2017, Vol. 37文章信息
- 向元彬, 周世兴, 肖永翔, 胡庭兴, 涂利华, 黄从德, 高保丹
- XIANG Yuanbin, ZHOU Shixing, XIAO Yongxiang, HU Tingxing, TU Lihua, HUANG Congde, GAO Baodan.
- 模拟氮沉降和降雨对华西雨屏区常绿阔叶林凋落物分解的影响
- Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in the rainy area of western China
- 生态学报[J]. 2017, 37(2): 455-463
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2017, 37(2): 455-463
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201508111692
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文章历史
- 收稿日期: 2015-08-11
- 网络出版日期: 2016-06-13
森林凋落物在森林生态系统中占有重要地位,是生态系统养分地球化学循环的基础[1-2]。森林凋落物分解包括水溶性化合物的淋溶、土壤动物对凋落物的破碎、由微生物进行的物质转换以及有机物和矿质化合物向土壤的转化等过程[3]。其分解过程中养分的释放对维持土壤肥力、保持植物再生长、促进生态系统正常的物质循环和养分平衡发挥着重要作用[4-6]。
20世纪以来,人类活动制造的活性氮已经超过了自然陆地过程制造的活性氮[7]。氮沉降量随着大气中的活性氮的不断增加而升高[8],而过量的氮沉降会引发了一系列的生态问题[7, 9]。近几十年,全球的降水格局发生了很大的变化[10-11]。降雨是土壤水分最主要的来源,它能改变土壤通气条件,增加土壤湿度,对地表凋落物和土壤有机质分解、土壤酶活性、植物根系、微生物和植被群落结构和功能产生影响[12-13]。氮沉降的持续增加和降水格局的改变势必会对森林生态系统过程造成影响。氮沉降和降水格局的改变可能会影响或改变森林生态系统过程中的凋落物分解动态。但迄今为止,这一方面的研究还很缺乏。目前,国内外学者展开了一系列的模拟氮沉降对凋落物分解速率影响的研究,但研究的研究结果并不一致,主要有促进作用[14-15]、抑制作用[9, 16]和无影响[17-18]3种结果,其影响的内在机制有待进一步研究。影响凋落物分解的生物和非生物因子众多,这些因子共同决定了凋落物分解的快慢[19],而氮沉降和降雨都是影响凋落物分解快慢的重要因子,目前的研究忽视了氮沉降和降雨的交互作用对凋落物分解动态的影响或改变。
华西雨屏区处于东部季风区和青藏高原气候区的过渡地带,受东亚季风和印度季风的影响形成四川盆地西部一个多雨的狭长地带[20],属北半球中底纬度,降雨总量有增加的趋势,但局部降雨具有不平衡性[10]。该地区氮沉降主要以湿沉降为主,2008年总N沉降量已经达到8.24 g/m2,已经超出了该地区氮沉降临界负荷值,并有逐年上升的趋势[20]。本研究以华西雨屏区常绿阔叶林为研究对象,通过野外原位试验,研究模拟氮沉降和降雨对华西雨屏区常绿阔叶林凋落物分解的影响,探讨氮沉降、降雨以及其交互作用对凋落物分解过程的影响和内在机制,旨在氮沉降持续增加和全球气候变化的背景下,为该区域森林生态系统可持续发展和科学管理提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况研究区位于四川省雅安市雨城区碧峰峡(102°90′E,29°40′N)内,海拔高度为977.62 m,≥10 ℃年积温5231 ℃,年均气温为16.2 ℃,最冷月为1月,平均气温6.1 ℃,最热月为7月,平均气温25.4 ℃,全年地面均温18.1 ℃。日照长度为1039.6 h,全年太阳辐射总量为3640.13 MJ/cm2。无霜期为304 d,年平均降水量1772.2 mm,实验区为地带性的偏湿性亚热带常绿阔叶林,属亚热带湿润季风型山地气候。实验区内植物种类丰富,群落结构复杂。主要有木荷(Schima superba)、海桐(Pittosporum tobira)、硬斗石栎(Lithocarpus hancei)、润楠(Machilus pingii)、总状山矾(Symplocos botryantha)、柃木(Eurya japonica)、青榨槭(Acer davidii)、野漆(Rhus succedanea)、深裂中华槭(Acer sinense)、利川润楠(Machilus lichuanensis)和肉桂(Cinnamomum cassia)、大叶石栎(Lithocarpus megalophyllus)、山茶(Camellia japonica)等。土壤类型以黄壤为主,土壤厚度大于60 cm,林地条件基本一致。
