文章信息
- 田琴, 牛春梅, 谷口武士, 山中典和, 时伟宇, 杜盛
- TIAN Qin, NIU Chunmei, TANIGUCHI Takeshi, YAMANAKA Norikazu, SHI Weiyu, DU Sheng.
- 黄土丘陵区植被类型与土壤微生物区系及生物量的关系
- Relationship among vegetation types and soil microbial biomass in the Loess Hilly region of China
- 生态学报. 2017, 37(20): 6847-6854
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(20): 6847-6854
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201607311571
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文章历史
- 收稿日期: 2016-07-31
- 网络出版日期: 2017-06-01
2. 西北农林科技大学, 杨凌 712100;
3. 日本鸟取大学干燥地研究中心, 鸟取 680-0001;
4. 西南大学地理科学学院, 重庆 400715;
5. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China;
3. Arid Land Research Center, Tottori University Tottori 680-0001, Japan;
4. School of Geographical Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China;
5. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
土壤微生物作为生态系统的分解者, 是土壤中最具活力的部分, 其不仅参与生态系统的能量转化、物质代谢[1], 影响着地球生物化学循环;对土壤理化性质的改善也起着重要作用[2], 间接促进植被生长。土壤微生物量是土壤养分的储存库, 是土壤物质代谢的指标, 其与土壤养分和健康状况有着密切的联系[2], 其含量越高、微生物群落活跃程度越高, 一定程度上可以反映该生态系统具有越强的物质循环能力和促进植被生长发育的能力[3]。土壤微生物对环境的变化非常敏感, 即使在相同立地条件下, 不同植被类型也会引起土壤微生物生物量较大的差异[4], 从而改变生态系统功能。
黄土丘陵区是黄土高原水土流失最严重的区域, 也是国家植被恢复与重建的重点区域。自1999年实施了退耕还林工程以来, 植被类型发生重大改变。目前区内天然植被破坏比较严重, 现存植被类型主要有天然次生林、灌丛和大面积的人工林。随着对全球变暖的关注, 目前对于森林生态系统碳库的收支状况存在很大争议, 有的研究认为森林生态系统是碳源, 有的认为是碳汇[5], 其分歧主要源于对森林生态系统碳的输出。土壤异养呼吸是土壤碳库输出的唯一途径, 为了回答该问题, 首先要探明不同植被类型下土壤微生物及其土壤微生物量的特征, 从而更好地解释该地区森林土壤碳源或碳汇争议。大量研究表明微生物的特征受到众多因素影响[6], 植被覆盖可以增加土壤微生物生物量碳氮含量, 植被类型对于微生物种群具有一定的选择性[7];同时土壤碳制约着植被的生长。国内对黄土高原地区也开展了大量研究[3], 但微生物对于环境因子的响应随生态系统而异, 即便在相同的气候条件和土壤类型下, 不同植被类型的土壤微生物仍然存在较大差异[8]。黄土高原地区生态系统多样, 地形复杂, 人们尚未充分认识到该地区不同植被类型下土壤微生物的特征。
本文以陕北黄土丘陵区典型人工林(刺槐(Black locust))、天然乔木林(辽东栎(Oak)、侧柏(Oriental arborvitae))、天然灌丛(shrub land)、撂荒裸地(bare land)五种植被类型的表层土壤(0—20 cm)为研究对象, 研究不同植被类型下土壤真菌和细菌的数量及土壤微生物生物量碳氮的特征, 对预测和控制未来土壤生态系统中碳流的方向、速度以及全球碳循环具有重要的理论和实践意义, 进而为解释该地区森林生态系统碳库的收支状况提供理论依据。随着国际微生物组计划的提出, 全面认识地球微生物, 也有助于解决影响全球生态圈的问题。