片与外界气体进行交换的主要通道, 更是调控WUE的主要媒介, 因此气孔导度大小在一定程度上决定了叶片光合作用和蒸腾作用的强弱^{[23, 32]}, 也决定了植株的WUE大小, ABA已被公认为是气孔行为的主要调控者^{[23, 32]}。本试验中各施氮水平和施氮比例下, 无论WUE_i还是WUE_b, 均较不干旱处理有显著增加(数据未显示), 这是ABA诱导气孔关闭减弱了无效水分散失的结果^[33-38]。这与Jin等^[37]在小麦上、杜太生等^[8]、罗宏海等^[25]和Luo等^[27]、谢志良等^[24]在棉花上提出的干旱条件下施氮会带来植株WUE提高的结论一致；与谢志良等^[26]、罗洪海等^[25]和Luo等^[27]在APRI或者其他灌溉方式下氮肥施用对棉花WUE具有促进作用的结论相似。分析认为, 干旱可通过促进棉花幼苗根系ABA合成、运移和累积来增加根源ABA含量^[35-38]；而施氮为棉花幼苗光合作用和有机物质的合成提供了更为充足的氮源, 加大了光合产物向根系的输送。1:3施肥比例, 通过部分分区少量的氮供应, 促进了植株氮同化能力的提高^[38-39], 继而具有更好的氮吸收(根系形态变化)和氮利用能力, 提高NU, 从而在干旱条件促进冠部生长；氮吸收能力和NUE的提高也带来了更为强劲的NO₃^-信号和pH信号, 从而更为有效地促进ABA累积^[32-36], 促进气孔关闭, 减少无效水分散失, 类似于“调亏灌溉” ^{[33., 38-39]}, 因此高氮耦合1:3施肥比例下棉花幼苗具有最大的WUE。Skinner^[23], Hu等^[19]在玉米等的研究上证实局部根区灌溉下, 氮肥分施于干沟内, 可以减少氮的淋溶损失, 增加玉米吸氮量和生物量, 并增加氮在上层土壤中的残留, 利于NUE的提高和有效利用。相比较而言, 0:4施肥比例存在较为严重的氮亏缺, 减弱了氮的有效性继而影响了氮素的利用, 从而带来了根系生长速率的下降(根长和根系表面积增长最少, 表 3)和水分的吸收能力的减弱, 间接对地上部生长产生更大的影响, 对运移至细胞内NO₃^-的量和胞质碱化作用的影响相对减弱, 影响了ABA的累积, 虽然相对于2:2施肥比例提高了WUE, 但主要归因于对冠层生长的抑制小于对根系生长和吸水能力抑制的缘故^{[3, 19, 33]}。

3.1已经对根源ABA在棉花幼苗生长方面的调控效应做了陈述。伴随着氮素用量和施氮比例的不同, 氮对ABA累积的影响程度随之发生改变, 也带来了根源ABA信号强度的变化, 随着施氮量的减少, 根源ABA累积能力减弱, Gs和Tr亦呈现逐渐减小的趋势；但0:4比例下的 Gs和Tr1:3施肥比例和2:2施肥比例的棉花幼苗在气体交换能力上没有明显差别, 并具有更大的叶面积, 因此根源ABA与Gs和Tr的负相关关系主要是分施比例调控的结果。正是由于根源ABA在分根施氮条件下对Pn、Gs和Tr等光合和气体交换行为和叶面积的直接和间接调控, 使得棉花幼苗对水分限制的影响大于对光合能力(Pn)的限制, 带来了WUE_i的增加。Yann等^[40]曾经证实APRI可通过调节气孔形态来控制WUE, 高氮条件下APRI带来了较小的气孔和较低的气孔密度来减少无效水分蒸腾, 维持更好的土壤水分湿度。可以看出, 干旱条件下根源ABA对气孔的调控在高氮耦合0:4和1:3施肥比例下较其他处理更为显著, 这一调控行为也带来了棉花幼苗生长(Pn和叶面积等)上的相应变化。在不同氮水平和施肥比例所提供的不同氮源的影响下, 根源ABA对幼苗水分利用和生长产生不间断影响, 在整个试验生长周期内通过瞬时效应累积继而影响整个生育期的水分消耗和最终生物量的形成, 间接调控了WUE_b, 促进了WUE_b的增长。表 4列举了根源ABA对各个参数的调控效应, 也直接说明了上述情况。

4 结论

综合前述, 干旱条件下APRI培养的棉花幼苗生长指标、气体交换参数、根源ABA浓度、WUE和NUE的变化表明, 施氮量和施氮比例影响了根源ABA对棉花幼苗生长和WUE的调控效应, 但根源ABA对NUE无显著影响。高氮下棉花幼苗生长最为旺盛, 根源ABA累积量最高但WUE最低, 低氮生长最弱, 根源ABA累积最少但具有最高的WUE, 因此干旱条件下施氮会显著促进根源ABA对生长和WUE的调控。1:3施氮比例下棉花幼苗生长、NUE和WUE均好于其他施氮比例的, 且根源ABA累积量最大；但高氮耦合1:3施氮比例与中氮耦合1:3施氮比例具有类似的生长趋势和NUE。因此, 虽然低氮耦合1:3施氮比例具有最大的WUE, 但是中氮耦合1:3施氮比例可以同时获得最大生物量和NUE以及较高的WUE, 同时做到高产、省水和节约氮肥。