1.2 样地设置2013年10月在实验地内选取未被破坏的、代表性的林地建立18个3 m×3 m的样方进行编号,每个样方间设>3 m的缓冲带。试验设置氮沉降和降水2个因素,共6 种处理,即对照(CK)、氮沉降15 g N m-2 a-1 (N)、减雨10% (R)、增雨10% (A)、氮沉降15 g N m-2 a-1+减雨10% (NR)、氮沉降15 g N m-2 a-1+增雨10% (NA),每种处理重复 3次,共18个处理。各样方四周用PVC板材围起,将PVC 板插入地面15 cm,用于阻止地表径流的流入,但不影响深层土壤的水分交流。
1.3 氮沉降和降雨模拟用NH4NO3和清水进行模拟氮沉降和降雨处理。将年降雨量、施氮量平均分成24等分,从2013年11月10日至2015年5月25日,每15 d进行1次处理,施氮的方法是将每个样方所需NH4NO3溶解在2 L水中,用手提式喷雾器在林地样方50 cm高度来回均匀喷洒,非施氮处理样方喷施2 L水。按试验区近年来平均降雨量为1772 mm计算,增加10%的降雨量为每年增加177.2 mm的降雨量；减水使用自制的减雨架进行模拟减水,减雨架遮挡面积为减水样方面积的10%。减雨架上端离地 120—140 cm 处,用5 cm宽的瓦面状透明PVC 板凹槽搭建相应面积的挡雨面,并均匀分布在减雨架上面,形成减水的处理。增水用喷雾器在林地样方50 cm高度来回均匀喷洒相应的清水量,形成增水处理。
1.4 样品铺设2013年10月前在阔叶林林地表面铺上尼龙网收集新近凋落的常绿阔叶林凋落叶和直径为3—5 mm的小枝,带回实验室自然风干,分别称取叶和枝20.0 g,分别装入事先准备好的尼龙网分解袋(大小20 cm×20 cm,上下表面孔径均为1 mm×0.5 mm)中备用。于2013年11月初将凋落物分解袋置于样方凋落物层表面,让其自然分解。每个样方放置凋落物叶27袋,凋落物枝18袋,共计凋落物叶486袋,凋落物枝328袋。
1.5 样品收集与分析每2个月收集1次凋落叶,即2014年1月、3月、5月、7月、9月、11月、2015年1月、3月、5月中旬采集,共9次；每3个月收集1次凋落枝,即2014年2月、5月、8月、11月、2015年2月、5月中旬采集,共6次。凋落袋收集方法为每个样方随机取3袋,每个处理共9袋。将每次收回的凋落袋内的样品去除泥土、根系等杂物后,在65℃下烘干至恒重,称重测定其质量损失。取原始凋落物样品测定其初始化学性质(表 1)。每月下旬对样方进行处理前,使用土壤温度计和时域反射仪测定不同处理0—10 cm土壤温度和体积含水量(图 1)。
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凋落物组分
Litter component | C /(g/kg) | N /(g/kg) | P /(g/kg) | C/N | C/P | N/P |
| 叶Leaf | 430.73±8.71 | 8.32±1.14 | 0.42±0.04 | 51.77±7.64 | 1015.55±34.68 | 19.81±2.58 |
| 枝Twig | 465.30±7.23 | 1.64±0.26 | 0.19±0.02 | 283.72±27.81 | 2448.95±53.64 | 8.63±1.74 |
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| 图 1 各处理土壤温度土壤含水量的动态变化 Fig. 1 Dynamics of soil temperature and moisture in different treatment |
凋落物质量残留率计算公式[9]：
MR%=(Mt / M0)×100%
对凋落物的质量损失进行Olson指数衰减模型拟合：
y=ae-kt
式中，y为质量残留率(%)；a为拟合参数；k为年分解系(kg kg-1 a-1)；t为时间。凋落物分解50%(T50%)和95%(T95%) 所需时间的计算方法为[9]：