更重要的是, 为该地区生态建设中不同种植制度与森林结构的优化调整提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究区位于陕西省延安市宝塔区柳林镇公路山林地(36°25.40′N, 109°31.53′E, 1353 m a.s.l.), 该地区位于森林区与森林草原区的过渡地带, 为森林分布区的北缘, 地貌属黄土高原丘陵沟壑区。该区属温带半干旱气候区, 根据延安市气象局的统计资料(1971—2010 a), 该地区平均年降水量为504.7 mm, 其中6—9月份降水量约占全年降水量的71%, 年均气温为10.1℃[9]。土壤类型主要是黄绵土, 微碱性(pH 7.8—8.5)。生长季从4月到10月, 主要植被类型为天然林(辽东栎(Quercus liaotungensis)、侧柏(Platycladus orientalis)、油松(Pinus tabuliformis)、山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphyllalla))、人工林(刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松及华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)等)、天然灌丛(小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、水栒子(Cotoneaster multiflorus)、紫丁香(Syringaoblata)、黄蔷薇(Rosa hugonisHemsl.)等)和撂荒裸地(铁杆蒿(Artemisia gmelinii)和白羊草(Bothriochloa ischaemum)等)。
1.2 样地设置及土样采集于2013年8月在公路山林区, 选择:(1) 人工刺槐林(PL), 外来树种, 林龄约为30a, 树高约为8—10 m;(2) 天然侧柏林(NA), 乡土树种, 林龄约为50a, 树高约为8—10 m, 郁闭度30%—40%;(3) 天然辽东栎林(NO), 乡土树种, 林龄约为60a, 树高约为8—12 m;(4) 天然灌丛(NS), 乡土树种;(5) 撂荒裸地(BL), 几乎没有植被覆盖;不同的植被类型作为试验样地。所选林地均为成熟林;以撂荒裸地(BL)作为对照样地。该研究区域在空间上相邻(相距几百米), 气候条件相似[9]。按对角线法选取五点, 采集0—20 cm的土样, 各样地内设置坡上、中、下3个样方。室内过2 mm筛后, 一部分存储于4℃冰箱, 一部分自然风干密封保存。
1.3 土壤微生物生物量的测定调节新鲜土壤样品含水量至饱和持水量的60%后将其置于广口瓶内, 用保鲜膜封口, 25℃下培养7 d, 之后进行微生物量碳、氮的测定。微生物量碳氮采用氯仿熏蒸-浸提法[1], 微生物量碳(Soil microbial biomass carbon-MBC)和氮(Soil microbial biomass nitrogen-MBN)用硫酸钾浸提, 浸提液中有机碳用全自动有机碳分析仪(Tekmar-Dohr-mann Apollo 9000 TOC Combustion Analyzer)测定, 转换系数取0.38[10];浸提液中全氮用凯氏法消煮—全自动定氮仪测定[11]。
1.4 土壤化学性质的测定取风干并过筛的土样[9]按常规方法测定土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、pH值、速效磷(AP)、速效钾(AK)[9]。
1.5 细菌和真菌的qRT-PCR定量分析使用Power Soil® DNA试剂盒(MOBIO Laboratories, Carlsbad, CA, USA)提取土壤微生物DNA, 1%琼脂糖凝胶检测DNA, 用胶回收试剂盒(TianGen Biotech Co., Ltd)纯化DNA, 纯化后置-40℃冰箱保存, 每个土样均3个重复。细菌和真菌的qRT-PCR定量分析所用引物分别为Eub338/Eub518和nu-SSU-1196F/nu-SSU-1536R [12-14]。PCR反应体系包含4 μL PCR混合液、正反向引物各1.0 μL、2.0 μL DNA模板, 加12 μL ddH2O, 总体积为20 μL。PCR扩增程序为95℃预变性2 min, 95℃变性10 s, 55℃退火10 s, 72℃延伸10 s, 45个循环, 最后65℃再继续延伸1 min, 4℃保存。