T50%=-ln(1-0.50)/k；T95%=-ln(1-0.95)/k。
利用Microsoft Excel 2007完成数据统计分析及图表生成,然后用SPSS 17.0软件进行双因素方差分析,比较模拟氮沉降和降雨两种因素对凋落物失重率之间的交互影响。
2 结果与分析 2.1 华西雨屏区常绿阔叶林凋落物分解特征CK处理代表了自然状态下华西雨屏区常绿阔叶林凋落物的分解。试验期间(图 2,图 3),凋落叶分解较快,凋落枝分解较慢,而且凋落叶的质量残留率显著低于枝条(P＜0.05)。经过18个月的分解后,凋落叶的质量残留率为45.86%,凋落枝的质量残留率为86.67%。凋落叶在2014年3—9月质量损失较大；凋落枝在2014年2—8月质量损失较大。根据Olson指数衰减模型(表 2,表 3),凋落叶的分解系数较高,其质量损失50%和95%的时间分别为1.42和5.55 a,而凋落枝质量损失50%和95%的时间分别为7.61 a和32.21 a。
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| 图 2 凋落叶分解过程中干质量残留率的变化 Fig. 2 Dynamics of mass remaining rates of leaf litter in the decomposing process |
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| 图 3 凋落枝分解过程中干质量残留率的变化 Fig. 3 Dynamics of mass remaining rates of twig litters in the decomposing process |
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组分
Components | 处理
Treatments | 回归方程
Equation | 复相关系数
Multiple R2 | 分解系数(k)
Decomposition rate | 半分解时间/a
Time of half decomposition | 分解95%
所需时间/a Time of 95% decomposition |
| 叶Leaf | CK | y=110.38e-0.0930t | 0.9672 | 0.0930 | 1.4192 | 5.5457 |
| N | y=107.20e-0.0712t | 0.9668 | 0.0712 | 1.7853 | 7.1752 | |
| R | y=107.16e-0.0656t | 0.9730 | 0.0656 | 1.9367 | 7.7868 | |
| A | y=109.45e-0.0958t | 0.9602 | 0.0958 | 1.3630 | 5.3689 | |
| NR | y=104.52e-0.0447t | 0.9951 | 0.0447 | 2.7493 | 11.3346 | |
| NA | y=109.42e-0.0814t | 0.9753 | 0.0814 | 1.6035 | 6.3181 |
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组分
Components | 处理
Treatments | 回归方程
Equation | 复相关系数
Multiple R2 | 分解系数(k)
Decomposition rate | 半分解时间/a
Time of half decomposition | 分解95%
所需时间/a Time of 95% decomposition |
| 枝Twig | CK | y=101.90e-0.0234t | 0.9872 | 0.0234 | 7.6065 | 32.2068 |
| N | y=101.79e-0.0201t | 0.9324 | 0.0201 | 8.8419 | 37.4810 | |
| R | y=102.14e-0.0207t | 0.9801 | 0.0207 | 8.6271 | 36.4361 | |
| A | y=109.92e-0.0275t | 0.9711 | 0.0275 | 6.4742 | 27.4068 | |
| NR | y=102.26e-0.0223t | 0.9474 | 0.0223 | 8.0213 | 33.8350 | |