1.6 数据处理数据经过整理, 进行统计分析。其中, 不同植被类型的差异采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行分析比较, 各因子间的相关关系采用Pearson相关系数法进行评价, 所有数据均为3次重复的平均值。
2 结果与分析 2.1 不同植被类型下土壤化学性质本研究所有土壤均属微碱性, pH值从8.12(天然侧柏林)到8.55(撂荒裸地)(表 1)。裸地和人工刺槐林的pH显著较高(P < 0.05)。大量的研究表明, 如果植被类型相似, 土壤的理化性质也相似[15]。本研究中天然林在土壤养分的累积上优于人工刺槐林, 与森林样地相比, 裸地的土壤营养比较贫瘠(较低的SOC、TN、AK、AP和C/N(P < 0.05)), 而人工刺槐林的SOC、TN和C/N含量显著低于其他天然林的含量(P < 0.05)。土壤营养的总体变化趋势为:天然林>人工林>裸地(表 1)。由此可见, 不同植被类型对土壤质量的作用不同, 天然林和灌丛在改善pH和土壤养分方面的作用要优于人工刺槐林和裸地。
植被类型 Vegetation type |
有机碳 Organic C/% |
全氮 Total N/% |
速效钾 Available K/ (mg/kg) |
速效磷 Available P/ (mg/kg) |
土壤pH pH |
土壤碳氮比 C/N |
人工刺槐林(PL) | 1.08(0.09) c | 0.11(0.00) c | 190.13(10.67) a | 2.12(0.07) d | 8.45(0.04) a | 9.51(0.50) b |
天然侧柏林(NA) | 1.88(0.24) b | 0.17(0.02) b | 139.73(33.94) b | 2.10(0.17) d | 8.18(0.06) b | 11.08(0.15) a |
天然辽东栎林(NO) | 2.86(0.42) a | 0.26(0.02) a | 142.88(7.76) bc | 3.31(0.35) a | 8.23(0.11) b | 11.07(0.93) a |
天然灌丛(NS) | 2.26(0.27) ab | 0.23(0.02) a | 174.17(14.45) ac | 2.46(0.12) b | 8.27(0.03) b | 9.84(0.23) b |
裸地(BL) | 0.70(0.09) c | 0.08(0.01) c | 76.22(7.11) d | 1.65(0.05) c | 8.48(0.12) a | 8.94(0.59) b |
同列数据中不同小写字母表示差异性显著(P < 0.05);PL:人工刺槐林Planted Black Locust, NA:天然侧柏林Natural Oriental Arborvitae, NO:天然辽东栎林Natural Oak forest, NS:天然灌丛Natural Shrub Land, BL:撂荒裸地Bare Land, SOC:有机碳Soil organic carbon, TN:全氮Total nitrogen, AK:速效钾Available potassium, AP:速效磷Available phosphorus |
本研究中, 森林MBC含量为139—98 mg/kg, 森林MBN含量为21—13 mg/kg分别是裸地的3和2倍。方差分析表明, 不同植被类型MBC含量显著不同(P < 0.05), 天然林(NA、NO)、灌丛(NS)和人工刺槐林(PL)的含量显著高于裸地(BL), 其中天然林和灌丛的含量(NA、NO、NS)又显著高于人工刺槐林(PL)(图 1)。不同植被类型MBN含量显著不同(P < 0.05), 天然林(NA、NO)、灌丛(NS)和人工刺槐林(PL)的MBN含量显著高于裸地, 天然辽东栎林和天然灌丛的含量显著高于人工刺槐林, 而天然林和灌丛之间没有显著性差异(图 1)。总之, 土壤微生物生物量碳氮表现出天然林、灌丛的土壤微生物生物量最高, 人工林次之, 裸地最低的趋势。
本研究与前人的研究结果基本一致[2], 本研究MBC和MBN均与SOC和土壤TN极显著正相关, 且与土壤AP也极显著正相关(P < 0.01)(表 2), 与土壤速效钾、碳氮比和土壤pH未达到显著相关。这表明土壤微生物量不仅与土壤有机碳、全氮、速效磷紧密相关, 与植被类型也有一定关系(表 2)。
微生物生物量 Microbial biomass |
有机碳 SOC |
全氮 TN |
速效钾 AK |
速效磷 AP |
土壤pH pH |
土壤碳氮比 C/N |
微生物量碳(MBC) | 0.725** | 0.736** | 0.4 | 0.775** | -0.304 | 0.393 |
微生物量氮(MBN) | 0.661** | 0.679** | 0.189 | 0.689** | -0.371 | 0.432 |
*表示存在显著相关(P < 0.05), **表示存在极显著相关(P < 0.01); MBC:微生物生物量碳microbial biomass carbon, MBN: microbial biomass nitrogen |
5种不同植被类型中, MBC/MBN的含量没有显著差异, 其值在6左右。MBC/SOC在4.05%—6.93%间变化, 且天然辽东栎林、天然侧柏林含量显著高于人工刺槐林和裸地(P < 0.05);不同植被类型下MBN/TN在7—11间变化, 但未表现出显著差异(表 3)。
植被类型 vegetation type |
微生物量碳氮比 MBC /MBN |
微生物量碳/有机碳 MBC /SOC |
微生物量氮/全氮 MBN /TN |
人工刺槐林(PL) | 5.91±2.35 | 6.84±2.86b | 11.69±5.13 |
天然侧柏林(NA) | 6.62±1.16 | 5.17±0.54a | 8.8±1.35 |
天然辽东栎林(NO) | 6.34±1.75 | 4.05±1.08a | 7.17±1.83 |
天然灌丛(NS) | 6.46±0.80 | 6.24±1.47ab | 9.42±1.16 |
裸地(BL) | 6.79±2.24 | 6.93±1.53b | 9.39±0.35 |
同一列不同字母表示差异显著 |
与裸地相比, 植被覆盖可以显著增加土壤的细菌基因组DNA含量(P < 0.05)(图 2), 森林土壤为(7.05—9.46)×107拷贝/g干土, 而裸地为2.9×107拷贝/g干土, 裸地细菌含量显著低于林地和灌丛, 天然林和灌丛与人工林之间差异不显著(P < 0.05)。细菌丰度与土壤SOC、TN、AP显著正相关, 与土壤pH极显著负相关(P < 0.01)(表 4)。
微生物种类 Microbial type |
有机碳 SOC |
全氮 TN |
速效钾 AK |
速效磷 AP |
土壤pH pH |
土壤碳氮比 C/N |
|
细菌数量NB | 0.636* | 0.611* | 0.246 | 0.518* | -0.761** | 0.754** | |
真菌数量NF | 0.404 | 0.4 | -0.304 | 0.354 | -0.546* | 0.429 | |
*表示存在显著相关(P < 0.05), **表示存在极显著相关(P < 0.01); NB:细菌数量number of bacteria, NF:真菌数量number of fungi |
不同植被类型下, 人工刺槐林土壤的真菌含量显著低于天然辽东栎林, 但是与裸地、天然侧柏林和天然灌丛差异不显著(P < 0.05)(图 2)。裸地的真菌含量与天然辽东栎林、天然侧柏林和天然灌丛无显著差异。真菌的丰度与土壤pH呈显著负相关, 与土壤有机碳、全氮、速效磷、速效钾和碳氮比没有达到显著相关(P < 0.05)(表 4)。
3 讨论本研究所有土壤均属微碱性, 裸地和人工刺槐林的pH显著较高(P < 0.05), 这说明天然林对于土壤的pH值具有一定的改善作用, 而人工刺槐林的改善能力较弱。土壤有机碳储量及其活性受诸多自然因素的影响, 其中植被类型是土壤有机碳周转的重要驱动因素。不同植被类型输入土壤的有机质不同, 从而影响土壤微生物活性, 进而改变土壤的功能和性质使森林土壤成为碳源或碳汇。本研究天然林在生长过程中凋落物输入量明显较人工刺槐林和裸地高, 且天然林的根系发达, 天然灌丛的植被种类多样, 均为土壤系统的养分补给和改善提供了充足的物质来源, 这些物质经微生物的作用后, 形成腐殖质, 从而更有利于土壤养分的累积, 使土壤SOC和TN含量较高。本研究与前人的研究结果一致[16], 本研究土壤营养状况的总体变化趋势为:天然林(NA、NO、NS)>人工林(PL)>裸地(BL), 说明该区域土壤质量正以不同速率处于改善之中, 从而间接地影响土壤微生物。