| NA | y=101.58e-0.0227t | 0.9456 | 0.0227 | 7.8064 | 33.1653 |
由图 2可知,经过5次模拟氮沉降和降水处理后,即2014年1月开始,A处理明显促进了凋落叶的分解,而R和N处理抑制的凋落叶的分解,且5月份后,R和N处理凋落叶质量残留率显著低于CK(P＜0.05)。经过18个月的分解后,N、R、NR和NA的凋落叶质量残留率分别比CK高20.22%、24.94%、45.76%和6.42%；A处理的质量残留率分别比CK低3.39%。由表 2可知,凋落物叶分解系数表现为：k(A)＞k(CK)＞k(NA)＞k(N)＞k(R)＞k(NR),表明A处理分解速率最快,NR处理分解速率最慢。A处理凋落叶质量损失50%和95%所需时间分别为1.36 a和5.37 a；NR处理凋落叶质量损失50%和95%所需时间分别为2.75 a和11.33 a。由此可见,模拟氮沉降和降雨对华西雨屏区凋落叶的分解产生了显著的影响。
2.3 模拟氮沉降和降雨对华西雨屏区常绿阔叶林凋落枝质量残留率的影响总体看来(图 3),凋落枝分解较慢,试验期间各处理的质量残留率在87.26%—89.72%之间。经过7次模拟氮沉降和降水处理后,即2014年2月开始,与凋落叶分解表现相同,A处理明显促进了凋落枝的分解,而R和N处理抑制的凋落枝的分解。经过18个月的分解后,各处理凋落枝质量残留率表现为N>NR>R>NA>CK>A；N、R、NR和NA的质量残留率分别比CK高3.52%、2.27%、2.45%和1.50%,A的质量残留率分别比CK低1.88%。由表 3可知,凋落物枝分解系数表现为：k(A)>k(CK)>k(NA)>k(NR)>k(R)>k(N),这表明A处理分解速率最快,N处理分解速率最慢。A处理凋落叶质量损失50%和95%所需时间分别为6.47 a和27.41 a,N处理凋落枝质量损失50%和95%所需时间分别为8.84 a和37.48 a。
2.4 模拟氮沉降和降雨对凋落物分解的交互作用模拟氮沉降和降雨交互作用下,同一氮沉降条件下,增雨处理促进凋落叶分解,减雨处理抑制凋落叶分解；同一降雨条件下,氮沉降抑制凋落叶分解。凋落物质量损失重复双因素方差分析表明(图 4),氮沉降对凋落叶和枝的分解产生显著影响(P＜0.05),降雨对凋落叶和枝的分解产生显著影响(P＜0.05),氮沉降和降雨的交互作用对凋落叶、凋落枝的分解影响不显著(P>0.05)。
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凋落物组分
Litter component |
源
Source | Ⅲ型平方和
Type Ⅲ sum of squares | 均方
Meansquare | F值
F value | 显著性
Sig. |
| 叶Leaf | 氮沉降 | 26.502 | 26.502 | 46.036 | 0.000 |
| 降雨 | 75.921 | 37.961 | 65.941 | 0.000 | |
| 氮沉降×降雨 | 2.347 | 1.173 | 2.038 | 0.141 | |
| 枝Twig | 氮沉降 | 2.073 | 2.073 | 12.369 | 0.001 |
| 降雨 | 1.836 | 0.918 | 5.477 | 0.007 | |
| 氮沉降×降雨 | 0.922 | 0.461 | 2.752 | 0.074 |
华西雨屏区常绿阔叶林凋落物分解过程中,凋落叶分解较快,凋落枝分解较慢。与向元彬等[21]对巨桉(Eucalyptus grandis)人工林凋落物分解的研究结果一致,经过18个月的分解后,凋落叶的质量残留率为45.86%,凋落枝的质量残留率为86.67%。凋落物的分解主要受凋落物分解阶段、水热状况、凋落物质量和分解者的影响[9]。在一个特定的气候区内,凋落物基质是凋落物分解速率的主要决定因素[22-24],凋落物分解过程中,C/N和木质素含量是制约凋落物分解速率最重要的凋落物质量因素,N素含量低会限制微生物的生长发育,导致凋落物分解速率下降[25-26]。有研究表明C/N越低,凋落物分解越快[27]。本研究中,凋落物初始质量差异较大,凋落叶初始N含量是凋落枝的5.07倍；凋落叶的C/N为51.77,远低于凋落枝的C/N(283.73),这可能是凋落叶分解速率较快的主要原因之一。另外,凋落叶片厚薄、软硬、是否具蜡质、角质层或较厚的绒毛等都是影响凋落物分解快慢的物理因素[28]。本研究表明,华西雨屏区常绿阔叶林凋落叶质量损失50%和95%的时间分别为1.42 a和5.55 a,而凋落枝质量损失50%和95%的时间分别为7.61 a和32.21 a。与巨桉林[21]、马尾松林[22]凋落物分解相比分解较慢。其原因可能是除水热条件差异外,该试验区常绿阔叶林凋落物的主要组成成分为海桐和木荷,都是著名的阻燃防火树种,其叶都为革质或薄革质,表皮细胞壁厚,角质层发达以及可利用碳、氮含量较低,各种微生物不易侵入并分解,而且其枝叶化学性质惰性较高[29-30]。