土壤微生物生物量是反映土壤质量的重要生物学指标, 可以敏感地反映土壤性质的改变[3]。土壤微生物生物量受许多生态因子的影响[6], 其中不同的植被类型主要通过环境的改善和能源物质的输入来影响土壤微生物[7]。与张崇邦[17]和Wang[18]等研究结果相似, 天然林土壤微生物数量和MBC含量高于人工林, 裸地的土壤微生物生物量最小, 说明植被覆盖可以增加土壤微生物生物量碳氮含量, 尤其天然辽东栎林积累土壤微生物生物量碳氮及SOC和TN的强度高于人工刺槐林和裸地。
一方面, 森林植被的生长增加了植被覆盖度, 减少了一定的光直射, 同时森林植被庞大的根系可有效保持水土, 从而改善土壤的微气候环境[7], 有利于土壤微生物的生长发育;但是人工刺槐林存在过度耗水、耗氮、易发生土壤侵蚀等问题, 不利于土壤的再生和维持[19]。裸地土壤暴露于太阳下, 环境条件恶劣, 水土保持能力差, 营养流失严重, 土壤质量贫瘠, 不利于微生物生长。从不同植被对土壤微生物生物量碳的影响结果来看, 本研究结果也符合一般规律:植被覆盖地>裸地, 阔叶树种>针叶树种, 天然林>人工林[20]。
另一方面, MBC和MBN与SOC、TN和AP的变化趋势基本一致(显著正相关P < 0.05), 说明SOC、TN和AP资源可能是土壤微生物生物量的调节因子。本研究, 由于不同的植被类型输入地下的生物量类型和数量不同(有机碳含量、枯落物的质量等), 导致天然林和灌丛的土壤SOC、TN和AP显著提高(P < 0.05), 微生物所受限制小, 利于其生长繁殖。同时不同的植被类型根系密度也易改变土壤水分条件、养分供应状况, 从而导致SOC和TN的含量不同[7], 进而影响微生物的生长繁殖。有报道认为土壤微生物生物量更容易受到土壤中碳和氮的限制[1]。而本研究结果显示, MBC和MBN不仅与SOC、TN显著相关, 且与AP也显著相关, 与王国兵的研究结果相似, 表明该地区不仅SOC和TN, 且AP的含量均对土壤微生物具有重要作用[21]。
与裸地相比, 林地和灌丛的土壤细菌基因组DNA含量显著增加(P < 0.05), 而不同森林类型之间没有显著差异。这可能是由于裸地的土壤营养贫瘠, pH较高导致。因为细菌丰度与土壤SOC、TN、AP显著正相关(P < 0.05), 与土壤pH极显著负相关(P < 0.01), 而森林土壤养分含量高(NA、NO、NS、PL), 且土壤的pH也得到了一定的改善, 而pH对土壤细菌群落的结构具有决定性的作用[22]。这说明退耕还林后土壤质量得到改善, 土壤营养肥沃、pH降低有利于微生物的生长。同时, 由于细菌可产生胞外代谢物, 如多糖、脂类和蛋白质, 可起到胶结作用, 以稳定团聚体[23], 从而促使林地的土壤质量高于裸地。但土壤真菌与土壤养分含量没有呈现出显著的相关性, 这可能与其功能和特性有关, 如分解纤维素、木质素和果胶等难降解物质[24], 且真菌的抗逆性较强。但是真菌菌丝的积累, 能使土壤的物理结构得到改善[25], 因此可以在一定程度上反映土壤的状况。
本研究天然辽东栎林、天然侧柏林MBC/SOC含量显著高于人工刺槐林和裸地。这可能是由于刺槐林地过度耗水和裸地恶劣的环境, 使得土壤容易处于干旱状态, 微生物的最适代谢时间较短, 因此需要维持较高的MBC/SOC水平。这说明土壤的环境状况对微生物的组成具有一定的决定性作用。土壤MBC/MBN的比值可以用来反映土壤中微生物的种类组成[3], 通常, 细菌的该比值在5左右, 放线菌在6左右, 而真菌在10左右。本研究土壤MBC/MBN在6左右, 说明本研究样地放线菌含量相对丰富, 这可能与放线菌生长繁殖的环境条件有关。土壤放线菌的最适生长pH范围一般呈微碱性, 本研究区域土壤呈微碱性(8左右), 是放线菌的适生环境[26]。同时放线菌可以分解许多有机物, 包括芳香化合物、纤维素、木质素等复杂化合物[27]。因此, 放线菌在自然界物质循环中有积极作用, 能促使土壤形成团粒结构从而改善土壤。
4 结论不同植被类型, 土壤营养状况不同, 对土壤微生物生物量有较大的影响。在该研究区中, 土壤养分和微生物生物量表现出一致的趋势:天然林与灌丛最高、人工林次之, 裸地最低。土壤MBC、MBN表现出与土壤SOC、TN和土壤AP呈显著正相关, 因此该地区土壤肥力对土壤MBC、MBN具有主要的限制作用, 同时土壤MBC、MBN可以作为判断土壤肥力状况的生物学指标之一。
不同植被类型下, 土壤细菌丰度与土壤营养状况呈显著正相关, 真菌丰度没有显著相关性, 说明该地区的偏碱性土壤环境不利于真菌生存。在改善土壤质量方面, 乡土种表现出优势性, 因此提倡选择乡土树种来改善土壤环境和微生物资源。
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