3.2 模拟氮沉降和降雨对常绿阔叶林凋落物分解的影响本研究表明,经过18个月的分解后,N处理的凋落叶和凋落枝的质量残留率分别比CK高20.22%和3.52%,氮沉降抑制了凋落物的分解。这与韩雪、Micks、莫江明等研究研究一致[31-33]。目前,一般认为氮沉降抑制凋落物分解的原因有以下几个方面:(1)氮沉降后,氮会在土壤中富集,减少氧化酶的基因表达量,从而抑制氧化酶(木质素降解酶)的活性,降低木质素、纤维素的分解[34-36],降低凋落物的分解速率。(2)氮沉降会使大量难分解物化合物累积,促进这类物质发生聚合反应,形成难降解物质,从而降低了凋落物的分解速率[31]。(3)氮沉降会增加土壤中氮的含量,改变系统中营养元素原来的平衡,使其他营养元素的可得性降低,从而抑制参与分解凋落物的微生物的活性[32]。(4)氮沉降还改变了微生物的群落结构,使微生物多样性减少,降低了凋落物的分解速率[31, 37]。但并非所有的研究结果都一致,樊后保等[38]研究表明,氮沉降会促进杉木人工林凋落物的分解。而陈翔等[39]研究模拟氮沉降对兴安落叶松林凋落物分解的影响发现,低氮会促进凋落物的分解,高氮则会抑制凋落物的分解。原因是氮沉降影响了土壤养分元素的平衡,因为氮的输入量也有一定的临界值,如果超过这个临界值,可能就会影响分解者的分解效率。而华西雨屏区全年氮沉降量较高,已经超出了该地区氮沉降临界负荷值[20],并有逐年上升的趋势。外加施氮在土壤中富集后,可能已经超过这个临界值,不再成为限制因子,氮沉降打破了原有的氮平衡,使得凋落物分解减慢。
降雨可以通过淋溶作用直接影响凋落物的分解速率[40-41],同时导致土壤湿度、温度变化,影响土壤生物的活动,间接的影响凋落物的分解速率[42]。Salamanca等[43]对凋落物进行0%、50%和100%遮盖形成雨量减少,结果发现,进行遮盖处理的凋落物分解率减少19%—26%。一般来说,增加土壤可利用水,通过提高土壤分解者的活动而对凋落物分解有积极作用[44-45]。有研究表明,降雨量在一定范围内,水分越充足其分解越快；但分解速率并不总随水分的增多而加快,如果降雨量超过这个范围,分解就会减慢,甚至会抑制其分解[46]。本研究表明,降雨处理促进了凋落物的分解,减雨处理抑制了凋落物的分解。A处理凋落叶和凋落枝的质量残留率分别比CK低3.39%和1.88%；R处理处理凋落叶和凋落枝的质量残留率分别比CK高24.94%和2.27%。与李雪峰等[41]对蒙古栎凋落叶分解的研究结果一致。凋落物的水分含量强烈地影响着本身的分解快慢,有研究表明凋落物的水分含量与降雨量、土壤水分含量成正相关关系[47],更温暖湿润的条件可导致凋落物更快的分解[48]。本研究中夏季凋落物分解较快(图 2，图 3),与张梅等[49]对滨海沙地吊丝单竹林凋落物分解的研究一致。原因一方面可能是夏季降雨量大,降雨对凋落物有强烈的物理冲击和淋溶作用,会造成凋落物重量的损失。另一方面可能是夏季水热条件好,几丁质酶、内切纤维素酶等土壤分解酶活性较高,此时微生物的活性也较高,能产生更多的土壤酶,导致凋落物分解加快,而冬季水热条件较差,土壤分解酶的活性较低,微生物活性也较低,导致凋落物分解降低[50]。
3.3 模拟氮沉降和降雨对凋落物分解的交互作用模拟氮沉降和降雨交互作用下,同一氮沉降条件下,增雨处理促进凋落叶分解,减雨处理抑制凋落叶分解；同一降雨条件下,氮沉降抑制凋落叶分解。凋落物质量损失重复测量方差分析表明,氮沉降对凋落叶和枝的分解产生显著影响,降雨对凋落叶和枝产生显著影响,氮沉降和降雨的交互作用对凋落叶、凋落枝影响不显著(P>0.05)。凋落物分解是个极其复杂的过程,受凋落物自身性质、土壤肥力、降雨、温度、光照条件、微生物和土壤动物等的影响[19, 51-52],而这些因素是共同作用于凋落物分解。而模拟氮沉降和降雨对凋落物的交互作用包含了许多物理生物化学反应,并受其他因素的影响,其产生的效应是综合各种因素的共同结果,其机理有待深入研究。
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